文家棟，王玉潔，高景林

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部儋州農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗站，海南 儋州 571737;2.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228)

1 前言

無刺蜂屬膜翅目Hymenoptera、蜜蜂科Apidae、蜜蜂亞科 Apinae麥蜂族 Meliponini、無刺蜂屬Trigona，是一種重要的熱帶和亞熱帶地區(qū)資源昆蟲，在我國主要分布于云南和海南兩地。國外對無刺蜂研究起步較早，從20世紀(jì)初至今，關(guān)于無刺蜂種類、分布、生物學(xué)特征、利用價值、飼養(yǎng)管理技術(shù)等都有較全面的研究。

我國從20世紀(jì)70年代開始對無刺蜂進(jìn)行研究，研究機(jī)構(gòu)主要限于云南、北京等地。目前國內(nèi)對無刺蜂的研究方面主要集中在種類、分布、生物學(xué)特征和授粉方面的研究 (李耀泉，1981;李有泉等，1982，1998;匡邦郁和李有泉，1989;吳杰，2003;李繼蓮和吳杰，2006;匡邦郁和匡海鷗，2007)，其他方面的研究很少，而且主要針對個別種如黃紋無刺蜂Trigona venrralis Smith等，在對無刺蜂經(jīng)濟(jì)價值方面的研究和應(yīng)用水平較低，所以無刺蜂的經(jīng)濟(jì)利用價值在我國有很大的發(fā)展空間，尤其是我國海南對無刺蜂的研究尚屬空白。筆者通過綜述國內(nèi)外關(guān)于無刺蜂的研究領(lǐng)域和方向，希望從中可以對我國無刺蜂的研究提供一定幫助。

2 無刺蜂的種類及分布情況

全世界已知無刺蜂有500多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)如中國、尼泊爾、泰國、馬來西亞、菲律賓、巴西、澳大利亞、墨西哥、美國等地 (Wille，1979)。我國發(fā)現(xiàn)并辨別的無刺蜂并不多，目前所發(fā)現(xiàn)的10種主要有:黃紋無刺蜂、頂無刺蜂T.terminate Smith、暗翅無刺蜂T.vidua Lepeletier、蜜色無刺蜂T.lutea Bingham、黑胸?zé)o刺蜂T.pagdeni Sehwarz、光足無刺蜂T.laericeps Smith、虹無刺蜂T.iridipennis Smith、黑腹無刺蜂T.canifrons Smith、棕足無刺蜂 T.smithii Smith、棕胸?zé)o刺蜂T.thoracica Smith(匡邦郁和匡海鷗，2007)，主要分布于高溫高濕熱帶亞熱帶地區(qū)，云南、海南田間森林地區(qū)均有分布，以黃紋無刺蜂分布最廣、數(shù)量最多 (吳燕如，1965)。匡邦郁和李有泉 (1989)對云南地區(qū)的黑腿無刺蜂 T.vidua Smith、棕胸?zé)o刺蜂、黑腹無刺蜂、黃紋無刺蜂、棕足無刺蜂、黃跗無刺蜂T.iridipennis Smith形態(tài)特征及分布作了描述，并列出檢索表以便識別。

3 生物學(xué)特征

無刺蜂作為資源昆蟲，其授粉效率與自身的生物學(xué)特性及周圍環(huán)境密切相關(guān)，研究無刺蜂的生物學(xué)特性，有利于更好的利用無刺蜂的經(jīng)濟(jì)價值，為無刺蜂在各方面的應(yīng)用提供指導(dǎo)作用。國內(nèi)外對無刺蜂的生物學(xué)特征都進(jìn)行了較深入的研究如形態(tài)特征、生活習(xí)性、棲息環(huán)境等，也都取得了不錯的成果，相對而言國外對無刺蜂生物學(xué)特征方面的研究更深入更全面，包括形態(tài)、營巢、防御、繁殖等方面。

