薛 山，賀稚非，李洪軍

（西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶 400716）

近年來，食品安全事件層出不窮，肉類衛(wèi)生問題尤其令人堪憂。繼而，兔肉及其制品作為一種“三低（低脂肪、低膽固醇、低熱量），三高（高蛋白、高賴氨酸、高消化率）”的營養(yǎng)健康資源，日漸得到了眾多消費(fèi)者的信任與青睞[1]。作為動(dòng)物結(jié)締組織的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，膠原蛋白（collagen）被稱為“骨中之骨，膚中之膚，肉中之肉”，具有美容潤膚、補(bǔ)鈣健骨、明目護(hù)眼、增強(qiáng)免疫等多種功效。眾所周知，在肉類的五大品質(zhì)指標(biāo)[2]（嫩度、多汁性、風(fēng)味、肉色和系水力）中，嫩度是最重要的一個(gè)指標(biāo)，而膠原蛋白作為“生命的支架”與兔肉品質(zhì)，尤其是肉質(zhì)嫩度的變化規(guī)律息息相關(guān)[3]。國內(nèi)外文獻(xiàn)顯示，有關(guān)膠原蛋白特性的研究多集中于牛肉[4]、豬肉[5]、雞肉[6]以及魚類[7]等，而有關(guān)于兔肉膠原蛋白及其特性受不同因素影響的變化研究非常稀缺，本文將以兔肉膠原蛋白為研究對(duì)象，就其變化特性及評(píng)定方法進(jìn)行重點(diǎn)論述，以期為兔肉肉質(zhì)的評(píng)定、食用品質(zhì)的提升及兔肉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

1 膠原蛋白的結(jié)構(gòu)及分類

1.1 結(jié)構(gòu)

膠原蛋白（collagen）在動(dòng)物的組織細(xì)胞中分布廣泛，以哺乳動(dòng)物和鳥類的結(jié)締組織中最為豐富。典型的膠原蛋白分子是一條呈堅(jiān)韌三螺旋纖維狀結(jié)構(gòu)的長鏈，由兩條α1肽鏈和一條α2肽鏈組成。螺旋結(jié)構(gòu)的3條長鏈既可以相同，也可以不同，每條肽鏈以（Gly-X-Y）n的重復(fù)序列形成左手螺旋，三條肽鏈以右手螺旋圍繞中心軸線交錯(cuò)纏繞形成“繩索狀”的超螺旋結(jié)構(gòu)[8]，其中n約等于100～400，X殘基多為脯氨酸，Y殘基多為羥脯氨酸（HyPro）[9]。膠原纖維在不同組織中的排列方式不同（如表1所示），進(jìn)而在生物系統(tǒng)中扮演各自不同的角色。

表1 膠原纖維在不同組織中的排列[8]Table 1 The arrangement of collagen fibers in different tissues

膠原蛋白中富含甘氨酸（約占總氨基酸的27%）、脯氨酸、賴氨酸以及HyPro，但缺乏色氨酸，故在營養(yǎng)上為不完全蛋白質(zhì)。每條肽鏈?zhǔn)怯?個(gè)氨基酸重復(fù)序列構(gòu)成，而且其第3個(gè)氨基酸均是甘氨酸，另兩個(gè)為隨機(jī)排列的脯氨酸和HyPro，每條鏈約1400個(gè)氨基酸，其中HyPro的含量相對(duì)穩(wěn)定，占膠原蛋白的13%～14%，并且HyPro殘基還可通過形成分子內(nèi)氫鍵穩(wěn)定膠原蛋白分子。研究發(fā)現(xiàn)，在動(dòng)物組織中，HyPro僅存在于膠原蛋白和彈性蛋白中，因而膠原蛋白的含量也常用HyPro的含量來表示[10-11]。

1.2 分類

膠原蛋白分為纖維狀、非纖維狀和纖絲狀膠原蛋白3種，每一種又分為多個(gè)基因型，纖維狀膠原蛋白有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ和Ⅺ型5種基因型[11]。目前，至少24種膠原蛋白已被鑒定，它們是集遺傳、生化、免疫蛋白為一體的大家族[12]。

