鐘寶珠，呂朝軍*，李洪，王東明，覃偉權(quán)，王 智

(1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，海南 文昌 571339［2.海南省森林資源監(jiān)測(cè)中心，海口 570203)

二疣犀甲Oryctes rhinoceros(Linnaeus)又名椰蛀犀金龜，隸屬于鞘翅目Coleoptera、犀金龜科Dynastidae，是亞洲及南太平洋椰子種植區(qū)危害椰子樹的一種重要害蟲。二疣犀甲寄主植物種類豐富，包括椰子Cocos nucifera、油棕Elaeis guineensis、桄榔Arenga pinnata、大王棕 Roystonea regia、甘蔗Saccharum officinarum等多種植物。其中椰子、油棕是最主要的寄主植物 (Dhileepan，1988)。

對(duì)昆蟲產(chǎn)卵活動(dòng)進(jìn)行研究，能反映昆蟲與植物相互作用的某些特點(diǎn)，同時(shí)可闡明植食性昆蟲對(duì)植物的利用策略，從而影響昆蟲種群的繁衍(欽俊德，1987)。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，在馬來西亞二疣犀甲取食椰子和其他31種棕櫚植物 (Cumber，1957)，大量死亡油棕莖干的堆積造成的腐殖質(zhì)，成為二疣犀甲的理想繁衍場(chǎng)所 (Mohd Hashim，1993)，這些腐殖質(zhì)為后期二疣犀甲種群的迅速擴(kuò)大提供了基礎(chǔ)。在中國(guó)海南省調(diào)查發(fā)現(xiàn)，死亡的油棕和椰子木段上均可采集到大量的二疣犀甲幼蟲，同時(shí)在摻雜一定量幼蟲糞便的已取食木段上仍可看到初孵化的幼蟲。近年來，利用調(diào)節(jié)昆蟲取食、交配、產(chǎn)卵等行為的信息化學(xué)物質(zhì)來發(fā)展新的防治技術(shù)越來越受到廣泛重視 (孫江華等，2000;張建平等，2000)。目前關(guān)于二疣犀甲在不同寄主腐殖質(zhì)之間是否存在偏好，以及不同原因造成的寄主死亡堆積物，在誘集二疣犀甲產(chǎn)卵方面是否存在差異等方面是否研究尚屬空白，如能在此方面進(jìn)行深入探討，將有利于明確二疣犀甲的產(chǎn)卵選擇偏好性，為二疣犀甲的防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蟲源:二疣犀甲成蟲采集于田間，轉(zhuǎn)移至室內(nèi)后以雌雄比為2∶1配對(duì)后置于生化培養(yǎng)箱中(26℃，RH 75% ～95%，10L∶14D)以成熟香蕉切片飼養(yǎng)。具體飼養(yǎng)方法參考Bedford(1976)所述。15 d后，挑選健康個(gè)體供實(shí)驗(yàn)。

產(chǎn)卵箱:尺寸為60 cm×50 cm×50 cm。根據(jù)處理數(shù)量將箱底平均分配后進(jìn)行間隔，然后鋪上不同產(chǎn)卵基質(zhì)，基質(zhì)厚度為15 cm?；|(zhì)上覆蓋一層薄木片供二疣犀甲爬行和交配，薄木片上放置縱向切開的成熟香蕉供二疣犀甲自由取食。

孵化箱:尺寸為25 cm×15 cm×10 cm。底部鋪6 cm厚的相應(yīng)產(chǎn)卵基質(zhì)供二疣犀甲的卵孵化。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 對(duì)不同腐爛階段椰子莖干的選擇

以海南高種椰子為供試寄主，田間采集正常莖干、半腐爛莖干和充分腐爛的莖干，粉碎后作為產(chǎn)卵基質(zhì)。每個(gè)養(yǎng)蟲籠中接入二疣犀甲雌成蟲12頭、雄成蟲6頭，任其自由選擇產(chǎn)卵基質(zhì)，并飼以成熟香蕉切片。每處理重復(fù)5次，隔5 d統(tǒng)計(jì)一次產(chǎn)卵箱中卵的數(shù)量，連續(xù)統(tǒng)計(jì)25 d。將所產(chǎn)蟲卵用濕潤(rùn)毛筆小心從產(chǎn)卵箱中分離后，迅速轉(zhuǎn)移至放有相應(yīng)產(chǎn)卵基質(zhì)的孵化箱 (25 cm×15 cm×10 cm)中進(jìn)行孵化，統(tǒng)計(jì)卵孵化率。

