柴 勇 祁榮頻 孟廣濤 邵金平 李貴祥

(云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明，650201)

分形(Fractal)理論是法國數(shù)學(xué)家曼德爾勃羅特(B. Mandelbrot)提出來的［1］，用以定量研究那些不規(guī)則但其局部與整體又有某種自相似性、其維數(shù)不必為整數(shù)的幾何體或形態(tài)。分形理論具有較多的特征，如用傳統(tǒng)幾何語言無法描述的不規(guī)則性、任意小的比例尺都可以包含整體的精細結(jié)構(gòu)、局部到整體的不同尺度的比例變換等，但其最主要的特征是自相似性和分形維數(shù)。分形的自相似性，是指重復(fù)放大分形的局部可看到本身相似結(jié)構(gòu)的再度出現(xiàn)，并且這種出現(xiàn)過程具有隨機性，只有大小的區(qū)別，而沒有形狀的不同。這些具有自相似性結(jié)構(gòu)的幾何體或形態(tài)，在幾何上又都可以用一個有效的空間維數(shù)——分形維數(shù)來表示。分形維數(shù)為一個連續(xù)變化的數(shù)，是用來定量描述分形所具有的自相似性的參數(shù)［2－4］。在自然界，每一個植物種都是由許多個體組成，而且都具有自己獨立的特征、結(jié)構(gòu)和功能。在小范圍內(nèi)，各種植物個體在空間上和時間上的不同配置可組合成不同的植物群落;在大范圍內(nèi)，許多植物群落組合在一起則構(gòu)成一個整體——植被。因此，植被可視為分形的一種。目前將分形理論應(yīng)用于植被格局的研究已較為廣泛，從植株分枝、植冠、種群、群落，到景觀各個層次的空間格局均已有不同程度的研究［5－12］。

馨香木蘭(Magnolia odoratissima)是木蘭科(Magnoliaceae)喬木樹種，國家二級重點保護野生植物，按IUCN 地方瀕危等級標(biāo)準(zhǔn)評價屬“極危種(CR)”，僅分布于云南省的廣南、西疇等縣，為云南特有種［13］。有關(guān)馨香木蘭的研究在分類學(xué)［14－17］、細胞學(xué)［18］、生態(tài)生物學(xué)［19］方面均有報道。本文在前期研究［20－22］的基礎(chǔ)上，應(yīng)用分形理論對馨香木蘭種群格局的分形特征進行了研究，以進一步掌握其分布規(guī)律和生態(tài)適應(yīng)性，為其保護和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

調(diào)查點位于云南省廣南縣黑支果鄉(xiāng)、西疇縣新馬街鄉(xiāng)及麻栗坡縣大坪鎮(zhèn)。由于地處滇東巖溶區(qū)的南端，該區(qū)域多為石灰?guī)r山地，海拔1 300 ～1 700 m，地勢沿山脊起伏變化不大，相對高差較小。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫15. 9 ℃，年均降水量1 294 mm，年均相對濕度為82%，年日照時間1 500 ～1 600 h，年均無霜期350 d。土壤以發(fā)育在砂巖、砂頁巖上的紅壤或紅褐壤為主。由于水熱條件較好，植被生長繁茂，地帶性植被為南亞熱帶常綠闊葉林。馨香玉蘭所在群落可分為圓果化香樹(Platycarya longipes)林、青岡(Cyclobalanopsis glauca)林、西疇潤楠(Machilus sichourensis)林等幾種類型，各類型群落結(jié)構(gòu)特點可參閱文獻［20］、［21］。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)內(nèi)馨香木蘭分布的典型地段設(shè)置6 塊20 m×20 m 的樣地。其中:1、2 號樣地(Q1、Q2)為圓果化香樹林;3、4 號樣地(Q3、Q4)為西疇潤楠林;5、6 號樣地(Q5、Q6)為青岡林。對每塊樣地記錄其海拔、坡向、坡度、土壤、植被狀況等生境特征，并以樣地一角為原點，測定樣地內(nèi)所有喬木個體的坐標(biāo)，同時記錄樹種、樹高、胸徑等指標(biāo)。各調(diào)查樣地生境狀況見表1。