在肌肉組織中，Ⅰ和Ⅲ型的含量較為豐富，而IV（網(wǎng)格狀）、V、VI、XII、XIV、XV和XIX型含量很低[13]。不同類型膠原蛋白中羥賴氨酸含量差別很大，其中以Ⅱ和Ⅳ型膠原蛋白中含量較高。與此同時(shí)，三股螺旋的熱穩(wěn)定性受到脯氨酸和羥脯氨酸的含量的密切影響，進(jìn)而對(duì)肉的食用品質(zhì)造成影響[14]。另外，鏈與鏈之間的交聯(lián)作用，是影響膠原蛋白分子類型和特性的一個(gè)重要方面，Mccormick[15]認(rèn)為交聯(lián)的機(jī)制是由于核心蛋白聚糖/膠原蛋白復(fù)合物的介導(dǎo)作用，然而交聯(lián)形成的調(diào)節(jié)機(jī)制仍尚不明了，亟待研究。

2 幾種因素對(duì)兔肉膠原蛋白特性的影響

2.1 兔品種

兔有肉用、皮用、皮肉兼用以及毛用之分，全世界約有兔品種60余種。當(dāng)前我國應(yīng)用較廣泛的肉用和皮肉兼用兔品種有：中國家兔、巨型兔、大白兔、喜馬拉雅兔等[16]。Pla等[17]報(bào)道，兔里脊肉的嫩度受品種和基因的影響要大于屠宰體重。鑒于兔肉嫩度與膠原蛋白含量和基因型有密切關(guān)系[18]，可以推斷兔肉膠原蛋白的變化將同樣受兔的產(chǎn)地與品種的影響。國內(nèi)的相關(guān)研究較少，國外文獻(xiàn)查閱的結(jié)果如表2所示。

此外，Ari?o等[22]運(yùn)用線性選擇法研究證實(shí)了兔肉基因型變化對(duì)肉嫩度的影響作用，且認(rèn)為兔肉中的膠原蛋白的溶解性較西門塔爾×魯西黃牛（19.0%）[4]、日本和牛（19.0%～28.0%）[23]、杜洛克×（長白豬×約克夏）（12.3%）[5]和蛋雞（25.7%）[24]等其他物種高，約達(dá)60%。同時(shí)，兔的性別對(duì)膠原蛋白的含量可能存在影響，但是對(duì)可溶和不可溶膠原蛋白的比例影響不大。

2.2 兔生長時(shí)期

有關(guān)不同畜禽隨不同生長時(shí)期肌內(nèi)膠原蛋白（IMC）交聯(lián)變化的研究已有報(bào)道，但是鮮見針對(duì)于兔肉骨骼肌膠原蛋白的研究[25]。Corino等[19]實(shí)驗(yàn)表明，兔的年齡對(duì)其IMC的含量、交聯(lián)度（用羥基賴氨酸吡啶酚（HLP）含量表示）、膠原蛋白成熟度（HLP/IMC）影響顯著，年齡最大兔子（104d）的上述指標(biāo)均為最大值，當(dāng)新西蘭白兔生長期達(dá)90d時(shí)（意大利標(biāo)準(zhǔn)屠宰年齡），其腰部最長肌的IMF含量與交聯(lián)程度顯著增高。人們常習(xí)慣性的認(rèn)為，膠原蛋白的結(jié)構(gòu)與動(dòng)物的年齡相關(guān)性較大，而年齡越小的動(dòng)物肉質(zhì)越嫩。然而，Pla等[17]和Xiccato等[26]研究均發(fā)現(xiàn)，屠宰年齡越小的兔并非肉質(zhì)嫩度越大。

此外，Gondret等[27]研究了不同屠宰年齡（11周～18周）對(duì)兔肉腰部最長肌化學(xué)和感官特性的影響。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，隨著兔子屠宰年齡的增長，其肌內(nèi)脂肪含量從1.3%上升為2.2%，水分含量從74.0%下降到69.3%，肌內(nèi)脂肪含量與肉的嫩度成正相關(guān)。肌內(nèi)脂肪的含量不僅能夠直接影響肉質(zhì)的風(fēng)味和多汁性，還能夠間接地影響肉的嫩度。Hocquette等[28]和Prieto等[29]都證實(shí)，肌內(nèi)脂肪能夠分離和稀釋肌束膜膠原纖維，抑制膠原蛋白纖維的聚集成束，并且通過瓦解肌內(nèi)結(jié)締組織的結(jié)構(gòu)，提高肌肉組分之間的易破壞性，從而降低肉的韌性。由此可以大膽推斷，兔肉膠原蛋白的含量及交聯(lián)特性與不同生長階段中肌內(nèi)脂肪的含量密切相關(guān)，屠宰時(shí)應(yīng)把脂肪含量作為其中的一個(gè)指標(biāo)。

