蔡年輝 許玉蘭 白青松 張瑞麗 魏 巍 段安安 李 悅

(西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點實驗室(西南林業(yè)大學)，昆明，650224) (北京林業(yè)大學)

高山松(Pinus densata)是我國西部高山地區(qū)的特有樹種，地理分布北接油松(P. tabulaeformis)分布區(qū)的南緣(四川西北部、青海南部)，南依云南松(P. yunnanensis)的北界(云南西北部、四川西南部、西藏東部)，其形態(tài)和解剖性狀介于云南松和油松之間［1］。因此，曾有人推測它可能是云南松和油松的天然雜種［2］。這一推測于1990年首次獲得遺傳學證據(jù)，Wang 等［3］用所獲得遺傳標記證實高山松種群包含了云南松和油松的葉綠體基因組，有力地支持了高山松雜交起源的假設(shè)，并探討其生長于兩個親本種都不能正常生長的高海拔地帶，后來陸續(xù)得到多方面的證實［4-10］，并從等位酶、cp DNA 和mt DNA 等方面揭示種群間復(fù)雜多樣的雜交起源和遺傳組成，不同種群親本種貢獻差異較大［4-7］，這些復(fù)雜的成種背景和生境導(dǎo)致了很強的遺傳分化［5，10］，其種實性狀也表現(xiàn)明顯的變異［11］。筆者在前期對不同種群種實性狀和種子萌發(fā)分析的基礎(chǔ)上，進一步研究高山松不同種群在理論親本種云南松生境下苗期生長表現(xiàn)，揭示不同雜交起源和遺傳背景的高山松種群1年生苗木生長節(jié)律及其變異，為深入認識高山松同倍體雜交成種特點和種群進化機制提供基礎(chǔ)。

1 試驗地概況

試驗地設(shè)在西南林業(yè)大學苗圃，海拔1 945 m，屬北亞熱帶半濕潤高原季風氣候，年平均氣溫14.7℃、絕對最低溫-9 ℃、絕對最高溫32.5 ℃。年降水量700 ～1 100 mm，年平均相對濕度68.2%。

2 材料與方法

在高山松主要分布區(qū)內(nèi)選擇8 個代表性種群(表1)。每個種群均為成熟林分，在各種群內(nèi)隨機選取生長正常的成年樹木20 株，各樣株間距不小于100 m，每株樹取樹冠中部發(fā)育正常的成熟球果，所取球果均按種群混合，獲得混合種子，用于播種和苗期觀測研究。

表1 采樣種群的地理位置

按照常規(guī)整地播種，完全隨機區(qū)組排列，每個種群為1 個試驗小區(qū)，每個試驗小區(qū)60 粒，5 次重復(fù)，共40 個試驗小區(qū)2 400 粒，種子播種株行距為5 cm×15 cm。種子萌發(fā)結(jié)束后(播種后第43 天)開始測定，按照系統(tǒng)抽樣標記待測植株，每小區(qū)抽取5株，每個種群25 株，每月定期測量記錄每樣株的苗高與地徑(0. 1 mm)，直至苗木生長停止(播種后268 d)為止。

參照文獻［12］、［13］，以生長時間(t)為自變量，累積生長量(y)為因變量，利用各種群苗高、地徑累積生長量的平均值與生長時間的關(guān)系對生長進程用“S”型生長曲線擬合，分析高山松1年生苗木的生長節(jié)律及其變異特征，所用的Logistic 數(shù)字表達式為:y=k/(1 +ea-bt)，式中a、b、k 為待測參數(shù)，其中k 為生長量的理論極限值上限值或生長潛力，t 為生長時間(以播種日為0 算起)，y 為生長量［14-16］，參數(shù)a 與生長初始值及生長特征點出現(xiàn)的時間有關(guān)，b 為生長速率參數(shù)［17］。對該表達式進一步求導(dǎo)，可得該曲線瞬時最大斜率對應(yīng)的時間點t0(速生點)以及曲線上瞬時斜率連續(xù)變化最快的兩個時間點即生長拐點t1(增速點，即速生期起始時間)和t2(減速點，即速生期結(jié)束時間)，其中t0=a/b、t1=(a -1.317)/b、t2=(a +1.317)/b［15-16，18］，t1-t2為速生期持續(xù)時間［19］，苗高和地徑生長量的擬合模型經(jīng)顯著性檢驗以確定其相關(guān)系數(shù)。觀測數(shù)據(jù)采用DPS7.05 進行方程擬合和參數(shù)估算，Excel 進行分析與繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 高山松苗木生長節(jié)律模型擬合

分別對高山松不同種群的苗高、地徑生長動態(tài)進行擬合，其結(jié)果見表2和圖1。

從表2可知，高山松苗高各種群擬合方程的相關(guān)系數(shù)為0.988 8 ～0.998 2，平均為0.995 7，地徑各種群擬合方程的相關(guān)系數(shù)為0.967 3 ～0.997 6，平均為0.989 3，方程回歸性檢驗均達極顯著水平(p ＜0.01)，說明利用Logistic 擬合曲線與實測值間的符合程度較高，用擬合方程的理論值來估測實際值具有較高的準確性。因此，應(yīng)用Logistic 曲線擬合高山松1年生苗高和地徑的生長節(jié)律效果較好。

