劉偉成，鄭春芳，* ，陳 琛，彭益全，曾國(guó)權(quán)，冀德偉，陳少波，謝起浪，於俊琦

(1.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，溫州 325005;2.浙江永興水產(chǎn)種業(yè)有限公司，溫州 325005;3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇省海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210095)

海蓬子(Salicornia bigelovii Torr.)為1年生真鹽生草本植物，莖直立，多分枝、有梗無(wú)葉，其種子產(chǎn)量高，含油量較大，達(dá)29%以上，并含有87%—88%的不飽和脂肪酸［1-2］，可供人類安全食用，榨油后的海蓬子餅粕含有約40%的粗蛋白，可以作為動(dòng)物蛋白精飼料，是營(yíng)養(yǎng)豐富的油料作物和牲畜飼料。同時(shí)，海蓬子也是世界上最耐鹽的種子植物之一，積累的Na+、Cl-可達(dá)到干物質(zhì)30%—40%［3］，具有對(duì)高鹽環(huán)境的獨(dú)特適應(yīng)機(jī)制。其適應(yīng)鹽漬環(huán)境的特點(diǎn)有兩方面:一是形態(tài)學(xué)上的適應(yīng)，即莖肉質(zhì)化，二是生理上的適應(yīng)，即具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)和離子區(qū)域化能力。然而，當(dāng)鹽度超過一定范圍，海蓬子仍會(huì)受到傷害。比如，Ventura等［4］發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度增加，海蓬子種子發(fā)芽率逐漸下降。高鹽脅迫也能引起海蓬子幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降，導(dǎo)致生物量降低［5］。

開花是植物生活史中的一個(gè)重要發(fā)育過程，是作物籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵階段，也是受外界環(huán)境影響的敏感時(shí)期。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)海蓬子屬植物耐鹽性的研究大多都是集中在植株的萌發(fā)出苗期［6］、幼苗期［7-8］以及全生育期［9］上，甚至，還有人開展了有關(guān)延遲海蓬子生育期的研究［10］。然而，花期鹽脅迫對(duì)海蓬子的生理效應(yīng)研究國(guó)內(nèi)外仍無(wú)報(bào)道。一般來(lái)說(shuō)，種子灌漿期與作物開花期的光合作用有緊密的相關(guān)性，其光合能力越強(qiáng)作物的結(jié)實(shí)率越高［11］。因此，開展鹽脅迫對(duì)花期海蓬子光合作用、離子穩(wěn)態(tài)的影響研究將為后期籽粒產(chǎn)量形成期研究具有重要意義。基于以上分析，本研究以海蓬子為材料，在花前進(jìn)行鹽處理，研究其在鹽脅迫下的生長(zhǎng)特性和光合特性、離子吸收以及抗氧化系統(tǒng)等變化，探索花期海蓬子對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的生理特性，為海蓬子屬植物在鹽土農(nóng)業(yè)上利用和開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料的培養(yǎng)和處理

試驗(yàn)于2011年5月11日至2011年8月6日在浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所永興基地海涂上和玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均降雨量約1800 mm，年平均蒸發(fā)量為1310 mm。2011年5月11日播海蓬子(Salicornia bigelovii Torr.)種子于海涂上，播種前施過磷酸鈣375 kg/hm2，有機(jī)肥600 kg/hm2，復(fù)合肥300 kg/hm2作為基肥。土壤為青紫塥粘土，母質(zhì)為近代淺海與江涂沉積物，質(zhì)地輕粘，土壤pH值7.1，有機(jī)質(zhì)2.8 g/kg，堿解氮111.2 mg/kg，速效磷(P2O5)35.1 mg/kg，速效鉀(K2O)670.0 mg/kg，氯化鈉0.98 g/kg。播種量為25 kg/hm2，播后用海水(鹽度約15‰)澆透，水滲后覆蓋遮蔭網(wǎng)保濕。6月15日，幼苗長(zhǎng)到9 cm左右，選取大小基本一致的海蓬子幼苗移植到盛有40 kg海砂的塑料箱中培養(yǎng)。為了不影響海蓬子的生長(zhǎng)，采用含10‰NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，每3 d換1次營(yíng)養(yǎng)液，每天用自來(lái)水補(bǔ)充蒸發(fā)的水量。培養(yǎng)到6月28日，開始進(jìn)行鹽處理。為避免鹽沖擊效應(yīng)，采用下表1方式進(jìn)行加NaCl調(diào)節(jié)鹽濃度。鹽處理至7月18日左右，海蓬子進(jìn)入開花期。8月5日，測(cè)定光合，并取樣測(cè)定其他指標(biāo)。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)。