3.1 形態(tài)特征

無刺蜂區(qū)別于其他蜜蜂科有3個明顯特征為翅脈的減少和退化、存在陰莖絲、螫刺退化(Wille，1983)。由于無刺蜂體型較小，沒有螫針功能，可作為觀賞性昆蟲 (王鳳鶴等，2009)。無刺蜂的種類有很多，體色一般為黑色或深褐色(Wille and Chandler，1964)，Devanesan等 (2003)研究了18種無刺蜂的形態(tài)特征，工蜂平均體長為4.07 mm。以我國常見的黃紋無刺蜂為例，其頭三角形，單眼三個位于頭頂，排列近似一條直線，翅長大于體長，后足的花粉籃內(nèi)有灰白色突起，第一跗節(jié)呈三角形，上端外緣不具耳狀突，可以作為區(qū)別其他蜜蜂的特征 (李有泉等，1982)。

3.2 營巢

Michener(1961)通過對無刺蜂的筑巢習(xí)性觀察，發(fā)現(xiàn)無刺蜂會選擇在洞穴中或在樹干中營巢。有一些無刺蜂會筑巢在螞蟻和白蟻棄用的巢、樹根等地方 (Hubell and Johnson，1977)，還有一些會在蟻巢中營巢與白蟻或者螞蟻共同生活(Sakagami et al.，1989)。在建造巢房方面，棕胸?zé)o刺蜂與黃紋無刺蜂能造六角形巢房，而虹無刺蜂和黑腿無刺蜂只能造單個圓形的巢房 (李有泉等，1998)。蜂巢內(nèi)部分為卵蟲繁育區(qū)、花粉儲藏區(qū)、蜂蜜儲藏區(qū) (王鳳鶴等，2009)，喇叭狀的蜂巢口主要具有消毒、防雨水、防沙塵及防外敵入侵等作用 (普文才等，2008)。而巢洞的尺寸則與蜂群的數(shù)量和蜂的大小有關(guān) (Hubbell and Johnson，1977)。

3.3 防御機(jī)制

無刺蜂由于沒有螫針功能，不能像其他蜂一樣通過螫針來進(jìn)行防御外敵，但它們也形成了一些獨(dú)特的防御機(jī)制。一些無刺蜂采用具有好斗的防御方式，如叮咬 (以T.cupia與T.fuscipennis為例)，有些從喙中釋放一種具有腐蝕性的液體來進(jìn)行防御，有些則通過釋放不愉快的氣味或通過刺激人的眼睛和耳朵進(jìn)行防御 (以T.capitata與M.marginata為例)，還有些是利用樹脂建蜂巢來阻止捕食者和微生物的為害 (以T.melanocephala為例)，但是最常用的防御策略是通過封鎖所有不必要的巢口不讓入侵者看到 (以T.carbonaria為例)(Wille，1983;Leonhardt et al.，2011)。

3.4 巢溫調(diào)節(jié)

無刺蜂控制巢溫的能力相對蜜蜂而言較弱，尤其當(dāng)溫度低時，大多數(shù)無刺蜂沒有能力升高溫度，如 T.carbonaria不具備升高巢溫的能力(Michener，1974)。所以無刺蜂要在溫度適宜的地方營巢，這可能也是無刺蜂只能生活在熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要原因。當(dāng)溫度高時，無刺蜂可以跟蜜蜂一樣在巢口處通過扇翅來進(jìn)行降溫。

3.5 蜂群組成及繁殖

無刺蜂與蜜蜂一樣，是社會性昆蟲由蜂王、工蜂和雄蜂組成。與蜜蜂一樣具有明顯的分工特征且與蜜蜂分工基本一樣，但無刺蜂中也存在有罕見的多后型群，如M.quadrifasciata(Alves et al.，2011)。其社會性分工分為生殖系統(tǒng)的分化與生產(chǎn)系統(tǒng)的分化 (Kerr，1974)。

無刺蜂的任何受精卵都能夠發(fā)育成蜂王或工蜂，這主要與發(fā)育過程中的食物量的多少有關(guān)，當(dāng)食物量多時受精卵發(fā)育成蜂王，食物量少時則發(fā)育成工蜂，即無刺蜂的社會等級分工是由食物和遺傳因素相互作用來確定的 (Ihering，1903)。無刺蜂和蜜蜂一樣，通過繁殖新蜂王和工蜂來進(jìn)行分蜂而產(chǎn)生新蜂群，已有研究稱T.julianii和T.varia在年輕的蜂王到來之前，工蜂會去尋找合適的新巢，并在新巢中完成一些早期的建設(shè)工作(Camargo，1972)。還有報道稱無刺蜂還可以潛入到同種其他蜂群的巢穴中接管蜂群 (Wenseleers et al.，2011)。