2.3 兔肌肉部位

Szkucik等[30]比較了兔不同部位（肩、背、大腿）肌肉的化學(xué)組成，研究發(fā)現(xiàn)兔背部肌肉的烹調(diào)價(jià)值最高，其膠原蛋白和脂肪含量均最低，蛋白質(zhì)含量最高，且蛋白質(zhì)的有效率最大。Tǎrnǎuceanu等[21]研究比利時(shí)巨兔和野兔不同部位肌肉中膠原蛋白的含量（如表3所示），比較不同品種和部位的膠原蛋白含量，巨兔（雄性）BF的最高（4.278g/100g新鮮肌肉），而巨兔（雌性）的肋間肌肉最低（2.530g/100g新鮮肌肉）。

目前，有關(guān)兔不同部位肉質(zhì)的研究多集中于腰部最長肌[19-20，31]和背部最長闊肌[32]。有些報(bào)道雖僅報(bào)道了對(duì)質(zhì)地（硬度、多汁、咀嚼）的影響，但鑒于嫩度、韌性等指標(biāo)與膠原蛋白的相關(guān)性，初步認(rèn)定膠原蛋白的變化同樣受兔生長部位的影響。

2.4 兔肉加熱條件

膠原蛋白是影響肉類品質(zhì)的重要成分，其變化受烹調(diào)條件影響顯著[33]。Combes等[20]運(yùn)用Warner-Bratzler嫩度測(cè)定法比較了不同加熱溫度（50～90℃）和時(shí)間（10～120min）對(duì)兔腰部最長肌膠原蛋白的含量及溶解性進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兔肉在兩個(gè)溫度段，即原料初溫至50℃和65～80℃時(shí)，隨著溫度的上升，肉韌性增大，而在50～60℃范圍內(nèi)，肉的韌性隨溫度增高而降低，這可能是由于此時(shí)膠原蛋白卷曲結(jié)構(gòu)的逐漸喪失、膠原纖維收縮及其溶解性增高的熱變性效應(yīng)。從實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)上看，烹調(diào)溫度并未影響總膠原蛋白的含量，這表明肉中的膠原蛋白熱變性分子并沒有隨烹調(diào)損失而流失，但是膠原蛋白的溶解性受溫度影響顯著，77℃烹調(diào)1h后的膠原蛋白的溶解率較高，當(dāng)80～90℃時(shí)，總膠原蛋白的溶解率低于生肉。Lepetit[34-35]研究證實(shí)，肉遇冷/熱收縮后韌性將增加，這與膠原蛋白的含量和交聯(lián)度的關(guān)系密切，同時(shí)韌性的大小受烹調(diào)的溫度影響顯著。當(dāng)溫度高于60℃時(shí)，冷縮肉的韌性取決于肌原纖維和膠原蛋白的組成、含量、熱穩(wěn)定性以及烹調(diào)溫度[36]。Lepetit[13]隨后從理論上就膠原蛋白對(duì)肉韌性的影響原理進(jìn)行了分析，他指出在加熱過程中，結(jié)締組織最大的變化就在于準(zhǔn)結(jié)晶線性結(jié)構(gòu)的膠原蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)狀，單位體積內(nèi)膠原蛋白交聯(lián)鏈的數(shù)量將對(duì)膠原蛋白纖維和原纖維無定形區(qū)的力學(xué)性能造成影響，并且結(jié)晶與非結(jié)晶狀態(tài)在膠原纖維和原纖維中的比例應(yīng)當(dāng)納入引起膠原組織力學(xué)性能變化的原因。

表2 不同品種兔肉膠原蛋白的含量比較Table 2 Comparison of collagen content from different varieties of rabbit

表3 比利時(shí)巨兔和野兔不同部位膠原蛋白含量比較[21]Table 3 Comparison of collagen content between different parts of Belgian Giant rabbits and hares

