王麗芳，王德軒，上官周平

(西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊陵 712100)

隨著我國(guó)小麥需求量的持續(xù)增長(zhǎng)和耕地面積的不斷減少，大穗型小麥品種在農(nóng)田作物栽培與育種實(shí)踐中日益受到重視［1］。眾多植物表現(xiàn)性狀中，葉片性狀特征直接影響到植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，且小麥葉片是與環(huán)境接觸面積較大的器官，又是籽粒碳水化合物的主要來(lái)源，不同的葉片結(jié)構(gòu)性狀對(duì)產(chǎn)量的影響不一，作為形狀和生理特征占優(yōu)勢(shì)的大穗型小麥綜合有機(jī)體，揭示大穗小麥對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素資源的利用和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，探討大穗小麥葉片結(jié)構(gòu)性狀、養(yǎng)分含量與各器官氮素的吸收和累積及其向籽粒的輸運(yùn)特性，對(duì)提高大穗小麥產(chǎn)量、改善小麥品質(zhì)和提高氮素利用效率具有積極意義。

作物比葉面積(SLA)是評(píng)價(jià)生長(zhǎng)發(fā)育與高產(chǎn)育種的重要指標(biāo)［2］，能反映植物對(duì)碳獲取與利用的平衡關(guān)系，低的SLA植物具有較好的資源保留能力、適應(yīng)于資源匱乏的生境條件［3］，葉干物質(zhì)含量(LDMC)主要反映植物養(yǎng)分元素保有能力，植物的SLA和LDMC等性狀具體表現(xiàn)為植物的水分利用效率和氮利用效率之間的權(quán)衡［4］。在小麥葉片結(jié)構(gòu)性狀研究中，Watson［5］指出葉片大小是導(dǎo)致產(chǎn)量差異的一個(gè)重要因素，旗葉面積應(yīng)作為育種的主要目標(biāo)之一。傅兆麟等［6］研究表明，旗葉面積與穗粒重具有極顯著正相關(guān)關(guān)系，且開(kāi)花后綠葉面積的大小影響籽粒的灌漿速率［7］。小麥開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)體的氮養(yǎng)分調(diào)運(yùn)是籽粒氮的主要來(lái)源［8］，葉片的結(jié)構(gòu)性狀和養(yǎng)分組成可以反映植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性，并隨土壤和氣候條件而變化［9］，葉片較大的SLA可能暗示植物具有較高的N、P、K含量［10］。遺傳特性和栽培條件尤其是施用氮肥是影響小麥對(duì)氮素吸收、累積及轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵因素［11-12］。目前針對(duì)大穗型小麥葉片研究單集中在葉片面積大小和產(chǎn)量性狀方面較多，然而關(guān)于大穗型小麥葉片性狀與養(yǎng)分含量和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的研究亟待加強(qiáng)。

本試驗(yàn)選用具有較大產(chǎn)量潛力的8個(gè)大穗型小麥新品系和多穗型對(duì)照品種——西農(nóng)979，研究大穗型小麥新品系和多穗型品種的葉性狀與養(yǎng)分含量及氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的差異性，為大穗型小麥品種群體的合理構(gòu)建和養(yǎng)分利用的優(yōu)化調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010—2011年在陜西省武功縣蘇坊鎮(zhèn)蘇東村進(jìn)行，該試驗(yàn)區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。北緯34°17'，經(jīng)度108°04'，海拔577 m，年日照1887.8h，年平均氣溫13.2℃，年蒸發(fā)量1302.5 mm，降水量630 mm，主要集中在7—9月份。土壤為紅油土，土層深厚，地勢(shì)平坦，地力水平較高，保水保肥性好。

試驗(yàn)于2010年10月7—10日播種，播種量為187.5 kg/hm2，平均行距20 cm。試驗(yàn)設(shè)置9個(gè)處理，小區(qū)面積為20 m2，重復(fù)3次，2011年6月15日收獲。小麥播種時(shí)，基肥施尿素375 kg/hm2、磷酸二銨525 kg/hm2、硫酸鉀112.5 kg/hm2，冬灌施尿素112.5 kg/hm2，其他栽培管理措施同當(dāng)?shù)卮筇?，無(wú)追肥。