1.2.2 對(duì)5種棕櫚科植物的產(chǎn)卵選擇

選擇海南高種椰子、油棕、檳榔、大王棕、蒲葵等5種處于半腐爛狀態(tài)的棕櫚植物莖干，粉碎后分別放入產(chǎn)卵箱中作為產(chǎn)卵基質(zhì)。實(shí)驗(yàn)處理方法同1.2.1。

1.2.3 對(duì)不同死因椰子莖干的產(chǎn)卵選擇

選擇因感染椰子莖瀉血病或莖干腐爛病致死、蟲害致死和臺(tái)風(fēng)折斷致死，且呈半腐爛狀態(tài)的海南高種椰子樹干粉碎物為產(chǎn)卵基質(zhì)。實(shí)驗(yàn)處理方法同1.2.1。

1.2.4 對(duì)5種椰子品種的產(chǎn)卵選擇

選擇臺(tái)風(fēng)等自然傷害致死的、半腐爛狀態(tài)的椰子莖干粉碎物為基質(zhì)進(jìn)行試驗(yàn)，椰子品種包括海南高種椰子、黃矮椰子 (Yellow dwarf)、紅矮椰子 (Red dwarf)、香水椰子 (Aromatic green dwarf)和馬哇椰子 (Mawa)莖。實(shí)驗(yàn)處理方法同1.2.1。

1.2.5 幼蟲糞便對(duì)成蟲產(chǎn)卵的影響

選擇半腐爛狀態(tài)的海南高種椰子樹干粉碎物作為產(chǎn)卵基質(zhì)，分別在基質(zhì)中加入不同比例的二疣犀甲幼蟲糞便，使得產(chǎn)卵基質(zhì)中幼蟲糞便最終比例分別為0、10%、25%、40%、55%(主要是為了測(cè)試莖干內(nèi)已有幼蟲危害，且莖干被吃掉一半的狀態(tài)下成蟲是否會(huì)選擇產(chǎn)卵)，并將幼蟲糞便與莖干粉碎物混勻后用于試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)處理方法同1.2.1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本文結(jié)果均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤 (M±SE)來表示，并采用SPSS13.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)不同腐爛階段椰子莖干的選擇

二疣犀甲對(duì)不同腐爛階段的海南高種椰子莖干的產(chǎn)卵選擇結(jié)果如表1所示。結(jié)果表明，二疣犀甲對(duì)不同腐爛狀態(tài)椰子莖干的產(chǎn)卵選擇性具有顯著差異，其中以半腐爛狀態(tài)的莖干對(duì)二疣犀甲的產(chǎn)卵引誘效果最強(qiáng)，單雌平均產(chǎn)卵數(shù)為27.06粒，其次為完全腐爛的椰子莖干，而正常椰子莖干粉碎物引誘效果最差。

不同腐爛狀態(tài)的椰子莖干對(duì)二疣犀甲卵的孵化率亦有影響。其中以半腐爛狀態(tài)的椰子莖干為產(chǎn)卵基質(zhì)的卵孵化率最高，為87.41%，其次為完全腐爛的莖干，最后為正常莖干處理。

表1 二疣犀甲對(duì)不同腐爛狀態(tài)椰子莖干產(chǎn)卵選擇Table 1 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among coconut stem with different rotting state

2.2 對(duì)5種棕櫚科植物的產(chǎn)卵選擇

二疣犀甲對(duì)5種不同棕櫚植物莖干的產(chǎn)卵選擇結(jié)果如表2。從表中可知，二疣犀甲對(duì)不同棕櫚植物莖干的產(chǎn)卵選擇性不同。二疣犀甲在椰子和油棕莖干上的產(chǎn)卵量最高，單雌產(chǎn)卵量分別為24.28粒和21.22粒，兩者之間差異不顯著。而在檳榔、大王棕和蒲葵莖干上的產(chǎn)卵量顯著少于椰子和油棕。

在不同棕櫚科植物莖干基質(zhì)中，二疣犀甲的卵孵化率有差異，其中以椰子莖干中的孵化率最高，為94.21%，與其它四種棕櫚植物莖干處理相比均達(dá)到顯著水平;其次為油棕莖干處理，孵化率為81.77%;大王棕和蒲葵莖干處理組孵化率最低，分別為46.50%和59.44%。