2.5 兔膳食

Corino等[19]研究了含亞油酸（CLA）膳食對(duì)兔肉IMC的影響，結(jié)果表明CLA的攝入對(duì)膠原蛋白的變化影響顯著，膠原蛋白的含量為14.33～15.43μg/mg凍干肌肉組織，當(dāng)喂食0.25%葵花籽油和0.25%CLA時(shí)IMF達(dá)最大值。有研究稱，板栗丹寧膳食[37]、薄荷類植物芡歐鼠尾草（Salvia hispanica L.）膳食[32]以及兔子胎兒和哺乳期間營養(yǎng)的供給[38]對(duì)兔肉組成及品質(zhì)都有著長遠(yuǎn)的影響。此外，兔子的膳食（如共軛亞油酸、VE、DHA、ω-3脂肪酸、n-3脂肪酸和硒等）[39]，以及肉品加工過程中功能性成分（如植物蛋白、纖維、草藥和香辛料和益生菌等）的添加等有助于改善肉質(zhì)的組成和理化特性[40]，但其與膠原蛋白的變化規(guī)律和作用機(jī)理還有待探究。

2.6 兔生長率

Pascual等[3]研究了以生長率選擇兔子對(duì)其肉質(zhì)、膠原蛋白以及感官特性的影響，從線性的選擇結(jié)果來看，以生長率為選擇，已達(dá)商業(yè)重量兔子肉質(zhì)成熟度的下降并不能對(duì)其膠原蛋白含量造成影響，膠原蛋白溶解性的增高，也未必會(huì)對(duì)兔肉質(zhì)地造成影響。Hernández等[41]，Ari?o等[22，42]和Pascual等[43]采用了線性選擇法就兔產(chǎn)仔和生長率對(duì)兔肉品質(zhì)進(jìn)行了研究，但研究未明確指出膠原蛋白的變化。

2.7 其他

Gondret等認(rèn)為耐力訓(xùn)練和自發(fā)運(yùn)動(dòng)對(duì)兔肌肉纖維和膠原蛋白會(huì)造成影響[12]。Archile-Contreras等[44]報(bào)道，氧化應(yīng)激能夠減少肌內(nèi)纖維細(xì)胞新膠原蛋白的合成，致使膠原蛋白溶解性的下降，使得肉的韌性增加。因而，VC、VE等抗氧化物質(zhì)作為功能添加劑在肉類中食品中的應(yīng)用不可忽視。

3 兔肉膠原蛋白的評(píng)定方法

目前，近紅外光譜（NMR）、紅外（IR）、可見光以及紫外線（包括熒光）等光譜分析方法在實(shí)驗(yàn)室和工廠車間肉品的安全評(píng)估與品質(zhì)控制方面廣泛應(yīng)用[45]。其中，NMR法敏感度高、快捷、簡便，可對(duì)樣品進(jìn)行無損檢測(cè)，并且能夠同時(shí)評(píng)估和測(cè)定肉的多項(xiàng)屬性，具有較大的應(yīng)用前景[29]。目前，國內(nèi)尚未有兔肉膠原蛋白的專題報(bào)道，大多僅集中于其他畜禽產(chǎn)品含量、提取及溶解性等淺層次的研究，對(duì)畜禽肉類（尤其是牛肉）的嫩度評(píng)定較多，而運(yùn)用光譜法、成像技術(shù)、介質(zhì)法及核磁共振深入到微觀結(jié)構(gòu)的成果也較為罕見，且細(xì)化到膠原蛋白分子特性的報(bào)道較少。兔肉膠原蛋白評(píng)定方法的研究與綜述也相當(dāng)欠缺。表4例舉了幾種方法可用于兔肉膠原蛋白的評(píng)定。

其中，生物物理方法——可見光譜分析（包括近紫外和近紅外法）以及CIE L*、a*、b*色彩空間法作用一種客觀性強(qiáng)且無破壞性的技術(shù)常用于結(jié)締組織的表征，如Xia等[53]用該方法測(cè)定了牛肉肌小節(jié)的長度和膠原蛋白的含量，Swatland等[54]根據(jù)嫩度與結(jié)締組織的關(guān)系用該法篩選結(jié)締組織低溫下糊化的動(dòng)物。鑒于具有良好排列的生物組織均具有熒光各向異性，膠原蛋白的各向異性會(huì)隨著加熱等外界條件的改變而變化，熒光技術(shù)不容忽視，據(jù)報(bào)道其現(xiàn)已成功用于冷縮牛肉中膠原蛋白的測(cè)定[55]。另外，有不少學(xué)者選用免疫酶學(xué)法測(cè)定豬和禽類中膠原蛋白的結(jié)構(gòu)和類型[51]，Nakamura等[56]利用共聚焦激光掃描顯微鏡甚至鑒定出了肌束膜和肌內(nèi)膜中膠原蛋白及蛋白免疫組化分型結(jié)構(gòu)。

