何應(yīng)會　馬錦林　梁文匯等

摘要：對岑軟2號、岑軟3號、岑軟24、桂8、贛無1、湘林11這6個油茶（Camellia oleifera）優(yōu)良無性系光響應(yīng)曲線進行了分析，了解各無性系的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，所測數(shù)據(jù)通過二項式回歸、直線回歸擬合得出光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Pmax）等光合特征參數(shù)，結(jié)果表明，6個油茶無性系LSP為1 165.07～1 373.63 μmol/（m2·s），LCP集中在7.33～50.91 μmol/（m2·s）。岑軟2號、岑軟3號、岑軟24和湘林11耐弱光能力較強；桂8 LSP高，LCP也高，較耐強光。岑軟2號、岑軟3號LSP高，LCP低，對光環(huán)境的適應(yīng)范圍較廣。Pmax從大到小為岑軟2號、岑軟3號、岑軟24、桂8、贛無1、湘林11，岑軟2號、岑軟3號具有較大的光合潛力。

關(guān)鍵詞：油茶（Camellia oleifera）；光響應(yīng)曲線；凈光合速率；光飽和點；光補償點；暗呼吸速率

中圖分類號：S794.4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）07-1577-04

油茶（Camellia oleifera）屬山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia L.）常綠小喬木或灌木[1，2]，其主要產(chǎn)品是茶油，茶油是國際糧農(nóng)組織重點推薦的健康型食用油[3]。此外，茶油在工業(yè)、化妝品業(yè)等方面也具有重要的經(jīng)濟利用價值，油茶也因此而倍受關(guān)注。油茶高光效育種已引起人們的重視，在各環(huán)境因子中光是植物光合作用進行的前提條件，光響應(yīng)曲線描述的是光量子通量密度與凈光合速率之間的關(guān)系。油茶優(yōu)良無性系是油茶產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的基礎(chǔ)，掌握其光合動態(tài)規(guī)律能為油茶高光效育種篩選優(yōu)良種質(zhì)。

試驗以6個油茶優(yōu)良無性系為材料，通過對油茶果實油脂轉(zhuǎn)化期光響應(yīng)曲線的研究，旨在了解各油茶無性系的最大光合潛力、光飽和點、光補償點等光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，探索和比較不同油茶無性系對強光照的適應(yīng)性，為油茶高光效品種評價標(biāo)準(zhǔn)、高光效品種的選擇和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參考全國油茶優(yōu)良無性系評選鑒定標(biāo)準(zhǔn)[4]，選取廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶優(yōu)良無性系收集圃內(nèi)的6個普通油茶優(yōu)良無性系（表1）作為試驗材料。該林地于2005年5月用半年生芽苗砧嫁接苗造林，樹齡一致，株行距1.5 m×2.0 m，集約管理。試驗進行階段油茶林處于生長結(jié)果期（幼齡期），營養(yǎng)生長與生殖生長趨于平衡，樹體生長旺盛，大量分枝，開花結(jié)實逐年增加。

1.2 試驗方法

光合特征參數(shù)于油茶果實油脂轉(zhuǎn)化高峰期采用LCPRO+全自動便攜式植物光合測定儀進行測定。6個參試油茶無性系均分別選擇生長健壯且無病蟲害的3個待測株，測定時選取樹冠中上部南面向陽的當(dāng)年生枝條上頂端第4～5片成熟葉片，進行活體凈光合速率測定[5-7]，測定葉片選定后做好掛牌標(biāo)記并記錄，每個無性系分別從3個待測株上共選取5～6片葉。

光響應(yīng)測定方法[8，9]：選擇晴朗無云天氣，在自然光誘導(dǎo)葉片光合作用后，即9∶00～11∶00進行光響應(yīng)測定。測定時設(shè)定CO2濃度值，利用儀器配備的紅藍人工光源設(shè)定光合有效輻射強度（PAR）分別為0、40、70、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、 1 600、1 800、2 000 μmol/（m2·s），測定葉片瞬時凈光合速率（Pn）。測定時樣本室CO2濃度（400±1）μmol/mol，葉片溫度（30.0±0.5） ℃，改變光照強度后最小等待時間為150 s。

