丁 紅，張智猛，*，戴良香，宋文武，康 濤，2，慈敦偉

(1.山東省花生研究所，青島 266100;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

我國花生集中產(chǎn)區(qū)主要分布于干旱、半干旱地區(qū)的古河道故道、丘陵坡地等地，干旱成為我國花生生產(chǎn)上分布最廣、危害程度最大的限制因素之一，也是限制花生生產(chǎn)進(jìn)一步發(fā)展必須優(yōu)先解決的關(guān)鍵問題之一［1］。隨著水資源的日益短缺，干旱加劇，抗旱型花生品種在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的地位顯得越來越重要。植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)是一個(gè)“感知系統(tǒng)”，面對各種生物因素和非生物因素的影響，表現(xiàn)出驚人的可塑性［2-3］。花生根系是水分及養(yǎng)分吸收的主要器官，同時(shí)具有營養(yǎng)合成、固定支持等重要功能，與抗旱性關(guān)系非常密切。土壤水分狀況對植物根系生長和形態(tài)發(fā)育有很大影響，多數(shù)研究結(jié)果認(rèn)為，根系較大、根量較多、根系下扎較深的品種抗旱性強(qiáng)［4-7］，但因干旱脅迫時(shí)期、程度及植物種類的不同，根系生長受到抑制表現(xiàn)的形態(tài)性狀、根系生物量、根/冠、根長、根系表面積和根系體積等的變化不一致［8-11］。干旱脅迫使紫花苜蓿根系表面積顯著增加［8］，但玉米根系表面積顯著降低［9］?；ㄉ退驹谏顚油寥乐械母L密度、根干重比例和根表面積表現(xiàn)增加［6，11-12］，但土壤水分狀況對大豆根系的垂直分布無影響［13］?；ㄉ敌螒B(tài)性狀存在類型間差異，同一類型不同品種間大部分根系性狀差異不顯著［14-15］。由于根土系統(tǒng)的非直觀性和根系研究方法的局限性，以往研究主要集中在盆栽條件下干旱脅迫對苗期根系生長發(fā)育的影響，有關(guān)干旱脅迫對花生生育后期根系生長發(fā)育的研究鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)采用PVC圓桶土柱法模擬大田環(huán)境條件，研究不同抗旱性花生品種的根系形態(tài)發(fā)育特征及其對干旱脅迫的響應(yīng)，旨在為旱區(qū)花生高產(chǎn)栽培根系生長調(diào)控和根系育種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為已通過抗旱性試驗(yàn)驗(yàn)證的抗旱型品種“花育22號”、“唐科8號”和干旱敏感型品種“花育23號”［1］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于山東省花生研究所萊西試驗(yàn)站防雨旱棚內(nèi)進(jìn)行，使用PVC圓筒制成可拆卸的直徑40 cm、高120 cm的圓柱桶進(jìn)行模擬大田栽培種植的土柱試驗(yàn)。0—20 cm土壤容重1.13 g/cm3，pH值7.6，有機(jī)質(zhì)含量16.7 g/kg、全氮 1.81 g/kg、全磷(P2O5)0.81 g/kg、全鉀(K2O)10.53 g/kg。

水分脅迫程度所反映的土壤含水量占田間持水量的百分?jǐn)?shù)按Hsiao和黎裕的標(biāo)準(zhǔn)劃分［16-17］。設(shè)置CK正常供水(整個(gè)生育期控制土壤含水量為田間持水量的80%—85%)和WO中度干旱脅迫(控制土壤含水量為田間持水量的45%—50%)2個(gè)水分處理。干旱脅迫處理從幼苗出土開始控水，整個(gè)生育期內(nèi)持續(xù)控水。每個(gè)土柱內(nèi)種植兩株花生，隨機(jī)排列，重復(fù)3次。同時(shí)設(shè)置空白試驗(yàn)土柱用于出苗后隔日采集土壤樣品，用烘干法測定土壤含水量，計(jì)算每次的灌水量。播種及施肥等栽培管理按大田高產(chǎn)要求進(jìn)行。5月11日播種，9月21日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 樣品采集