此外，近年來Sircol膠原蛋白實(shí)驗(yàn)法（SCA）作為一種簡便的比色法，日漸在細(xì)胞與組織培養(yǎng)的膠原蛋白的定量中大顯身手[57]。SCA是基于氨基酸與一種名為SR（Sirius red）選擇性組織化學(xué)顯色劑結(jié)合的原理[58]，它能夠精準(zhǔn)定量復(fù)雜蛋白質(zhì)溶液中膠原蛋白質(zhì)的含量[9]。

隨著評(píng)定技術(shù)的發(fā)展，考慮到肌原纖維結(jié)構(gòu)的天然差異性，生物物理的測(cè)定方法倍受重視。它不僅可以對(duì)肉質(zhì)組成直接進(jìn)行測(cè)定，還能夠利用一個(gè)或多個(gè)生物物理測(cè)定結(jié)果與肉組成屬性之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行計(jì)算。這些計(jì)算以及主要相關(guān)生物物理屬性的建模能夠很好地對(duì)肉質(zhì)屬性的認(rèn)識(shí)，從而更好地提高肉類食用品質(zhì)。

表4 兔肉膠原蛋白的評(píng)定方法Table 4 Evaluation method of rabbit collagen

4 存在的問題及展望

兔肉是一種“三高，三低”的優(yōu)良食材，加工方式多樣、美味而營養(yǎng)，使其受到了越來越多消費(fèi)者的青睞。其中，膠原蛋白作為肉類中結(jié)締組織的成分，其含量、交聯(lián)度以及溶解性與肉的嫩度、韌性等食用和感官品質(zhì)緊密相關(guān)。隨著對(duì)兔肉加工特性研究的不斷深入，肉中美容成分膠原蛋白的變化特性也得到了廣泛關(guān)注，但研究仍有局限性，可歸結(jié)為以下幾個(gè)問題：a.研究表明，不同兔品種、生長時(shí)期、生長部位、加工條件、膳食、及生長率等因素將對(duì)膠原蛋白的含量及結(jié)構(gòu)特性造成或大或小的影響，但是因素之間的相互作用的研究較少，故在實(shí)際生產(chǎn)加工中，原料的選擇仍缺乏系統(tǒng)性，建議建立相應(yīng)的數(shù)據(jù)庫，以滿足不同加工方式的兔肉產(chǎn)品對(duì)品種、部位、屠宰年齡的不同需求；b.一些學(xué)者試圖探究肉品質(zhì)與肌內(nèi)膠原蛋白特性（含量、交聯(lián)度、溶解度等）之間的變化規(guī)律及作用機(jī)制，但得出的結(jié)論頗具爭議，故肉制品生產(chǎn)鏈中各個(gè)相關(guān)因素與膠原蛋白直接或間接的影響研究還有待完善，相關(guān)機(jī)理的研究仍需進(jìn)一步探索；c.肌肉的組成成分復(fù)雜，食物的風(fēng)味與理化特性是多種因素共同作用的結(jié)果，故兔肉膠原蛋白特性與肌內(nèi)脂肪、脂肪酸組成、酶類、糖蛋白、肽類等物質(zhì)的相互作用有待深入探究；d.目前，較之畜禽肉類的研究，兔肉的相關(guān)報(bào)道還非常欠缺，而從分子生物學(xué)上研究兔肉膠原蛋白的組成更需要后續(xù)突破，隨之，如何將畜禽肉類的評(píng)定方法成功推廣于兔肉及其膠原蛋白特性的測(cè)定，以及如何選用和開發(fā)新型的檢測(cè)技術(shù)手段來評(píng)定兔肉及膠原蛋白品質(zhì)都值得專業(yè)人士思考。此外，隨著人們對(duì)食品的安全、營養(yǎng)以及風(fēng)味品質(zhì)需求的不斷提高，運(yùn)用決策樹分析（DTA）和線性判別分析（LDA）等程序完善兔肉的可追溯體系，不僅能夠確保人們的飲食安全，還可以使得不同來源兔肉及其膠原蛋白、膠原肽等特性的研究更具系統(tǒng)性和實(shí)用性。

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