表1 不同處理的加鹽方式Table1 Adding salt method of different treatments

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

在鹽處理結(jié)束時(shí)，每重復(fù)選5株測(cè)量株高，然后蒸餾水沖洗數(shù)次，吸干表面水分，105℃烘箱中殺青10 min，75℃下烘至恒量，稱得干質(zhì)量，得到植株生物量。

1.2.2 光合色素含量的測(cè)定

稱取0.1 g莖尖，剪成數(shù)段放入25 mL提取液(1∶1的無(wú)水乙醇和丙酮)中，在25℃黑暗條件下提取24 h，測(cè)定提取液在663、645和470 nm處的吸光值，參照文獻(xiàn)［12］計(jì)算葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、總?cè)~綠素(Chl)以及類胡蘿卜素(Car)含量。

1.2.3 光合指標(biāo)的測(cè)定

采用LI-6400(Li-Cor Inc，美國(guó))便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)于9:00—11:00測(cè)定海蓬子距莖尖約2cm成熟區(qū)凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)以及蒸騰速率(Tr)。采用開放式氣路，CO2濃度約為385μmol/L左右，選擇紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定光合有效輻射(PAR)為1000μmol m-2s-1。每個(gè)處理每重復(fù)選擇5株植株測(cè)定。根據(jù)邱念偉和孔甜甜文獻(xiàn)［13］換算各光合系統(tǒng)參數(shù)。莖尖水分利用率(WUE，μmol CO2·mmol-1H2O)=Pn/Tr。

1.2.4 超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量的測(cè)定

參照文獻(xiàn)［14］方法，取0.5 g莖尖，加5 mL 50 mmol/L pH值7.0磷酸提取液冰浴研磨，4℃(10000×g)離心30 min，上清液為待測(cè)提取液。用氯化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)法，560 nm比色測(cè)定SOD活性;愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性;按照文獻(xiàn)［15］的方法測(cè)定MDA含量。

1.2.5 離子含量測(cè)定

取0.1 g干樣，加5 mL濃H2SO4消煮，30%H2O2作為催化劑，定容到100 mL，稀釋數(shù)倍，采用原子吸收法測(cè)定K+和Na+含量。植株地上部分Cl-測(cè)定參照Akram等［16］方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和LSD顯著性測(cè)驗(yàn)。數(shù)據(jù)結(jié)果為平均值+標(biāo)準(zhǔn)差(mean+SD)。采用SigmaPlot10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子生長(zhǎng)的影響

由圖1可以看出，海蓬子的株高和地上部生物量均隨著NaCl濃度增加呈先增后降的趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度為10‰時(shí)，其株高和地上部生物量均達(dá)到最大，分別為對(duì)照1.1倍和1.2倍，且均達(dá)到顯著水平(P＜0.05);當(dāng)NaCl濃度達(dá)到30‰時(shí)，其株高和地上部生物量均顯著降低(P＜0.05)。隨著鹽度的進(jìn)一步上升，其株高和地上部生物量下降愈顯著，當(dāng)NaCl濃度為60‰時(shí)，其株高和地上部生物量分別為對(duì)照的83%和58%。

圖1 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子株高和地上部干重的影響Fig．1 Effect of salt stress on plant height and shoot dry biomass of Salicornia bigelovii during flowering stage

2.2 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子莖光合色素含量和構(gòu)成的影響

隨鹽濃度增加，海蓬子莖總?cè)~綠素(Chl)含量呈先增后降的趨勢(shì)，其中當(dāng)NaCl濃度為10‰時(shí)，其Chl含量最高，30‰—60‰NaCl處理下，其Chl含量顯著低于對(duì)照(圖2)。與Chl含量變化不同，類胡蘿卜素(Car)含量變化較平緩(圖2)。與對(duì)照相比，NaCl濃度為10、20‰時(shí)，處理間Car含量無(wú)顯著差異;當(dāng)NaCl濃度為30‰、40‰、50‰和60‰時(shí)，Car含量均顯著低于對(duì)照(P＜0.05)，其處理間差異不顯著(圖2)。其葉綠素a含量/葉綠素b含量(Chl a/Chl b)這一比值隨鹽濃度增加，呈先增后降。其中，當(dāng)NaCl濃度為20‰時(shí)，其Chl a/Chl b達(dá)到最大;而類胡蘿卜素含量/葉綠素含量(Car/Chl)這一比值隨著鹽度的增加，出現(xiàn)顯著增加的趨勢(shì)(P＜0.05，圖2)。