根據(jù)Meisner和Karnok的研究結(jié)果，花生播種后100—110d根系結(jié)構(gòu)達(dá)到最大［18］，本試驗(yàn)于播種后68d、99d和132d分別進(jìn)行取樣。播種后99d根系結(jié)構(gòu)與最大根系結(jié)構(gòu)僅相差1%，選取花生播種后99d進(jìn)行分析。首先，將地上部刈割后保鮮備用;然后將土柱挖出，將PVC管打開后依次量取0—20 cm、20—40 cm和40 cm以下土層進(jìn)行準(zhǔn)確分割。為避免直接沖洗過程中水壓過大對根系造成的破壞，將所分割土層置于特制的、孔徑為1.00 mm的鋼篩上，小心抖落根際土壤并將土層內(nèi)根系揀出，先置于冰盒中，然后帶回室內(nèi)沖洗干凈后置于冰箱中備用。

1.3.2 生物量測定

將采集的植株地上部(含果針)與根系樣品先于105℃下降低干旱敏感型品種殺青30 min，再于70℃下烘干至恒重。

1.3.3 根系測定

用掃描儀(型號Epson7500，分辨率為400 bpi)對根系進(jìn)行掃描。掃描時(shí)將根放入特制的透明托盤內(nèi)，并加入3—5 mL水以避免根系分支的互相纏繞。掃描后保存圖像采用WinRhizo Pro Vision 5.0a分析程序?qū)D像進(jìn)行分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SAS8.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析。

表1 不同水分處理對花生生物量的影響Table1 Effect of different water treatments on peanut biomass

2 結(jié)果與分析

2.1 水分處理對花生生物量的影響

表1表明，“花育23號”根系生物量最低，但地上部生物量顯著高于“唐科8號”。干旱脅迫增加抗旱型品種“花育22號”和“唐科8號”的根系生物量，但干旱敏感型品種“花育23號”處理間無顯著差異。干旱脅迫處理下，“唐科8號”和“花育23號”地上部生物量降低但未達(dá)顯著水平，而“花育22號”呈相反趨勢。根/冠比值是反應(yīng)地下部和地上部生長的重要指標(biāo)。與正常供水處理相比，干旱脅迫處理使抗旱型品種根/冠增加，而干旱敏感型品種變化不大。無論是正常供水還是干旱脅迫處理抗旱型品種產(chǎn)量間無顯著差異，且“唐科8號”均具最高產(chǎn)量，而“花育23號”干旱脅迫處理下產(chǎn)量顯著低于正常供水處理?！盎ㄓ?2號”、“唐科8號”和“花育23號”3品種的抗旱系數(shù)分別為0.78、0.81和0.42，表明3品種的抗旱能力大小依次為:“唐科8號”＞“花育22號”＞“花育23號”。

2.2 水分處理對不同花生品種根系形態(tài)特征的影響

根長、根系表面積和體積是評價(jià)根系吸收功能最常用的指標(biāo)，較長的根系、較大的根系表面積和體積有利于植物大范圍的吸收土壤水分和養(yǎng)分。不同水分處理下抗旱型品種“花育22號”和“唐科8號”的總根長和根系表面積均大于干旱敏感型品種“花育23號”，且抗旱型品種間無顯著差異。正常供水處理?xiàng)l件下，抗旱型品種根系體積小于干旱敏感型品種，干旱脅迫使3品種的總根長均降低，降低幅度分別為8.60%、1.88%和8.42%。干旱脅迫增加抗旱型品種“花育22號”和“唐科8號”的根系表面積和體積，降低干旱敏感型品種“花育23號”的根系表面積和體積，且“唐科8號”根系體積增加顯著，而“花育23號”根系體積降低幅度達(dá)顯著差異(圖1)。

圖1 不同水分處理對不同花生品種根系形態(tài)性狀的影響Fig．1 Effect of different water treatments on root morphological character in different peanut varieties

2.3 水分處理對不同花生品種根長密度分布比例的影響

根長密度作為根系研究的一個(gè)基本項(xiàng)目，反映了根系生長發(fā)育的狀況，其分布比例影響花生對水分、礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收利用。圖2表明，不同水分處理下不同花生品種根長密度均主要分布于0—40 cm土層中。干旱脅迫處理下，3個(gè)品種0—20 cm土層內(nèi)根長密度分布比例分別比正常供水處理低59.90%、48.71%和34.75%。水分處理對“花育22號”和“花育23號”20—40 cm土層內(nèi)根長密度分布比例無影響，但干旱脅迫處理使“唐科8號”20—40 cm土層內(nèi)根長密度分布比例提高1.11倍。深層土壤內(nèi)的根系狀況對干旱脅迫條件下的根系吸水起著至為重要的作用，干旱脅迫處理下抗旱型品種“花育22號”和“唐科8號”40 cm以下土層內(nèi)根長密度分布比例分別為正常供水處理下的3.17倍和1.31倍，干旱敏感型品種“花育23號”為1.24倍。干旱脅迫處理下抗旱型品種在20—40 cm和40 cm以下土層內(nèi)根長密度分布比例增加幅度大于干旱敏感型品種，表明中下層土壤內(nèi)的根長密度分布比例對干旱脅迫下根系吸水具有非常重要的作用。