無刺蜂在交配時蜂王只與1頭雄蜂受精1次，這對于研究無刺蜂的遺傳機(jī)制提供了便利。蜜蜂中的所有雄蜂是由蜂王繁殖，而大多數(shù)無刺蜂的雄蜂是蜂王和工蜂繁殖的，并且產(chǎn)卵工蜂廣泛存在于蜂群中，不連續(xù)地產(chǎn)雄蜂 (Sommeijer et al.，1999)。無刺蜂的工蜂可以產(chǎn)兩種卵，一種是用來繁殖后代的繁殖卵，另外一種是供蜂王食用的營養(yǎng)卵，這兩種卵在形態(tài)和質(zhì)量上存在差異(Sommeijer et al.，1984a;Koedam et al.，1996)。在有蜂王的蜂群中，工蜂會盡可能多地產(chǎn)營養(yǎng)卵而不是繁殖卵 (Sommeijer et al.，1984a)。由于無刺蜂蜂王和工蜂都可以產(chǎn)卵，而且有些工蜂會在蜂王產(chǎn)卵之后的同一個巢房內(nèi)產(chǎn)卵，所以會出現(xiàn)蜂王卵和工蜂卵同時存在的情況，而有些無刺蜂工蜂會阻止蜂王在同一個巢房產(chǎn)卵 (Sommeijer et al.，1984b)。無刺蜂所產(chǎn)的營養(yǎng)卵和繁殖卵從形態(tài)上可以區(qū)別，繁殖卵具有典型圖案的絨膜，而營養(yǎng)卵沒有;工蜂產(chǎn)完沒有圖案的營養(yǎng)卵之后，她通常會離開讓蜂王取食，如果是繁殖卵，工蜂通常會在產(chǎn)完后立刻封蓋 (Koedam，2001)。也有一些無刺蜂的工蜂是完全不育的 (Boleli et al.，2000)。

3.6 飛行能力

無刺蜂的工蜂采蜜時飛行能力與蜂種、蜂的大小、溫度、相對濕度等因素有關(guān)。蜂越大飛行能力越強(qiáng)，因此無刺蜂的飛行能力比蜜蜂弱，其工蜂最多只能在離蜂巢1 km的范圍內(nèi)采蜜，而蜜蜂的采蜜范圍可達(dá)到2～3 km;無刺蜂的飛行能力還與溫度呈正相關(guān)，與相對濕度呈負(fù)相關(guān)，能夠?qū)τ谔鞖鈼l件的變化表現(xiàn)出靈活的反應(yīng) (Wille，1983;Heard and Hendrikz，1993;Heard and Dollin，2000)。以M.asilvai為例，影響其飛行能力的最大因素是溫度，只有在21℃和相對濕度84.5%時才能飛行，當(dāng)在 27.4℃和相對濕度60.6%時飛行能力最高 (Souza et al.，2006)。還有研究表明無刺蜂的飛行速度也與食物源有關(guān)(Nieh，1998)。