表1 各調(diào)查樣地的生境狀況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 計盒維數(shù)的計算

以馨香木蘭個體在各樣地的分布坐標(biāo)為基礎(chǔ)，用不同邊長的網(wǎng)格逐次對其進行柵格化，將每次柵格化所得的非空格子數(shù)N(ε)與對應(yīng)的網(wǎng)格邊長ε在雙對數(shù)坐標(biāo)下進行直線擬合，所得直線斜率的絕對值即為它們的計盒維數(shù)，計算公式為［10］:

Db=lim(lnN(ε)/lnε)。

式中:Db為計盒維數(shù);ε 為劃分尺度(即格子的邊長);N(ε)為對應(yīng)于劃分尺度ε 的非空格子數(shù)。

本研究在確定ε 值時，將樣地的邊長(20 m)由2等分劃分到20 等分，劃分19 次，得到相對應(yīng)的19 個ε 值:10.00、6.67、5.00、4.00、…、1.05、1.00 m。

2.2.2 關(guān)聯(lián)維數(shù)的計算

關(guān)聯(lián)維數(shù)的計算公式為［8］:Dc= lim(lgC(ε)/lgε)。

研究中仍以馨香木蘭個體在各樣地的分布坐標(biāo)為基礎(chǔ)，先將樣地內(nèi)所有馨香木蘭個體兩兩間的歐氏距離計算出來，然后給定一個距離值，查找小于該距離的歐氏距離個數(shù)(Ni);變換距離值，可以得到一系列Ni;通過每一距離個數(shù)與距離總個數(shù)(N)的比值得到C(ε)。將C(ε)與對應(yīng)的距離值在雙對數(shù)下進行(分段)直線擬合，所得擬合直線斜率的絕對值即為其關(guān)聯(lián)維數(shù)(Dc)。在本研究中，根據(jù)樣地內(nèi)所有個體兩兩間歐氏距離的計算結(jié)果，確定給定距離ε 值的范圍為0 ～22 m，變換步長為0.5 m。

3 結(jié)果與分析

3.1 馨香木蘭種群格局的計盒維數(shù)

馨香木蘭種群格局的計盒維數(shù)計算結(jié)果見圖1。圖1中，6 塊樣地均出現(xiàn)兩個線性區(qū)域，擬合出兩條直線，也就是說出現(xiàn)了拐點，其拐點尺度(計盒維數(shù)發(fā)生激烈變化時的尺度)分別為2.5、2.5、4.0、3.3、3.3、4.0 m。在拐點前尺度范圍內(nèi)，計盒維數(shù)介于0.028 4 ～0.202 6 之間，它們的直線擬合效果欠佳，相關(guān)系數(shù)均在0.5 以下，且樣地Q1、Q4、Q6 尚未達到顯著水平(P ＞0.05)。在拐點后尺度范圍內(nèi)，計盒維數(shù)介于0. 535 1 ～0. 986 8 之間，其中樣地Q1、Q2、Q3、Q5 的直線擬合效果較好，相關(guān)系數(shù)均在0.9 以上并達到顯著水平(0.01 ＜P ＜0.05)或極顯著水平(P ＜0.01)。樣地Q4、Q6 直線擬合的效果則較差，未達到顯著水平。

3.2 馨香木蘭種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)

馨香木蘭種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)結(jié)算結(jié)果見圖2。圖2中可看出，各樣地馨香木蘭種群格局關(guān)聯(lián)維數(shù)直線擬合效果均達到了極顯著水平(P ＜0.01)。其中:樣地Q2、Q5、Q6 僅出現(xiàn)一個直線區(qū)域，關(guān)聯(lián)維數(shù)分別為0.564 9、1.332 2、1.654 4。樣地Q1、Q3、Q4 則分別出現(xiàn)兩個直線區(qū)域，意即也出現(xiàn)了拐點，其拐點尺度分別為6、3、5 m，它們的關(guān)聯(lián)維數(shù)在拐點前分別為0.798 0、0.429 7、0.169 6，在拐點后分別為1.307 5、1.161 8、1.511 0。