2.3 對(duì)不同死因椰子莖干的產(chǎn)卵選擇

4種不同死亡原因造成的椰子莖干腐爛物對(duì)二疣犀甲的產(chǎn)卵誘集作用如表3。結(jié)果表明，二疣犀甲對(duì)不同原因造成的椰子死亡莖干產(chǎn)卵選擇性具有明顯差異，其中由臺(tái)風(fēng)等物理損傷引起的椰子死亡莖干對(duì)二疣犀甲的產(chǎn)卵引誘效果最強(qiáng)，產(chǎn)卵量為27.06粒;其次為染蟲死亡莖干，產(chǎn)卵量為22.28粒;而感染瀉血病和莖干腐爛病的椰子對(duì)二疣犀甲成蟲的產(chǎn)卵引誘效果較差，產(chǎn)卵量分別為8.67和10.17粒。在孵化率統(tǒng)計(jì)中亦發(fā)現(xiàn)，二疣犀甲卵在臺(tái)風(fēng)物理損傷造成的死亡莖干基質(zhì)中的孵化率最高，達(dá)到79.48%，其次為感蟲死亡莖干基質(zhì)，孵化率為57.98%，感病死亡的莖干基質(zhì)處理組卵孵化率最低，且兩種感病原因中孵化率差異不顯著。

表3 二疣犀甲對(duì)不同死因的椰子莖干的產(chǎn)卵選擇Table 3 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among coconut stem with different death cause

2.4 對(duì)5種椰子品種的產(chǎn)卵選擇

二疣犀甲對(duì)不同品種椰子的莖干腐爛物產(chǎn)卵選擇結(jié)果如表4。結(jié)果表明，二疣犀甲對(duì)不同品種椰子腐爛物上的產(chǎn)卵趨性存在差異。在供試5個(gè)品種的椰子莖干腐爛物中，以香水椰子對(duì)二疣犀甲的產(chǎn)卵引誘效果最強(qiáng)，單雌產(chǎn)卵量28.14粒，其次為海南高種椰子和紅矮椰子，單雌產(chǎn)卵量分別為24.25和22.00粒，且這二者之間差異不顯著。二疣犀甲在黃矮椰子和馬哇椰子上產(chǎn)卵較少，產(chǎn)卵量分別為17.22和17.14粒，說明這兩個(gè)品種的椰子對(duì)二疣犀甲的產(chǎn)卵引誘作用不強(qiáng)。

表4 二疣犀甲對(duì)不同椰子品種的產(chǎn)卵選擇Table 4 Oviposition selection of Oryctes rhinoceros among different variety coconut stem

2.5 幼蟲糞便對(duì)成蟲產(chǎn)卵的影響

在半腐爛的椰子莖干中添加不同比例的幼蟲糞便對(duì)二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵的影響如表5。由表可知:在產(chǎn)卵基質(zhì)中添加一定量的幼蟲糞便可以增加二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵量;當(dāng)蟲糞添加量達(dá)到產(chǎn)卵基質(zhì)總量的25%時(shí)，二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵量和孵化率均最高，單雌產(chǎn)卵量達(dá)到34.67粒，孵化率為84.17%;之后隨蟲糞比例的繼續(xù)增加，二疣犀甲產(chǎn)卵量呈下降趨勢(shì)，其中在蟲糞比例占產(chǎn)卵基質(zhì)總量的55%時(shí)，單雌產(chǎn)卵量?jī)H為15.78粒，孵化率為76.46%。

表5 幼蟲糞便對(duì)二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵的影響Table 5 Effect of larvae dung on oviposition of Oryctes rhinoceros

3 討論與結(jié)論

昆蟲在對(duì)寄主利用的進(jìn)化過程中，產(chǎn)卵選擇性不僅受成蟲產(chǎn)卵喜好與后代發(fā)育間聯(lián)動(dòng)性的影響，還存在其它影響因素 (Gratton and Welter，1998)。昆蟲通過嗅覺識(shí)別寄主植物化學(xué)指紋圖譜選擇產(chǎn)卵寄主，當(dāng)它與寄主植物直接接觸后，還要依靠各種感受器對(duì)植物的化學(xué)和物理性狀進(jìn)行判斷，檢測(cè)其作為產(chǎn)卵寄主的適宜性 (張慶賀和姬蘭柱，1994)。郝德君等研究表明松墨天牛對(duì)不同種類松樹莖干的產(chǎn)卵選擇具有差異 (郝德君等，2005)，其中松墨天牛對(duì)黑松的選擇性最強(qiáng)，對(duì)馬尾松的選擇性最弱，二者間差異顯著。在黑松和馬尾松的被松材線蟲危害木與健康木之間，松墨天牛明顯選擇被害木產(chǎn)卵。具產(chǎn)卵痕枝段和蟲糞處理過的枝段，對(duì)松墨天牛的產(chǎn)卵有顯著抑制作用。