2.4 水分處理對不同花生品種根系空間分布比例的影響

表2表明，除“花育23號”干旱脅迫處理外，其他處理各土層根系生物量均隨土層深度增加逐漸降低。干旱脅迫處理使3品種0—20 cm和20—40 cm土層內(nèi)根系生物量均表現(xiàn)增加，“花育22號”、“唐科8號”和“花育23號”3品種0—20 cm土層分別比正常供水處理增加4.76%、13.64%和60.00%、20—40 cm土層增加15.38%、100%和100%。不同水分處理對各品種40 cm以下土層內(nèi)根系生物量影響不同，干旱脅迫增加“花育22號”此層根系生物量，而“唐科8號”表現(xiàn)相反，對“花育23號”無明顯影響。

不同品種根系表面積和體積隨土層深度增加變化趨勢不一致，干旱脅迫處理下，“花育22號”和“唐科8號”兩品種20—40 cm土層內(nèi)最大，正常供水處理下其隨土層深度增加而降低;“花育23號”則無論水分脅迫與否均于20—40 cm土層內(nèi)根系表面積和體積最大。干旱脅迫處理下，3品種0—20 cm土層內(nèi)根系表面積和體積均降低，“唐科8號”降低幅度最大，根系表面積和體積分別達(dá)41.31%和31.23%。干旱脅迫處理使抗旱型品種20—40 cm土層內(nèi)根系表面積和體積增加，對敏感型品種無顯著影響。干旱脅迫處理下“花育22號”和“花育23號”40 cm以下土層內(nèi)根系表面積和體積顯著增加，抗旱型品種的增加幅度分別為88.80%、84.14%，大于干旱敏感型品種的12.47%、18.60%。

圖2 不同水分處理下花生根長密度分布比例Fig．2 Distribution percentage of root length density in different water treatments

表2 不同水分處理下不同花生品種根系空間分布的變化Table2 Changes of root spatial distribution of different peanut varieties under different water treatments

2.5 根系性狀與產(chǎn)量相關(guān)性分析

由表3可知，總根長和根系表面積與產(chǎn)量間呈顯著正相關(guān)，0—20 cm土層內(nèi)各根系性狀均與產(chǎn)量間達(dá)極顯著正相關(guān)水平。20—40 cm土層內(nèi)各根系性狀與產(chǎn)量間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且根長密度分布比例呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。40 cm以下土層內(nèi)各根系性狀與產(chǎn)量間均無明顯相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均未達(dá)顯著水平。由此可知，總根長、根系表面積和0—20 cm土層內(nèi)根系對產(chǎn)量形成具有非常重要的作用，耕層土壤內(nèi)良好根系的培育對花生高產(chǎn)的提高具有重要意義。

表3 不同根系性狀與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)Table3 The correlation coefficient of different root traits with yield

3 結(jié)論與討論

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要組織器官，其生長發(fā)育結(jié)果決定了植物吸收和傳導(dǎo)水分、養(yǎng)分的能力［19］。根系的生長具有較大的可塑性，土壤水分狀況影響植物根系的形態(tài)發(fā)育、生理活性和干物質(zhì)積累及分配［8-11］。

作物不同抗旱性品種間根系形態(tài)存在差異，根系生物量、根長密度、體積、根系下扎性、不同土層中的根系分布等性狀間存在明顯差異［20-24］。研究表明，抗旱性強(qiáng)的大豆品種和烤煙品種均具有較大的根系生物量、根系表面積和根系體積［10，20］。深層土壤內(nèi)根系分布對干旱脅迫下作物維持穩(wěn)定的產(chǎn)量具有非常重要的作用。研究表明，上層根少、下層根多的小麥品種抗旱性相對較強(qiáng)，而上層根多、下層根少的品種則干旱敏感性較高［4］。目前對抗旱型花生品種的鑒選主要集中于地上部形態(tài)性狀和生理指標(biāo)，對根系形態(tài)性狀的研究較少，且僅有的研究主要集中于苗期干旱脅迫下根系的發(fā)育特征，對生育后期干旱脅迫下不同土層內(nèi)的根系性狀研究較少。本試驗(yàn)結(jié)果表明，3個(gè)抗旱能力不同的花生品種根系形態(tài)性狀間存在差異。與干旱敏感型品種“花育23號”相比，抗旱型品種“花育22號”和“唐科8號”的根系相對較發(fā)達(dá)，具有更大的根系生物量、總根長和根系總表面積，且深層土壤內(nèi)具有較多的根量，這與前人的研究結(jié)論一致［4，10，20］，表明具有較發(fā)達(dá)的根系是抗旱能力較強(qiáng)的的重要原因之一。深層土壤內(nèi)具有較大的根系分布亦是抗旱型品種的一個(gè)重要根系形態(tài)特征。