1.2 試驗(yàn)材料

大田試驗(yàn)選用參加2009年陜西省小麥品種預(yù)備試驗(yàn)、2010年小麥區(qū)域試驗(yàn)和其他性狀表現(xiàn)良好的8個(gè)具有高產(chǎn)潛力的新品系，是從多種類(lèi)型中經(jīng)多年多代篩選的、有望在優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)上有所突破的一批大穗型小麥新品系(表1)。以黃準(zhǔn)冬麥區(qū)大面積推廣種植的西農(nóng)979作為對(duì)照品種。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 比葉面積與干物質(zhì)含量測(cè)定

小麥抽穗期、灌漿前期和灌漿中期選取生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害且完整的旗葉，每小區(qū)選9個(gè)葉片，葉片裝入自封袋后立即帶回實(shí)驗(yàn)室，用BenQ Scabber5560 series#4掃描儀掃描，利用圖像分析軟件(Motic images advanced 3.0)測(cè)定其葉面積，然后將葉片掛好標(biāo)簽后完全置于裝水的大培養(yǎng)皿中，在暗光下浸泡24h進(jìn)行復(fù)水，至飽和恒重，將飽和的葉片用紙擦至葉表面無(wú)多余水分滴落后稱(chēng)重;最后將飽和后的葉片裝入信封并在70℃下烘干至恒重(干重，mg)。計(jì)算比葉面積(SLA，m2/kg)=葉片面積/葉片干重，葉干物質(zhì)含量(LDMC，mg/g)= 葉片干重/葉片飽和鮮重［13］。

表1 供試小麥品系的主要性狀特征Table1 Main characteristics of wheat lines used in present study

1.3.2 葉片養(yǎng)分含量測(cè)定

將小麥拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期采集的葉片樣品于105℃下殺青10min，70℃下烘干至恒重，葉片粉碎后過(guò)100目篩制成供試樣品。植物樣品經(jīng)濃硫酸-過(guò)氧化氫溶液消煮后的消煮液，用于植物全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)的測(cè)定［14］。全氮N用Kjeldahl定氮法(2300全自動(dòng)定氮儀，Sweden)測(cè)定;全磷(P)用鉬銻鈧比色法(6505紫外分光光度計(jì)，UK)測(cè)定;全鉀(K)用火焰光度法 (ZL-5100原子吸收分光光度計(jì)，USA)測(cè)定。葉片養(yǎng)分含量單位為質(zhì)量百分含量，每一樣品養(yǎng)分指標(biāo)的測(cè)定重復(fù)3次。

1.3.3 氮素分配及轉(zhuǎn)運(yùn)的采樣與測(cè)定

于小麥開(kāi)花期按旗葉、倒二葉、余葉、莖+葉鞘和穗分解，成熟期按旗葉、倒二葉、余葉、莖+葉鞘、穗草(穗軸+穎殼)和籽粒分解，在105℃下殺青10min，在70℃烘至恒重并稱(chēng)重。植物樣品粉碎過(guò)100目篩制成供試樣品，采用H2SO4-H2O2消煮，用Kjeldahl定氮法(2300全自動(dòng)定氮儀，Sweden)測(cè)定氮素含量。參考趙滿(mǎn)興等［15］公式計(jì)算小麥氮素累積和轉(zhuǎn)移等指標(biāo):

各器官的氮素分配比例(%)=各器官的氮素積累量/單莖氮素含量×100

營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量=開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量

營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移率(%)=營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量/開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量×100

營(yíng)養(yǎng)器官轉(zhuǎn)移氮素對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率(%)=營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移量/成熟期籽粒氮素積累量×100

1.3.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，DPS7.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥不同生育期旗葉比葉面積(SLA)的變化

小麥不同生育期、不同品系的SLA不同，同一品種SLA在不同生育期的變化范圍也各不相同(表2)，8個(gè)品系和對(duì)照品種的 SLA 變化幅度從大到小依次為2005、2039、2037、2040、2026、CK、2036、2013、2038。對(duì)于不同小麥品種同一生育期比較得知，抽穗期葉片SLA以2013品系最大，灌漿期前期以2005品系最大，而灌漿中期以CK品種最大。各生育期大穗型小麥品系平均值均小于西農(nóng)979，2040品系平均較小的SLA具有較好的資源保留能力，2013品系平均較大的SLA表明其具有較高的資源獲取能力?？傊?，在相同管理?xiàng)l件下，不同小麥品種在同一生育期內(nèi)SLA均存在明顯差異，其葉片性狀特征反映了小麥不同品種對(duì)生境異質(zhì)性具有不同的適應(yīng)對(duì)策，大穗型小麥品系小的SLA值表明其可能會(huì)更好的適應(yīng)資源貧瘠和干旱的生境條件。