4 結(jié)論與討論

計盒維數(shù)可以揭示種群占據(jù)和利用生態(tài)空間的能力［10，23］。在較小的尺度范圍內(nèi)(本研究中為0 ～2.5 m)，計盒維數(shù)會遵循一定的規(guī)律(對應(yīng)的直線斜率不變)，但在較大的尺度范圍內(nèi)(本研究中為2.5 ～10.0 m)計盒維數(shù)可能會有不同(對應(yīng)的直線斜率發(fā)生變化)，意即種群占據(jù)和利用生態(tài)空間的能力在不同尺度范圍內(nèi)會有差異。本研究中，6 塊樣地計盒維數(shù)的擬合直線斜率均不同，反映了馨香木蘭種群占據(jù)生態(tài)空間的能力在拐點尺度前后的劇烈變化。有研究認(rèn)為［24－25］，小于拐點尺度的計盒維數(shù)反映的是位點(植株個體)對生態(tài)空間的占據(jù)，而大于拐點尺度的計盒維數(shù)反映的是種群完整個體對生態(tài)空間的占據(jù)。本研究中，馨香木蘭種群格局拐點尺度前的計盒維數(shù)均遠低于種群占據(jù)全部生態(tài)空間時(計盒維數(shù)為2)的水平，在一定程度上表明馨香木蘭在個體水平上對生態(tài)空間的占據(jù)能力較差。而拐點尺度前較差的擬合效果則意味著在該拐點前的尺度范圍內(nèi)仍可能有其它拐點存在，反映了馨香木蘭個體對生態(tài)空間的占據(jù)能力在小范圍內(nèi)仍存在尺度上的差異。拐點尺度后的計盒維數(shù)稍有增加，但仍全部低于1 而遠離種群占據(jù)全部生態(tài)空間時的水平。這表明馨香木蘭在種群水平上對生態(tài)空間的占據(jù)能力也較差。同樣，樣地Q4 和Q6 的擬合效果較差，說明這兩樣地馨香木蘭在種群水平上對生態(tài)空間的占據(jù)能力也存在尺度上的差異。

圖1 不同樣地馨香木蘭種群格局的計盒維數(shù)

圖2 不同樣地馨香木蘭種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)

理論上，種群占據(jù)全部生態(tài)空間時計盒維數(shù)應(yīng)為2，余下的維數(shù)為生態(tài)間隙維。計盒維數(shù)反映的是種群現(xiàn)實占據(jù)生態(tài)空間的能力，而生態(tài)間隙維則反映的是種群潛在占據(jù)生態(tài)空間的能力［25］。據(jù)此分析，馨香木蘭種群格局的生態(tài)間隙維在拐點前、后分別介于1.797 4 ～1.971 6 和1.013 2 ～1.464 9 之間，意味其潛在可占據(jù)的生態(tài)空間所占比例分別高達89.87% ～98.58%和50.26% ～73.25%，這在理論上似乎表明馨香木蘭種群在群落中尚有較大的生存發(fā)展空間。然而，實事表明，目前在自然界很少有馨香木蘭的純林，其植株個體多呈散生狀態(tài)分布在以圓果化香樹、青岡、西疇潤楠等為主要優(yōu)勢種的常綠闊葉林中，且多數(shù)都處于林木下層，它們在種群數(shù)量、個體形態(tài)、空間占據(jù)等方面與其它樹種相比均無優(yōu)勢，因而其潛在的生存空間實際上極其有限。

計盒維數(shù)的拐點尺度是種群格局斑塊大小的反映，能夠在一定程度上看出種群空間占據(jù)能力在尺度上的差異。在計盒維數(shù)的計算過程中，拐點尺度大小及拐點數(shù)量的確定往往帶有一定的主觀性。在直線擬合效果不佳的情況下，理論上一般可以通過增加拐點來增強擬合效果，拐點及擬合直線的增加更多地反映了種群空間占據(jù)能力在尺度上的劇烈變化過程。本研究在計算計盒維數(shù)時只用了一個拐點，部分樣地的擬合效果未到達顯著水平，這說明馨香木蘭種群對空間的占據(jù)能力在研究尺度范圍內(nèi)可能存在更多的拐點，需要進一步結(jié)合植株形態(tài)、冠幅、種內(nèi)種間關(guān)系等加以分析。