以往研究認(rèn)為，土壤含水量降低時(shí)，植物為了尋找更多的水源，由地上部向根部運(yùn)輸?shù)耐镌黾?，加快根系生長，根/冠增大，總根長、根系表面積增加［8，25］，但齊偉等的研究結(jié)果與此相反，干旱脅迫下不耐旱玉米根/冠升高，而耐旱玉米根/冠前期升高后期降低［26］;玉米苗期和拔節(jié)期干旱脅迫其根/冠均降低［27］;小麥苗期根長、根干重、根體積等指標(biāo)明顯下降［28］。干旱脅迫使花生、水稻等作物深層土壤中的根長密度、根干重比例和根表面積增加［6，11］，但對大豆根系的垂直分布沒有影響［13］。本試驗(yàn)條件下，干旱脅迫使抗旱型品種根/冠增大，而干旱敏感型品種變化不大，抗旱型品種通過增加根系生物量、根系表面積和體積等響應(yīng)措施以適應(yīng)土壤水分脅迫。干旱脅迫使“花育22號”、“花育23號”20 cm以下土層和“唐科8號”20—40 cm土層內(nèi)的根長密度分布比例、根系生物量、根系表面積和體積等根系性狀均增加，但干旱敏感型品種“花育23號”各土層內(nèi)根系性狀的增加幅度顯著低于“花育22號”。干旱脅迫處理下，深層土壤內(nèi)根系的增加、根系吸水效率提高等可能是抗旱型品種抗旱能力較強(qiáng)的重要原因。

有關(guān)作物根系生物量與產(chǎn)量間的相關(guān)關(guān)系研究表明，棉株根系生物量與產(chǎn)量間存在顯著的相關(guān)關(guān)系［29］;大豆畝產(chǎn)200 kg以下時(shí)，0—10 cm土層的根量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，當(dāng)畝產(chǎn)達(dá)到200 kg以上的產(chǎn)量水平時(shí)，0—10 cm的表層根量與產(chǎn)量相關(guān)不顯著［30］。水稻成熟期0—5 cm土層的根系生物量與糙米產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系與大豆結(jié)論一致［31］，但高產(chǎn)栽培模式下水稻產(chǎn)量與單莖根系總長、根系生物量、根系吸收總表面積以及5—10 cm、10—15 cm和15 cm以下土層根系干重占根系總干重的比例呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與0—5 cm土層根系干重占根系總干重的比例、極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系［32］。本試驗(yàn)條件下，花生單株產(chǎn)量平均為8.74 g，理論畝產(chǎn)為174 kg，產(chǎn)量處于較低水平。在此產(chǎn)量水平下，總根長、根系表面積與0—20 cm土層內(nèi)根系性狀與產(chǎn)量達(dá)顯著或極顯著相關(guān)水平，與前人研究結(jié)果一致。高產(chǎn)水平下需在上層根量較多的基礎(chǔ)上，增加根系的深度和深層土壤根系的比重，形成“寬深型”的高產(chǎn)根型，是花生抗旱高產(chǎn)的理想根型結(jié)構(gòu)，也是高產(chǎn)水平下花生根系性狀與產(chǎn)量間關(guān)系的研究重點(diǎn)。

本研究表明抗旱型花生品種根系較發(fā)達(dá)，具有較大的根系生物量、總根長、總根系表面積。干旱脅迫使抗旱型品種根系總表面積和體積增加，而干旱敏感型品種則相反。干旱脅迫能刺激不同抗旱性品種根系下扎，增加深層土壤內(nèi)的根長密度分布比例、根系表面積及體積，以充分吸收利用深層土壤中的水分適應(yīng)干旱脅迫。

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