選擇適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所是植食性昆蟲生活史的重要環(huán)節(jié)之一，很多種類的初孵幼蟲的活動(dòng)力很差，必須依靠母體的適宜行為來發(fā)現(xiàn)可使其順利生長(zhǎng)發(fā)育的最佳食物來源。本研究選用南方栽種較為普遍的幾種棕櫚植物莖干、不同死亡程度及不同致死原因的莖干研究了二疣犀甲的產(chǎn)卵寄主選擇特性，研究結(jié)果亦發(fā)現(xiàn)二疣犀甲對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇具有差異，此結(jié)果不僅存在于不同棕櫚種類之間，也存在于相同棕櫚種類的不同品種內(nèi)部 (不同椰子品種)，這可能是因?yàn)椴煌闹髑o干內(nèi)所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不同所致。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，二疣犀甲僅選擇死亡一段時(shí)間的棕櫚莖干產(chǎn)卵，而對(duì)健康的棕櫚莖干沒有產(chǎn)卵取向，本研究中二疣犀甲在半腐爛和完全腐爛的莖干上產(chǎn)卵數(shù)量明顯高于正常莖干，此結(jié)果與田間調(diào)查結(jié)果吻合，原因可能是莖干腐爛后內(nèi)部組織發(fā)酵產(chǎn)生特殊氣味等原因，也可能是腐爛后的椰子莖干的信息化合物產(chǎn)生了變化所致。在臺(tái)風(fēng)機(jī)械損傷和感染有害生物死亡的莖干中，二疣犀甲優(yōu)先選擇前者，究其原因可能是莖干被蟲害和病害感染后，莖干內(nèi)會(huì)殘留蟲害糞便、蟲體分泌物、病菌等，這些物質(zhì)會(huì)對(duì)二疣犀甲的產(chǎn)卵選擇產(chǎn)生抑制作用。

由于植食性昆蟲的生存與發(fā)育依賴于充足的植物食物資源，因此那些活動(dòng)能力較差的種類必須進(jìn)化一定的行為機(jī)理，以保證其不會(huì)在有限的食物資源上過分擁擠。郝德君等 (2005)研究發(fā)現(xiàn)蟲糞處理過的枝段對(duì)松墨天牛具有產(chǎn)卵抑制作用，分析認(rèn)為可能是蟲糞含有產(chǎn)卵抑制物質(zhì)。與郝德君等研究結(jié)果不同的是，本研究則發(fā)現(xiàn)一定量的蟲糞比例會(huì)增加二疣犀甲的產(chǎn)卵選擇幾率，推測(cè)可能是因?yàn)槎嘞壮上x具有通過產(chǎn)卵場(chǎng)所的糞便數(shù)量計(jì)算出此處幼蟲數(shù)量的能力，如蟲糞數(shù)量較少則說明幼蟲數(shù)量較少，成蟲就會(huì)繼續(xù)選擇此處產(chǎn)卵，當(dāng)蟲糞數(shù)量較多時(shí)則說明幼蟲數(shù)量較多或可取食的食物較少，成蟲即會(huì)重新選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所。

昆蟲產(chǎn)卵行為的影響因素極其復(fù)雜，除了產(chǎn)卵基質(zhì)狀態(tài)和環(huán)境外，信息化學(xué)物質(zhì)在調(diào)節(jié)昆蟲產(chǎn)卵行為過程中起著十分重要的作用 (吳文偉等，2002)。收集可促使二疣犀甲成蟲產(chǎn)卵的特殊莖干組織中的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行分離鑒定，并明確是寄主的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)引誘二疣犀甲過來產(chǎn)卵，還是由于二疣犀甲接觸到特定的化學(xué)物質(zhì)后受到刺激致其產(chǎn)卵還有待進(jìn)一步的研究。同時(shí)將分離出的活性成分深入研究，對(duì)于開發(fā)二疣犀甲新型引誘劑，以此來調(diào)控其產(chǎn)卵行為可為該蟲的生態(tài)防控提供新的思路。

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