表2 高山松不同種群苗木生長動態(tài)Logistics 模型擬合結(jié)果

圖1 高山松不同種群1年生苗苗高、地徑生長Logistics 擬合曲線

由圖1可知，不同種群1年生苗苗高與地徑的生長均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長節(jié)律，但不同種群的速生期起始時間、結(jié)束時間和持續(xù)時間差異較大，相應(yīng)的生長量差異也比較明顯。西藏米林種群在各階段苗高生長表現(xiàn)均較好;四川康定種群在前期生長較快，到中后期逐漸減慢，前期競爭力較強;四川馬爾康種群前期生長較慢，但中后期加快，后期競爭力較強;西藏林芝種群在各階段生長表現(xiàn)均較慢。四川馬爾康和四川理縣種群在各階段地徑生長均較好;西藏波密種群前期生長緩慢，而中后期生長逐漸加快;其它幾個種群各階段生長變化不大，表現(xiàn)為中、下水平。這種差異對不同種群在特定生境中苗木的建成具有不同的意義，生長比較快的，競爭力較強［20］，能在特定生境中很快占有空間，從而有利于樹木的生長。

3.2 高山松苗木生長階段劃分及其特點

根據(jù)不同種群的苗木生長Logistic 模型及其特點，按生長曲線上的拐點，劃分速生期的起始時間和結(jié)束時間［15，18］，從而劃分3 個階段:生長前期、速生期、生長后期，依此獲得生長期速度最快的生長點t0(速生點)、速生期起始時間t1(增速點)和速生期結(jié)束時間t2(減速點)3 個主要的物候點，并求算出各個階段的生長參數(shù)，結(jié)果見表3。從表3可知，不同種群的苗高和地徑生長進程有所不同。苗高生長前期、速生期和生長后期3 個階段的持續(xù)時間分別為28 ～48、45 ～68、110 ～147 d，地徑分別40 ～89、58 ～79、61 ～113 d，前2 個階段苗高生長比地徑生長快，持續(xù)時間短。苗高生長的速生點為51 ～81 d，地徑生長為76 ～127 d，這些結(jié)果說明不同種群苗木生長物候存在差異，且每個種群均表現(xiàn)為苗高較地徑提早進入速生期，持續(xù)時間短，即苗高與地徑生長間存在異速生長的現(xiàn)象。

除物候方面的差異外，不同種群各階段苗高、地徑生長量存在很大差異。從各階段的生長速度來看，苗高日均生長量在3 個階段分別為0.11 ～0.18、0.25 ～0.44、0.04 ～0.09 mm，以速生期的日均生長量最高，為另2 個生長階段的3 ～6 倍;地徑日均生長量在3 個階段分別為0.003 ～0.004、0.007 ～0.011、0.002 ～0.004 mm，速生期的日均生長量為另2 個生長階段的3 ～4 倍。較早進入速生期的是緯度較高的四川馬爾康種群和四川理縣種群，苗高和地徑生長表現(xiàn)遲緩的是經(jīng)度偏小的西藏林芝種群，這可能與不同種群的起源有關(guān)，四川馬爾康和四川理縣區(qū)域已證實是高山松的古老起源中心［21］，起源中心復(fù)雜的遺傳多樣性可能導(dǎo)致較強的適應(yīng)性，在新的環(huán)境條件下也能快速生長。

雖然各階段的物候和生長存在差異，但不同種群苗木的苗高和地徑生長均表現(xiàn)為速生期的生長量比例大。生長前期經(jīng)歷的時間較長，累積生長量不到總生長量的20%;速生期所經(jīng)歷的時間占整個生長期的1/4 左右，但生長量卻占總生長量57.00%以上，苗高生長各種群所占比例為57.34% ～57.93%，地徑生長各種群所占比例為57.29% ～58.47%，即在1/4 的生長期內(nèi)完成了全年一半以上的生長量。因此，在符合“S”型生長曲線的林木個體年生長過程中，“速生期”是生長過程的關(guān)鍵階段［22］，速生期時間較短，但生長量較大［23］。不同種群苗高與地徑的速生期起始時間、結(jié)束時間以及持續(xù)時間相差較大。除四川康定種群外，其它種群均表現(xiàn)為苗高生長速生期持續(xù)時間比地徑生長的短。

3.3 高山松苗木生長擬合模型參數(shù)與生長量間的關(guān)系

為進一步討論擬合的結(jié)果，對8 個高山松種群1年生苗木理論生長極值與實測值進行比較，結(jié)果表明:高山松1年生苗木苗高、地徑理論生長極值k與實測值呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.995 9 和0.931 7。因此，可以用k 值來代替苗期的年生長量實測值，也可以用k 值作為苗木生長分析評價指標，這在其它的研究報道中也有類似的結(jié)果［22，24］。