所測得的光響應(yīng)數(shù)據(jù)運用Microsoft Excel 2003和SPSS軟件進行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶凈光合速率對光照強度的響應(yīng)

6個油茶無性系Pn隨PAR變化的響應(yīng)曲線見圖1。由圖1可知，在光照強度極弱時葉片光合速率低于呼吸速率，Pn為負值；當(dāng)光合速率等于呼吸速率時，這時的光照強度稱為光補償點；之后隨著PAR的增強，光合速率迅速增大；當(dāng)PAR在0～600 μmol/（m2·s）時，Pn幾乎呈線性增長，即光合作用誘導(dǎo)期；隨著光照強度的進一步增加，Pn增長變緩，PAR在800～1 400 μmol/（m2·s）時，6個油茶無性系Pn先后達到最大值，之后岑軟2號、桂8、岑軟3號、贛無1的Pn基本保持平穩(wěn)或小幅下降，而岑軟24、湘林11有明顯下降，可能是強光照射下引起葉片光合活性的降低，光合作用受到抑制的原因。從圖1中可以看出，岑軟2號和岑軟3號凈光合速率較高，湘林11和贛無1凈光合速率較低。

2.2 6個油茶無性系二項式回歸、直線回歸擬合光響應(yīng)曲線

一般木本植物陽生葉片的Pmax為10～25 μmol/（m2·s），LSP為600～1 500 μmol/（m2·s），LCP為10～50 μmol/（m2·s）[9]。經(jīng)回歸計算，6個油茶無性系LSP為1 165.07～1 373.63 μmol/（m2·s），LCP為7.33～50.91 μmol/（m2·s），Pmax為12.35～14.86 μmol/（m2·s），表明油茶屬典型的陽生植物，這與其在野外的分布相符。許多學(xué)者認為，LCP<30 μmol/（m2·s）屬于光補償點低[11]，從表3可以看出，岑軟2號、岑軟3號、岑軟24和湘林11光補償點都在30 μmol/（m2·s）以下，光合特性上較耐弱光；結(jié)合LSP、LCP的數(shù)據(jù)得出，岑軟2號、岑軟3號光飽和點高，光補償點低，對光環(huán)境的適應(yīng)性較強，具有較高的光合能力；桂8光飽和點高，光補償點也高，陽性特征明顯，較耐強光；湘林11光飽和點和光補償點均較低，表明相對其他5個無性系比較耐陰，但光合能力相對較弱。Pmax反映的是無性系具有的最大光合潛力，光響應(yīng)擬合數(shù)據(jù)得出Pmax值最大的是岑軟2號，最小的是湘林11；表觀量子效率反映的是葉片在弱光下的光量子利用效率，是判斷植物利用弱光能力的標(biāo)志[12]，表觀量子效率越高，越能有效地利用弱光。從表3可以看出，湘林11、岑軟24、岑軟2號、岑軟3號葉片能有效利用弱光，桂8、贛無1葉片光能轉(zhuǎn)化效率較低，其對光的響應(yīng)敏感性較差。暗呼吸速率主要受植物生長狀態(tài)和溫度的影響[13，14]，岑軟2號暗呼吸速率最高，較小的是桂8和贛無1，后兩者的暗呼吸速率均為負值。

3 小結(jié)與討論

對6個油茶優(yōu)良無性系光響應(yīng)曲線進行了研究，通過對各油茶無性系的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)進行分析得出以下結(jié)論。

光照強度在800～1400 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，6個油茶無性系凈光合速率先后達到最大值，達最大值后岑軟24和湘林11光抑制現(xiàn)象較為明顯。

二項式回歸、直線回歸擬合光響應(yīng)曲線結(jié)果得出，6個無性系LSP為1 165.07～1 373.63 μmol/（m2·s），LCP為7.33～50.91 μmol/（m2·s），Pmax從大到小為岑軟2號、岑軟3號、岑軟24、桂8、贛無1、湘林11。Pmax結(jié)果顯示岑軟2號、岑軟3號具有較大光合潛力。岑軟2號、岑軟3號光飽和點高，光補償點低，對光環(huán)境的適應(yīng)范圍較廣；岑軟2號、岑軟3號、岑軟24和湘林11對弱光的利用能力較強；桂8、贛無1光飽和點高，光補償點也高，陽性特征明顯。