表2 小麥不同生育期旗葉SLA比較/(m2/kg)Table2 Comparison of wheat flag leaf SLA during different growth and developing stages

2.2 小麥不同生育期旗葉干物質(zhì)含量(LDMC)的變化

各小麥品系(種)LDMC在生育期內(nèi)存在差異，LDMC和SLA變化趨勢(shì)基本一致，LDMC在小麥抽穗期后增大(表3)。2040品系平均LDMC較大，2013品系的LDMC較小，而2040品系平均SLA較小，2013品系的SLA 較大。LDMC 的變化幅度從大到小依次為 2039、2036、2037、2038、2013、CK、2040、2026、2005。小麥不同品系LDMC在不同的生育時(shí)期變化有所不同，LDMC隨SLA減小而變大，表明小麥不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，各品系對(duì)生境條件具有一定的適應(yīng)性。

表3 小麥不同生育期旗葉LDMC比較/(mg/g)Table3 Comparison of wheat flag leaf LDMC during different growth and development stages

2.3 小麥不同生育期葉片營(yíng)養(yǎng)元素平均含量的變化

供試8個(gè)小麥新品系和對(duì)照品種葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量在拔節(jié)期表現(xiàn)差異顯著性不同，2013、2037、2040品系的葉片N含量與對(duì)照相比差異顯著，2005、2013和2036品系P含量高于對(duì)照，新品系K含量都高于對(duì)照，2037品系與對(duì)照N/K差異達(dá)極顯著水平(表4)。大穗型小麥葉片養(yǎng)分含量表現(xiàn)為N＞4.05%、P＞0.14%、K＞2.25、N/P＞17.61、N/K＞1.03，拔節(jié)期2013品系的 N、P含量分別高于對(duì)照13.7%、30%，2037的 K含量高于對(duì)照達(dá)95%，2040 N/P高于對(duì)照26.9%。葉片養(yǎng)分含量大小比較為N＞K＞P，在小麥拔節(jié)期各個(gè)新品系表現(xiàn)出了異于對(duì)照品種的養(yǎng)分含量。

表4 小麥不同生育期葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量變化Table4 The changes of wheat leaf nutrition element contents during different growth and development stages

在小麥抽穗期葉片N含量高于拔節(jié)期，除2040品系外其他品系(種)P、K含量下降(表4)。2013品系的N含量、N/P、N/K顯著高于對(duì)照品種，2040品系的P、K含量顯著高于對(duì)照品種，其P含量由拔節(jié)期所有參試材料中的較小值變?yōu)檩^大值，變化明顯。

小麥灌漿期葉片營(yíng)養(yǎng)元素N、P含量下降，K含量變化范圍較小(表4)，2039品系的N含量高于對(duì)照品種11.57%，2038品系的P含量高于對(duì)照6.35%，2026品系的K含量高于對(duì)照49.5%，大穗型小麥新品系和對(duì)照處理N/K差異均不顯著，灌漿期新品系的平均K、N/P都高于對(duì)照品種?？傊笏胄托←湶煌谌~片營(yíng)養(yǎng)元素含量均變化明顯，不同小麥品系的變化程度也不盡相同。

2.4 小麥抽穗期葉片性狀與營(yíng)養(yǎng)元素的相關(guān)性

在小麥抽穗期SLA和LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，SLA和N含量呈不明顯的正相關(guān)，和P、K呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，N與P表現(xiàn)出一定的不明顯正相關(guān)(表5)，小麥旗葉葉性狀與養(yǎng)分含量之間表現(xiàn)出的相關(guān)性各不相同。

表5 小麥抽穗期葉片性狀與營(yíng)養(yǎng)元素之間的相關(guān)性分析Table5 Correlation of leaf traits and nutrient in heading stage