3.7 信息交流

無刺蜂是一種社會性昆蟲，主要通過利用氣味、聲音、動作來進(jìn)行交流。無刺蜂主要是通過下顎、下腹部末端及跗骨的腺體處分泌氣味標(biāo)記食物源 (Giurfa and Nunez，1992;Kerr，1994)，也可以利用花的氣味來定位食物源和尋找樹脂(Leonhardt et al.，2010;Reichle et al.，2010;Grajales-Conesa et al.，2012)，這可增加無刺蜂的采蜜效率。眾多研究表明用來交流的氣味大多數(shù)為下顎腺體的分泌物 (Kerr et al.，1981)，工蜂在采蜜時利用下顎摩擦釋放信息素來進(jìn)行交流(Kerr，1994;Schmidt et al.，2003)。下顎腺體信息素也可以作為無刺蜂的告警信息素 (Roubik，1992)，這些信息素主要成分有2-十一醇、2-烷醇類及 2-壬醇等化合物 (Smith and Roubik，1983;Francke et al.，2000)，也有個別種的下顎腺體信息素是由碳?xì)浠衔飿?gòu)成，如 M.quadrifasciata(Cruz-Landim et al.，2012)。但也有報道稱有些無刺蜂用來標(biāo)記的氣味不是信息素，而是“蜂巢氣味” (Nieh，1998)。無刺蜂能夠利用動作和聲音，來表明距離食物源的位置并發(fā)出警告 (Esch et al.，1965;Nieh and Roubik，1995;Hrncir et al.，2000)。M.quadrifasciata 和 M.seminigra的工蜂通過在巢內(nèi)發(fā)出聲音告知食物源的距離 (Esch et al.，1965)，但 Hrncir等 (2000)沒有發(fā)現(xiàn)它們發(fā)出的聲音與食物源距離之間是否存在顯著關(guān)系。還有一些無刺蜂可以像蜜蜂通過“搖擺舞”來表達(dá)食物源的坐標(biāo) (Frisch，1967)，T.angustula就是通過“Z”字形舞蹈交流信息(Esch et al.，1965)。

4 利用價值

無刺蜂作為一種重要的資源昆蟲，在授粉、藥用、工業(yè)原料、作為生物指示劑 (Crane，1992)等方面有著很好的利用價值，但國內(nèi)對這一方面的研究與應(yīng)用水平較低。

4.1 藥用價值

在危地馬拉、墨西哥和委內(nèi)瑞拉等地?zé)o刺蜂的藥用價值得到了很好的利用，無刺蜂蜂蜜的藥效作用涉及人體的多個系統(tǒng)、皮膚及外表病變，可治療消化紊亂、眼病、呼吸感染、骨折及皮膚潰爛等，同時無刺蜂采回的花粉及蜂蠟也具有良好的藥用價值 (Vit et al.，1998)。此外，還對某些菌株具有非過氧化的抗菌活性，如可以阻止金黃色葡萄球菌 Staphylococcus aureus、糞腸球菌Enterococcus faecalis、大腸桿菌Escherichia coli和綠膿桿菌 Pseudomonas aeruginosa的生長 (Temaru，2007)。蜂膠可以治療雞眼等幾種皮膚病效果明顯，還可作為一種重要的工業(yè)原料運(yùn)用于航海、造船等行業(yè);蜂蠟可以用來制作石印術(shù)和高級名貴膏藥，如加水煮沸后，混以植物油或礦物油，可以作為修復(fù)粘合劑且用途非常廣泛 (李耀泉，1981)。而且無刺蜂的幼蟲更是一道營養(yǎng)豐富的美食 (張挺和胡福良，2005)。

Vit等 (2004)根據(jù) Melipona、Scaptotrigona、Trigona這3種無刺蜂蜂蜜化學(xué)成分，提出了其蜂蜜的質(zhì)量評價標(biāo)準(zhǔn)，為無刺蜂藥用價值的開發(fā)提供了寶貴的指導(dǎo)意義，這也是第一次提出無刺蜂蜂蜜的質(zhì)量評價標(biāo)準(zhǔn)?，F(xiàn)今，無刺蜂蜂蜜的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)是通過收集巴西、墨西哥、委內(nèi)瑞拉的21種無刺蜂的152份蜜的物理化學(xué)數(shù)據(jù)制定而成，具體考慮到的因素有酸度、灰分、導(dǎo)電性、酶、羥甲基糠醛、氮、糖及水分等 (Boorn et al.，2010)。Oddo(2008)報道了T.carbonaria不同于蜜蜂的物理化學(xué)特性，即具有更高的水分 (26.5±0.8 g/100 g蜜)、水分活性 (0.74±0.01)、導(dǎo)電性 (1.64±0.12 mS/cm)、游離酸度 (124.2 ± 22.9 mEq/kg)還有非常低的淀粉糖化酵素活性和轉(zhuǎn)化酶活性等。