眾多的研究表明，不同的品種及葉齡間，油茶的光合生理特性差異明顯[6，15，16]，但有關(guān)油茶光響應(yīng)曲線的研究鮮見報道，該試驗是對油茶優(yōu)良無性系光合潛力的一個初步探索，試驗結(jié)果得出桂8光飽和點和光補償點都較高，因此可認為其對強光照的適應(yīng)性較強，但弱光利用能力較差，在指導(dǎo)生產(chǎn)上桂8應(yīng)種植在緯度較低的地方，同時選擇陽坡或半陽坡，栽培密度不宜太大，有助于給該無性系的生長提供充足的光照條件；岑軟2號、岑軟3號光飽和點高而光補償點低，在全國的油茶區(qū)域性試驗中這兩個無性系在廣西、湖南、江西和貴州等地均表現(xiàn)良好，說明岑軟2號和岑軟3號對多種光照環(huán)境的適應(yīng)性較強；湘林11光飽和點最低，光補償點也低，耐陰性較強，該無性系在造林時應(yīng)選擇高緯度、陰坡或半陰坡的地形造林，幼林期間種高稈作物進行適當(dāng)?shù)卣陉?，另外在廣西可考慮與松樹進行復(fù)層經(jīng)營。油茶光合潛力的探索需要更深入而廣泛的研究，試驗通過二項式回歸擬合的光響應(yīng)曲線所得數(shù)據(jù)與測定的原始數(shù)據(jù)存在一定差異，可能是由于軟件分析帶來的誤差，因此在分析數(shù)據(jù)時應(yīng)考慮使用多個方法和多種模型進行擬合。

參考文獻：

[1] 李瀟曉.廣西油茶產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展對策[J].廣西熱帶農(nóng)業(yè)，2009（5）：55-59.

[2] 黃敦元，郝家勝，余江帆，等.油茶研究現(xiàn)狀與展望[J].生命科學(xué)研究，2009，13（5）：459-465.

[3] 黎先勝.我國油茶資源的開發(fā)利用研究[J]. 湖南科技學(xué)院學(xué)報，2005，26（11）：127-129.

[4] 全國油茶良種科研協(xié)作組. 全國油茶良種、優(yōu)良家系和無性系評選鑒定標(biāo)準(zhǔn)與方法[J]. 亞林科技，1986（3）：48-49.

[5] 何一明，呂芳德.不同密度條件下油茶光合作用的研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，15（3）：25-27.

[6] 黃義松，劉德奎，趙中華，等.3個油茶優(yōu)良無性系光合作用及生理特性研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，29（2）：209-214.

[7] 鄒天才，張著林，周洪英，等.貴州山茶屬五種野生植物的光合特性研究[J].園藝學(xué)報，1994，21（4）：366-370.

[8] 蔣高明，何維明.一種在野外自然光照條件下快速測定光合作用—光響應(yīng)曲線的新方法[J].植物學(xué)通報，1999，16（6）：712-718.

[9] 宋慶安，李昌珠，童方平，等.光皮樹優(yōu)良無性系光合生理特性對光強的響應(yīng)[J].湖南林業(yè)科技，2008，35（6）：3-6.

[10] 黃玉清，王曉英，陸樹華，等.巖溶石漠化治理優(yōu)良先鋒植物種類光合、蒸騰及水分利用效率的初步研究[J].廣西植物，2006， 26（2）：171-177.

[11] 陸佩玲，于 強，羅 毅，等.冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的擬合[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2001，22（2）：12-l4.

[12] 董合忠，李維江，唐 薇，等.大田棉花葉片光合特性的研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000（6）：7-9，15.

[13] 劉宇鋒，蕭浪濤，童建華，等.非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[J]. 農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)科學(xué)，2005，21（8）：76-79.

[14] 郭 江，郭新宇，王紀華，等.不同株型玉米光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)研究[J].西北植物學(xué)報，2005，25（8）：1612-1617.

[15] 王 瑞，陳永忠，王湘南，等.油茶優(yōu)良無性系光合特性的影響因子——葉齡、葉位[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2009，25（17）：113-118.

[16] 郭春蘭，張 露.油茶光合特性研究進展[J].林業(yè)科技開發(fā)，2012，26（1）：10-12.