2.5 小麥成熟期氮素在小麥不同器官的積累與分配

小麥成熟期不同品系(種)氮素含量和積累量存在差異，各器官氮素積累量及分配比例不同(表6)，成熟期各器官氮素積累能力和分配比例大小順序?yàn)樽蚜＃厩o+鞘＞穗草＞旗葉＞倒二葉＞余葉，說(shuō)明籽粒是活性最大的庫(kù)，成熟期營(yíng)養(yǎng)器官中的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒，籽粒中氮素積累量和分配比例較大。小麥新品系各器官氮素積累能力都高于對(duì)照品種，氮素積累量和分配比例均以籽粒最高，余葉最低。大穗型小麥新品系籽粒氮素的積累量可達(dá)300kg/hm2以上，2037和2038品系旗葉與倒二葉氮素積累和分配比例較高，余葉器官以2040品系的積累和分配比例為高，說(shuō)明生育后期2040品系余葉含有較高的氮含量，2013品系的莖+鞘氮素積累和分配比例較高，穗草的氮素積累量和分配比例以2026品系為高，大穗型新品系器官氮素積累量和分配比例大多高于對(duì)照品種，不同大穗型品系之間積累量和分配比例亦不同，說(shuō)明器官氮含量的高低取決于品系(種)本身的遺傳特性，大穗小麥的氮素積累能力可能強(qiáng)于西農(nóng)979。

表6 小麥成熟期氮素在不同器官中的積累與分配Table6 The nitrogen accumulation and distribution in different organs at maturity

供試的8個(gè)大穗型小麥品系開(kāi)花期平均營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量、成熟期平均籽粒積累量分別高于對(duì)照品種10.31%、16.48%(表7)，2037品系的貢獻(xiàn)率高于對(duì)照品種的11.5%，轉(zhuǎn)移率除2013、2039品系外新品系和對(duì)照品種差異不顯著，開(kāi)花后大穗品系向籽粒的平均轉(zhuǎn)移量、轉(zhuǎn)移率和貢獻(xiàn)率低于西農(nóng)979，表明大穗型小麥新品系開(kāi)花前的高營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量向籽粒供應(yīng)氮素的能力有待提高。

表7 小麥花后營(yíng)養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移情況Table7 Nitrogen translocation from vegetative organs to grain after anthesis

3 討論

植物生長(zhǎng)特性和形態(tài)特征的改變是適應(yīng)各種環(huán)境的重要策略［16］，尤其是植物葉片性狀更能反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度及環(huán)境變化對(duì)于植物的影響［17］。本試驗(yàn)結(jié)果表明不同小麥品系SLA和LDMC在不同生育期具有不同的響應(yīng)，而且不同的小麥品系和品種在同一生育期的變化也不盡相同，大穗型小麥品系平均SLA和LDMC均小于西農(nóng)979，這可能與其自身N可利用性、水分利用狀況和一些遺傳特征有關(guān)。植物L(fēng)DMC增加，相應(yīng)SLA減小，能降低植物體內(nèi)的水分散失［18］，并增強(qiáng)其抗非生物侵害的能力［19］。本試驗(yàn)中所有參試小麥材料，以2040品系的平均SLA較小，LDMC含量較高，使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力擴(kuò)大，葉片相對(duì)更堅(jiān)韌，因此，2040品系葉片較高的LDMC較能抵抗非生物脅迫且有較好的資源保有能力和水分利用效率。

本研究中大穗型小麥品系養(yǎng)分含量和葉片性狀在不同的生育時(shí)期變化較為敏感，各小麥品系(種)由于自身遺傳特性的不同而表現(xiàn)出與環(huán)境協(xié)同變化的顯著特征，鄭淑霞和上官周平［20］對(duì)黃土高原126種植物葉片進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)葉片N、P、K的變化范圍分別為0.82%—4.58%、0.06%—0.35%和0.24%—4.21%，葉片N/P的變化范圍為7—29。本研究中小麥拔節(jié)期2013品系、抽穗期CK、2013、2039和2040品系的N含量略有超出，而抽穗期和灌漿期N/P大部分超出此范圍，這表明不同研究區(qū)域、不同研究材料其變化范圍有所不同。養(yǎng)分N和P是陸地植物主要限制元素，N/P的比例是描述植結(jié)構(gòu)、功能和養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)［21］，Koerselman等［22］認(rèn)為當(dāng)N/P＜14時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受N限制;N/P＞16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P限制。在本試驗(yàn)中小麥葉片N/P的比例均大于16，并且生育期中有超過(guò)或接近30的比值，說(shuō)明該地區(qū)參試小麥品系或品種的生長(zhǎng)主要受P限制，這可能與該區(qū)域土壤P含量或小麥本身的生長(zhǎng)發(fā)育特性有關(guān)。小麥葉片性狀與養(yǎng)分含量的變化與環(huán)境條件關(guān)系密切，本研究分析了其抽穗期葉片性狀之間的相關(guān)性，SLA和LDMC呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這在有些試驗(yàn)中已得到證實(shí)［2，23］，鄭淑霞和上官周平［20］指出黃土高原126個(gè)植物樣葉片N、P之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，本研究與鄧?yán)俚龋?0］研究表明的水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)錦雞兒葉片SLA與N、P、K之間表現(xiàn)一定的不顯著正相關(guān)研究結(jié)果不太一致，這說(shuō)明影響植物SLA的因素較為復(fù)雜，除了本身的水分和養(yǎng)分外，可能還存在一些植物群體之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等，小麥不同發(fā)育階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求也不同。