2.3 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子光合特性的影響

與海蓬子生長(zhǎng)趨勢(shì)相似，海蓬子莖的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用率(WUE)隨鹽濃度上升增加呈先增后降(圖3)。當(dāng)NaCl濃度為10‰時(shí)，海蓬子Pn、Gs以及Tr均達(dá)到最大，分別比對(duì)照增加10%、17%以及14%，均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到40‰時(shí)，其Pn比對(duì)照降低9%，達(dá)到顯著水平(P＜0.05);與對(duì)照相比，Gs和Tr均在NaCl濃度為50‰時(shí)才顯著下降(P＜0.05)。與光合其他指標(biāo)不同，當(dāng)NaCl濃度低于40‰時(shí)，其WUE間的差異并不顯著，而當(dāng)NaCl濃度高于50‰時(shí)其WUE顯著低于對(duì)照(P＜0.05，圖3)。

NaCl濃度為10‰、20‰以及30‰時(shí)，海蓬子Ci和對(duì)照差異均不顯著，隨著鹽度進(jìn)一步上升，其Ci逐漸顯著下降(P＜0.05，圖3)，而海蓬子氣孔限制值(Ls)變化卻相反。與對(duì)照相比，NaCl濃度為10‰、20‰以及30‰時(shí)海蓬子Ls均顯著下降(P＜0.05)。隨著鹽度的進(jìn)一步上升，海蓬子Ls快速上升，但NaCl濃度為60‰時(shí)才與對(duì)照間有顯著差異(P＜0.05)。

圖2 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子葉綠素、類胡蘿卜素含量以及葉綠素a/葉綠素b、類胡蘿卜素/葉綠素值的影響Fig．2 Effect of salt stress on contents of chlorophyll and carotenoid and ratio of Chl a/Chl b and Car/Chl in Salicornia bigelovii during flowering stage

2.4 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子莖SOD、POD活性及其MDA含量的影響

隨著鹽濃度的增加，海蓬子莖SOD、POD活性均先升后降，當(dāng)鹽濃度為10‰時(shí)，其SOD、POD活性均達(dá)到最大，分別比對(duì)照增加9%和10%，且均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。當(dāng)NaCl濃度上升，海蓬子莖POD活性降幅要大于SOD活性(圖4)。10、20‰ NaCl處理下，其MDA含量和對(duì)照間差異不顯著，隨著鹽度的增加，海蓬子莖MDA含量顯著增加(P＜0.05，圖5)。

2.5 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子莖Na+、Cl-、K+含量和Na+/K+比的影響

隨鹽濃度上升，海蓬子Na+、Cl-含量和Na+/K+比均逐漸增加，而K+含量則逐漸減少(圖6)。當(dāng)NaCl濃度增加到30‰以上，其莖K+含量不再顯著下降;而當(dāng)NaCl水平增加到40‰以上，莖Na+含量也不再顯著增加，Cl-含量和Na+/K+比在50‰和60‰ NaCl處理時(shí)差異不顯著，但均顯著高于40‰ NaCl處理(P＜0.05)。

2.6 花期鹽處理下海蓬子生長(zhǎng)指標(biāo)與其它生理生化指標(biāo)的相關(guān)性分析

相關(guān)分析(表2)顯示，莖生物量除了與莖的水分利用率(WUE)、類胡蘿卜素(Car)含量、Na+含量沒有相關(guān)性外，與 Chl a/Chl b 呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與莖 Pn、Gs、Ci、Tr、Chl含量、K+含量、SOD 和 POD 活性呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與莖氣孔限制值(Ls)、Car/Chl、MDA含量、Cl-含量和Na+/K+等均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01);株高與其WUE、Chl a/Chl b沒有相關(guān)性，與莖Na+含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，與Ls、Car/Chl、MDA 含量、Cl-含量和 Na+/K+等均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與莖 Pn、Gs、Ci、Tr、Chl含量、Car含量、K+含量、SOD和POD活性呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。

圖3 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用率、細(xì)胞間隙CO2濃度以及氣孔限制值的影響Fig．3 Effect of salt stress on net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpitation rates，WUE，intercellular CO2 concentration and stomatal limitation of Salicornia bigelovii during flowering stage