4.2 授粉作用

無刺蜂作為授粉昆蟲，在獲取生存必須的花蜜和花粉的同時也促進(jìn)了植物的繁殖和進(jìn)化，這種長期的相互依存關(guān)系對無刺蜂和植物的遺傳多樣性的形成和發(fā)展有著很大的影響，有利于維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和多樣性的發(fā)展 (匡邦郁和匡海鷗，2007)。特別是將其應(yīng)用于大棚作物授粉，據(jù)報道25%的熱帶作物可能主要依靠無刺蜂傳粉(Heard，1999)。作為授粉昆蟲，無刺蜂的采蜜時間和積極性在很大程度上是與遺傳 (Robinson and Page，1989)、生理因素 (Robinson，1987)以及溫度 (Norgate et al.，2010)有關(guān)，并且可以通過積累經(jīng)驗而不斷改變。

通過與多種蜜蜂進(jìn)行對比，無刺蜂為農(nóng)作物授粉具有安全、效率高、授粉范圍廣、利于人工飼養(yǎng)、經(jīng)濟(jì)、穩(wěn)定性好等優(yōu)點(diǎn) (吳杰，2003)。雖然有報道稱無刺蜂用于授粉的植物范圍相當(dāng)有限，效果不佳，而且不易成功越冬 (何振興等，1992;Wilms and Wiechers，1997)，但是由于無刺蜂體型微小，非常適用于為深花管的植物進(jìn)行授粉 (匡邦郁和李有泉，1989)，更可以利用它們?yōu)榇笈锸诜?。在新熱帶地區(qū)無刺蜂可為多種植物授粉，如苦瓜Momordica charantia、椰子 Coccs nucifera、大班木 Tipuana speciosa等 (Ramalho，1990)。在日本，Maeta等 (1992)在溫室中利用Nannotrigona testaceicornis進(jìn)行了草莓授粉試驗并取得了成功;Slaa等 (2000)在大棚中對薄荷科一種裝飾用植物進(jìn)行了兩種無刺蜂和有刺蜂的授粉效果比較試驗，發(fā)現(xiàn)無刺蜂的授粉效果較有刺蜂好。目前我國對于無刺蜂授粉作物這方面也進(jìn)行了研究，但在應(yīng)用上沒有得到推廣。砂仁授粉科研協(xié)作組(1984)通過對家養(yǎng)無刺蜂和排蜂為陽春砂仁授粉的研究觀察發(fā)現(xiàn)無刺蜂安全性較排蜂高。玄紅專和胡福良 (2003)通過對西方蜜蜂A.mellifera和兩種無刺蜂 (N.testaceicornis和T.angustula)的大棚授粉效果比較發(fā)現(xiàn)無刺蜂對大棚植物有很好的授粉作用。在我國，黃紋無刺蜂的授粉作用效果明顯，因其蟲體小、靈活，便于深入花冠筒內(nèi)采集花蜜和花粉，可為油料作物、果樹、砂仁等授粉，并且能大幅度提高產(chǎn)量 (李有泉等，1982)，黃紋無刺蜂在一年當(dāng)中可授粉時間較長，當(dāng)3～9月氣溫在25℃以上時，均能正常出巢采集花粉 (匡邦郁和李有泉，1989)。

5 飼養(yǎng)管理技術(shù)

無刺蜂作為一種寶貴的資源昆蟲，為了充分利用其各方面的價值，應(yīng)該加強(qiáng)對其飼養(yǎng)管理方面的研究 (匡邦郁和匡海鷗，2007)。在云南對黃紋無刺蜂的馴養(yǎng)已取得一定成績 (李有泉等，1982)，但是總體來看目前國內(nèi)對無刺蜂飼養(yǎng)管理技術(shù)研究尚處于起步階段，多數(shù)為野生無刺蜂，在海南省的萬寧、陵水、保亭等縣，只有少數(shù)群眾人工飼養(yǎng)無刺蜂 (李耀泉，1981)。