小麥產(chǎn)量和品質(zhì)與氮素的吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)，遺傳特性和栽培措施等對(duì)其有重要影響。小麥開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒氮素累積有較大貢獻(xiàn)，籽粒中的氮素有相當(dāng)一部分來(lái)自于營(yíng)養(yǎng)器官氮素的花后再分配［24］。本項(xiàng)試驗(yàn)表明，8個(gè)大穗型小麥品系成熟期各器官氮素積累能力，除2038品系的穗草和2040品系的倒二葉氮積累量低于西農(nóng)979外，都顯著高于其對(duì)照品種;成熟期各器官氮素積累量及分配比例順序?yàn)樽蚜＃厩o+鞘＞穗草(穗軸+穎殼)＞旗葉＞倒二葉＞余葉。邵云等以西農(nóng)979品種為試材，認(rèn)為成熟期不同器官氮積累量從大到小依次為籽粒＞葉鞘＞葉＞莖＞穎殼＞穗軸，這主要因?yàn)樾←滈_(kāi)花期和成熟期氮素轉(zhuǎn)運(yùn)受環(huán)境條件、施肥和品種的制約［25-26］，所研究的器官和對(duì)象的不同，小麥不同器官氮素積累量與運(yùn)轉(zhuǎn)情況亦不同。Xu等［27］研究表明，灌水量過(guò)高或過(guò)低時(shí)小麥氮素的轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率均降低，適當(dāng)水分虧缺有利于提高營(yíng)養(yǎng)器官貯存的氮素對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率［28］，土壤干旱促進(jìn)了氮素從葉片向籽粒的轉(zhuǎn)移，提高了籽粒氮素水平［29］。另有研究認(rèn)為保持開(kāi)花后適宜的土壤相對(duì)含水量可提高氮素轉(zhuǎn)移量［30］，段文學(xué)等的測(cè)墑補(bǔ)灌法表明，補(bǔ)灌時(shí)期不同對(duì)品種開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)效應(yīng)不同［31］，在本試驗(yàn)條件下大穗型小麥品系的轉(zhuǎn)移率均低于西農(nóng)979，2026、2037、2038和2040品系在單位面積內(nèi)的氮素轉(zhuǎn)移量高于對(duì)照，2037、2038和2040品系營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)籽粒的氮素貢獻(xiàn)率較西農(nóng)979為高，所以在實(shí)際生產(chǎn)中，充分利用殘留在莖稈和其他營(yíng)養(yǎng)器官中的氮素尤為重要，合理的水肥調(diào)控措施對(duì)提高氮素利用效率具有重要作用。

總之，提高小麥的氮素利用效率，一方面應(yīng)重視小麥品種的營(yíng)養(yǎng)高效性，從遺傳改良來(lái)提高小麥氮素利用效率，另一方面可通過(guò)合理的水肥調(diào)控措施，以實(shí)現(xiàn)以肥調(diào)水、以水促肥的效果。另外，小麥葉片性狀因品種和生境條件而異，由本試驗(yàn)結(jié)果可知相同的生長(zhǎng)環(huán)境和農(nóng)藝管理?xiàng)l件下，大穗型小麥新品系和對(duì)照品種對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)策略有所不同。在植物葉片結(jié)構(gòu)性狀中，SLA還受葉厚的影響較大，兩者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［32-33］，小麥SLA和LDMC與葉片厚度的關(guān)系還鮮有報(bào)道，由于產(chǎn)量形成是由很多性狀決定的，為優(yōu)化調(diào)控小麥葉片結(jié)構(gòu)性狀和養(yǎng)分利用，小麥葉片主要性狀因子之間的綜合作用及其管理措施的優(yōu)化仍需做進(jìn)一步研究。

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