3 討論

海蓬子開花前后處于溫度較高的夏季，生長(zhǎng)相對(duì)比較旺盛。本研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)鹽條件下海蓬子仍能夠正常生長(zhǎng);當(dāng)NaCl濃度在10‰時(shí)，海蓬子的株高和生物量均表現(xiàn)最高，顯著高于對(duì)照(無(wú)鹽處理)。但當(dāng)濃度超過40‰，生長(zhǎng)即受到顯著抑制，這與海蓬子幼苗期［17］的相關(guān)研究相似。從營(yíng)養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)籽粒增產(chǎn)的貢獻(xiàn)來(lái)看，籽粒產(chǎn)量形成與花期作物生物量成正相關(guān)［18］，不同NaCl濃度下花期海蓬子的生物量的積累可能也會(huì)影響后期籽粒形成和產(chǎn)量。已有研究表明，鹽脅迫條件下不同生育期海蓬子的生長(zhǎng)與其光合作用、離子積累和分配、營(yíng)養(yǎng)吸收等生理生化代謝有密切關(guān)系［19-21］。

鹽脅迫既可以直接影響甜土植物生長(zhǎng)，也可以通過降低凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率而間接抑制植物生長(zhǎng)［22］。與甜土植物不同，鹽土植物往往不僅能夠在高鹽條件下存活，而且適宜濃度NaCl可以提高其光合能力，促進(jìn)生長(zhǎng)［23-24］?；ㄆ?0‰NaCl濃度處理能夠顯著地提高海蓬子的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等，從而顯著地促進(jìn)植株生長(zhǎng)，但當(dāng)NaCl濃度超過40‰時(shí)其光合能力就顯著下降，這種生長(zhǎng)和光合的正相關(guān)性與NaCl脅迫對(duì)海蓬子幼苗期光合作用研究基本一致的［25］，但幼苗期鹽脅迫條件下海蓬子光合速率下降的主要原因仍存未定論［25］。一般來(lái)說(shuō)，逆境脅迫條件下引起植物葉片光合速率降低的植物自身因素主要有氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類。當(dāng)Ci和Pn兩者均減少，且Ls增大時(shí)，光合速率下降主要是由于氣孔導(dǎo)度的降低;否則，如果Pn下降，Ci升高，Ls減少，則是因?yàn)槿~肉細(xì)胞光合活性的降低［26］。與10‰NaCl濃度時(shí)相比，0、30‰、40‰、50‰、60‰NaCl濃度處理的植株P(guān)n、Ci均降低，而Ls均增加。表明此時(shí)氣孔的部分關(guān)閉是引起海蓬子光合速率下降的主要原因。其相關(guān)性分析也充分證實(shí)了這一點(diǎn)，即在本研究諸多指標(biāo)中，Ls與植株的耐鹽性的相關(guān)性要高于其它所有指標(biāo)。另外，當(dāng)NaCl濃度為60‰時(shí)其氣孔導(dǎo)度低于0.10 H2O kg-1鮮重s-1時(shí)也伴隨著非氣孔限制因素［27］，表明高鹽脅迫下花期海蓬子光合作用的降低是被氣孔導(dǎo)度和非氣孔限制兩種限制因素影響，這又不同于幼苗期光合速率下降原因的可能猜測(cè)［25］。此外，氣孔也控制著植株與外界環(huán)境的水氣交換，當(dāng)NaCl濃度超過30‰時(shí)，Gs降低，一方面減少了植株對(duì)外界CO2的吸收，導(dǎo)致Ci下降;另一方面使水分通過氣孔擴(kuò)散受阻，抑制了植株的Tr，減少水分的過度散失。此外，當(dāng)NaCl濃度超過50‰時(shí)，海蓬子的光合作用受到嚴(yán)重抑制，導(dǎo)致植株WUE顯著下降。

圖4 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子莖SOD和POD酶活性的影響Fig．4 Effect of salt stress on the activities of SOD and POD in shoot of Salicornia bigelovii during flowering stage

圖5 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子莖MDA含量的影響Fig．5 Effect of salt stress on MDA content in shoot of Salicornia bigelovii during flowering stage

表2 海蓬子莖生物量、株高與其他指標(biāo)間的相關(guān)性分析Table2 Correlative coefficients between shoot biomass and plant height the other indexes of Salicornia bigelovii during flowering stage

圖6 花期鹽脅迫對(duì)海蓬子Na+、K+、Cl－含量以及Na+/K+的影響Fig．6 Effects of salt stress on contents of Na+，K+，Cl－ and Na+/K+ratio of Salicornia bigelovii during flowering stage