在日常飼養(yǎng)管理方面要根據(jù)無刺蜂的生活習(xí)性采取相應(yīng)的管理措施。無刺蜂主要分布在熱帶亞熱帶地區(qū)，喜在高溫高濕條件下生活，經(jīng)常選擇蜜源豐富地區(qū)的枯樹干洞穴或土中筑巢棲息(李有泉等，1982)。因此在進(jìn)行人工飼養(yǎng)時，首先要選擇適當(dāng)?shù)娘曫B(yǎng)場所，場地要具有良好的空氣流通性、高溫高濕、背風(fēng)、遮陽、蜂門朝向開闊的地方，如屋檐下、蜜源豐富的植物附近等(普文才等，2008);其次是可以用挖空的樹段作為蜂箱 (李有泉等，1982;普文才等，2008)或者參照Crane(1992)提到的蜂箱飼養(yǎng)無刺蜂，便于采取蜂蜜、蜂膠，充分利用無刺蜂的經(jīng)濟(jì)價值;最后需要加強(qiáng)對無刺蜂的日常管理，特別是冬天氣溫較低時要做好越冬工作，要保持蜂箱內(nèi)部的溫度、提供蜂蜜或經(jīng)煮沸后的濃糖水，使之安全過冬 (李有泉等，1982)，除此之外，還需要避免遇到不良自然環(huán)境造成無刺蜂的滅亡。

6 遺傳機(jī)制及分子水平的研究

雖然人們已經(jīng)對無刺蜂的行為、生態(tài)和遺傳學(xué)進(jìn)行了很多研究，但是無刺蜂的進(jìn)化歷史探究較少 (Ramírez et al.，2010;Theeraapisakkun et al.，2010)。Waldschmidt等 (2002)通過 RAPD標(biāo)記M.quadrifasciata 69個種的種間遺傳基因變化，發(fā)現(xiàn)了這些種群間具有高度遺傳相似性;Weinlich(2004)利用15個限制酶通過RFLP和PCR-RFLP對7種無刺蜂線粒體基因組的特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明這些種具有高水平的基因多樣性;Batalha-Filho等 (2010)利用mtDNA多態(tài)性分析研究了無刺蜂的種群遺傳。

分子生物學(xué)技術(shù)的出現(xiàn)和發(fā)展，使得人們能夠從分子水平研究物種的遺傳多樣性、繁殖、生長發(fā)育等方面。目前我國利用分子生物學(xué)技術(shù)已在蜜蜂科的研究方面取得了很好的成果 (陳盛祿等，2005;姜玉鎖等，2007;薛運(yùn)波等，2007)，但我國尚未開展對無刺蜂分子方面的研究。

7 展望

無刺蜂作為一種熱帶及亞熱帶地區(qū)的重要資源昆蟲，對促進(jìn)農(nóng)業(yè)、工業(yè)、醫(yī)藥、生態(tài)多樣性等領(lǐng)域的協(xié)調(diào)發(fā)展有著非常重要的作用。目前，國外不僅對無刺蜂進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，而且在無刺蜂的應(yīng)用方面也已取得相當(dāng)好的成果，而我國在無刺蜂的研究和經(jīng)濟(jì)價值利用方面還處于起步階段。鑒此，作者針對我國對無刺蜂的研究現(xiàn)狀提出以下幾點(diǎn)意見和希冀:

(1)相應(yīng)的科研單位應(yīng)對無刺蜂研究引起重視，加大在這方面的科研經(jīng)費(fèi)投入，這是研究工作順利開展的有力保障;(2)對國內(nèi)無刺蜂資源的分布概況和利用價值進(jìn)行調(diào)查估算，對我國無刺蜂的研究進(jìn)行規(guī)劃和管理，以便于對無刺蜂開展全面而系統(tǒng)的研究;(3)注意對無刺蜂的自然生態(tài)環(huán)境保護(hù);(4)加強(qiáng)對無刺蜂的人工飼養(yǎng)管理方面的研究，實(shí)現(xiàn)無刺蜂大規(guī)模的人工飼養(yǎng)和繁殖，為無刺蜂的研究開展和利用提供資源;(5)實(shí)現(xiàn)無刺蜂大棚授粉利用的專業(yè)化，特別是針對大棚種植反季節(jié)瓜菜進(jìn)行授粉;(6)加強(qiáng)對無刺蜂的宣傳力度，使無刺蜂得到廣泛利用。如果能夠充分利用無刺蜂的特性，將會對我國熱帶農(nóng)業(yè)及熱帶旅游業(yè)起到很大的推進(jìn)作用。

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