表3 高山松1年生苗苗高、地徑生長情況

高山松1年生苗木苗高、地徑速生期時間短，但生長量所占比例高，8 個種群1年生苗高和地徑速生期內(nèi)生長量與理論生長極值k 間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.999 8 和0.998 8，進一步說明，苗木生長速生期的生長量對整個苗木生長量有決定性作用，即速生期內(nèi)生長量大，則整個生長期生長量大。

速生期進入的早晚及結(jié)束時間直接決定速生期持續(xù)時間的長短，一般要選擇速生始點較早、速生終點較晚、速生持續(xù)期較長的有利于苗期年生長量的增加［24］，從而對生長競爭有一定的影響。對8 個種群速生期的起始時間和結(jié)束時間進行擬合，相關(guān)系數(shù)為0.859 2 和0.819 1，存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，即開始時間較早的，同時也較早結(jié)束速生生長，說明高山松苗木的速生期起始時間相對比較穩(wěn)定，速生期的生長量相對比例也相差不大，這從前面的分析中也可看出，盡管各種群的生長物候差異較大，但各種群苗高、地徑生長在速生期的比例比較接近，為57% ～58%。

4 結(jié)論與討論

高山松播種后，7 d 開始萌發(fā)，持續(xù)2 周后苗木基本出整齊，待生長基本穩(wěn)定后開始測定，首次測定時間是播種后43 d，此時形成一定的根系和葉面積，具備吸收土壤養(yǎng)分和制造營養(yǎng)物質(zhì)的功能，幼苗開始逐漸生長，但由于前期葉面積和根系都較小，真葉沒完全發(fā)育，來源于子葉和幼嫩真葉的光合同化物遠遠不夠維持較快的生長速度［25］，生長較為緩慢;經(jīng)過生長前期后，幼苗葉面積逐漸增大，根系逐漸發(fā)達，生物量不斷積累，再加上苗木對外界條件的適應(yīng)性增強，幼苗進入速生期;后期苗高、地徑生長速度逐漸下降，直至生長停止。在測定的225 d 內(nèi)，苗木生長呈現(xiàn)“慢—快—慢”的生長節(jié)律，表現(xiàn)為“S”型生長曲線，經(jīng)擬合生長進程符合Logistic 增長，擬合效果較好。

根據(jù)高山松不同種群的苗木生長Logistic 模型及其特點，將1年生苗木生長節(jié)律劃分為3 個階段:生長前期、速生期和生長后期。不同種群各階段的持續(xù)時間、生長速率及生長量均存在差異，總體表現(xiàn)為速生期持續(xù)時間占整個生長期的比例較小，約1/4，但此期間內(nèi)生長量占總生長量的比例卻較大(苗高和地徑均在57%以上)，即在1/4 的生長期內(nèi)完成了全年一半以上的生長量;并表現(xiàn)出苗高生長速生期在前、地徑生長速生期在后的異速生長現(xiàn)象，苗高生長比地徑生長先進入速生期，有可能是因為苗木不同生長時期有不同生長中心［26］，這也可能與高生長為爭得上方光源以增加苗木之間的競爭有關(guān)［27］或優(yōu)先投資高生長而搶占有限生存空間［25］。但也有研究報道這種異速生長現(xiàn)象地徑生長早于苗高生長［24，27-28］或差異不大的［19］。此外，速生期持續(xù)時間絕大多數(shù)種群表現(xiàn)為苗高生長比地徑生長短，速生期苗高的生長速度增加較快，而地徑的相對緩慢。在泡桐、楊樹等苗期生長研究中也發(fā)現(xiàn)苗高生長速生期的持續(xù)時間比地徑生長短20 ～30 d［24，27-28］。

速生期起始時間與結(jié)束時間相關(guān)性分析表明，苗高、地徑生長的速生期起始時間和結(jié)束時間呈顯著正相關(guān)，即進入速生期的時間早，完成速生的時間也早，迅速的生長能優(yōu)先搶占有利空間，具有更強的競爭力，保證種群的生長、更新。本研究較早進入速生期的是緯度較高的四川馬爾康種群和四川理縣種群，這2 個種群分布于東北部緊接油松分布的種群，該分布區(qū)域已證實是高山松的古老起源中心［21］，且該區(qū)域可能是一個避難所，古老的多態(tài)性得以保存［29-30］，遺傳組成復(fù)雜，多樣性豐富，在新生境下體現(xiàn)出適應(yīng)性較強，能快速地完成速生生長，但在有限的資源供給下，高生長較早進入速生期，優(yōu)先投資高生長而搶占有限生存空間［24］，滿足苗高生長后，地徑生長隨之進入速生期，當苗高生長完成速生期生長后變緩時，地徑生長進入速生期，此時無苗高生長的競爭，地徑生長延長速生期持續(xù)時間，從而獲得更多的生長量。不同種群苗木光合特性、水分利用效率等有所不同，且受產(chǎn)地氣象因子的影響。因此，本研究需進一步從生理、氣象等方面探討，以揭示造成這種差異和相關(guān)性的深層次原因。

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