正如本研究中相關(guān)分析所示，葉綠素(Chl)含量的高低與光合作用密切相關(guān)，鹽脅迫能導(dǎo)致植物Chl含量降低［28］，其原因有兩方面，一方面NaCl能提高葉綠素酶活性，促進(jìn)Chl分解［29］;另一方面在于類胡蘿卜素(Car)含量降低，減少了對(duì)活性氧的淬滅，導(dǎo)致了細(xì)胞內(nèi)積累較多的氧自由基，加速了Chl分解［30］。本研究發(fā)現(xiàn)，10‰NaCl處理下，花期海蓬子Chl顯著增加，而Car含量無(wú)明顯變化，但當(dāng)濃度增加至40‰時(shí)均開始下降。Chl含量降幅明顯大于Car，這表明Chl對(duì)鹽度的變化遠(yuǎn)比Car敏感，而Car的穩(wěn)定性很可能對(duì)維持海蓬子較高的耐鹽性具有顯著的生理意義。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，海蓬子Car/Chl值與其清除活性氧的SOD、POD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=-0.781＊＊和R2=-0.810＊＊)，而與 MDA含量呈極顯著正相關(guān)(R2=0.772＊＊)，這也說(shuō)明了Car/Chl與海蓬子清除活性氧和忍受鹽脅迫的能力緊密相關(guān)。周泉澄等［31］通過海水澆灌海蓬子幼苗發(fā)現(xiàn)，POD并不是鹽環(huán)境下主要抗氧化酶，僅SOD、CAT才是耐鹽植物篩選的重要指標(biāo)，而本研究卻發(fā)現(xiàn)，花期鹽脅迫條件下SOD、POD活性均與葉綠素含量變化一致，與植株生物量均存在極顯著正相關(guān)(R2=0.917＊＊和R2=0.934＊＊)，表明花期鹽脅迫中SOD、POD對(duì)改善海蓬子抗氧化能力具有明顯作用。從NaCl濃度效應(yīng)分析，與無(wú)鹽處理相比，花期10‰NaCl能提高Chl含量、Car/Chl以及SOD、POD活性，促進(jìn)植株正常生長(zhǎng)，而當(dāng)NaCl濃度超過40‰時(shí)海蓬子的抗氧化酶活性均顯著降低，而MDA含量迅速積累，最終對(duì)機(jī)體細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用，促使Chl分解，降低其光合作用。這與Aghaleh等［32］在海蓬子幼苗上的相關(guān)研究近乎一致。另外，王標(biāo)等［33］指出，Chl a/Chl b的比值越大，被光能激發(fā)的Chl a分子就越多，直接參與光化學(xué)反應(yīng)的分子就越多，利于光合效率的提高。本研究也發(fā)現(xiàn)NaCl濃度在10‰—20‰時(shí)，葉綠素a/b的比值較高，而當(dāng)NaCl濃度超過40‰時(shí)，其值顯著下降。其比值與植株耐鹽性也有顯著的相關(guān)性。

海蓬子是耐鹽植物，是典型的稀鹽鹽生植物，細(xì)胞內(nèi)Na+、K+吸收是明顯分開的環(huán)節(jié)，其中K+的吸收并不因Na+介入而改變［34］。已有研究發(fā)現(xiàn)，低鹽脅迫下，海蓬子幼苗主要將Na+、Cl-積累在地上部分，海蓬子將Na+從細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中，區(qū)域化儲(chǔ)存在液泡中，從而引起植株中Na+/K+比值均明顯上升，但結(jié)合生長(zhǎng)特性分析，K+并不是影響海蓬子幼苗生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素［25，35］。這與本研究結(jié)果一致，但本研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)NaCl濃度超過30‰時(shí)花期海蓬子體內(nèi)Na+、K+含量變化均趨于平緩，生物量卻顯著下降。表明在高鹽脅迫下花期海蓬子不可能在液泡中積累過高的濃度，當(dāng)超過最高濃度時(shí)可能引起細(xì)胞質(zhì)中Na+的積累，因?yàn)轶w外研究發(fā)現(xiàn)鹽生植物和甜土植物細(xì)胞質(zhì)中的酶都不能忍受較高的Na+濃度［36］，所以花期高鹽脅迫仍會(huì)使海蓬子受到離子毒害，這又有別于幼苗期［25］。

總之，海蓬子具有較強(qiáng)的耐鹽能力。花期鹽脅迫環(huán)境下，10‰ NaCl濃度較為顯著地促進(jìn)其生長(zhǎng);40‰NaCl濃度則顯著地抑制其生長(zhǎng)。按照相關(guān)性分析和相關(guān)系數(shù)顯示，適宜評(píng)價(jià)花期海蓬子耐鹽性的指標(biāo)為:Ls、SOD 活性、Chl含量、株高、Pn、MDA 含量、POD 活性、Gs、Car/Chl、Cl-含量、Ci、Na+/K+、K+含量和 WUE。其中以Ls的相關(guān)性最為明顯，這表明，氣孔因素在海蓬子光合作用抑制中起主要作用。海蓬子耐鹽性有待深入探討。

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