種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)可揭示種群個體空間相關(guān)的尺度變化規(guī)律，反映種群個體的空間相關(guān)程度［8］。在關(guān)聯(lián)維數(shù)的直線擬合過程中可能出現(xiàn)1 ～2 個直線區(qū)域:如果只存在1 個直線區(qū)域，則說明種群個體空間分布規(guī)律相同，呈非聚集分布;若存在2個直線區(qū)域，表明個體空間分布規(guī)律不一致，表現(xiàn)為聚集分布。關(guān)聯(lián)維數(shù)的大小則可以反映種群個體空間相關(guān)程度和個體間的競爭強度:關(guān)聯(lián)維數(shù)大(接近于2)，表明種群個體的空間相關(guān)程度高，種群整體對空間的占據(jù)程度也較高，個體競爭強烈;反之，種群個體的空間相關(guān)程度低，整體對空間的占據(jù)程度較弱［26］。本研究中，樣地Q2、Q5、Q6 僅出現(xiàn)一個直性區(qū)域，表明在這3 個樣地中馨香木蘭的個體分布在研究尺度范圍內(nèi)具有一定的規(guī)律性(每個個體周圍的同種個體數(shù)隨距離增加而有規(guī)律地增加)，種群表現(xiàn)為非聚集的分布格局。其中:樣地Q5、Q6的關(guān)聯(lián)維數(shù)相對較高，表明樣地中馨香木蘭個體的空間相關(guān)程度較高，種群對空間的占據(jù)程度較高，個體間競爭劇烈;樣地Q2 的關(guān)聯(lián)維數(shù)處于較低的水平，說明樣地中馨香木蘭個體間的空間相關(guān)程度較低，個體間競爭較弱;樣地Q1、Q3、Q4 則分別出現(xiàn)了兩個直線區(qū)域，表明在這3 個樣地中馨香木蘭的個體分布在不同尺度上存在較大差異，種群格局表現(xiàn)出聚集分布的特點。種群個體的空間關(guān)聯(lián)性在拐點尺度前后發(fā)生激烈變化，其中在拐點后的較大尺度范圍內(nèi)具有更強的空間關(guān)聯(lián)性，相互間競爭更劇烈。總的來說，馨香木蘭種群格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)都處于較低的水平，說明其種群個體間空間關(guān)聯(lián)程度較低，種群整體對空間的占據(jù)程度也較低，相互間競爭較弱。這一分析結(jié)果在一定程度上反映出馨香木蘭漸臨瀕危的生存狀態(tài)。

［1］ Mandelbrot B B. The fractal geometry of nature［M］. New York:W H Freeman and Co.，1982.

［2］ 趙茂程，高素萍，潘一凡，等.分形理論及其在林業(yè)中的應(yīng)用與研究進展［J］.世界林業(yè)研究，2002，15(2):28 －34.

［3］ 高峻，張勁松，孟平.分形理論及其在林業(yè)科學(xué)中的應(yīng)用［J］.世界林業(yè)研究，2004，17(6):11 －16.

［4］ 王倩，汪權(quán)方，梅新.分形理論在遙感圖像分類處理中的應(yīng)用評析［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(7):3325 －3326.

［5］ 鄧紅兵，周永斌，王慶禮.三峽庫區(qū)次生柏木林中物種分布格局的分形特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1999，10(5):518 －520.

［6］ 梁士楚.云貴鵝耳櫪種群分布格局的分形特征［J］. 武漢植物學(xué)研究，2001，19(4):263 －268.

［7］ 倪紅偉，馬克明，趙伏臣.小葉樟種群分布格局的分形特征Ⅰ計盒維數(shù)［J］.植物研究，2000，20(2):229 －234.

［8］ 馬克明，祖元剛，倪紅偉. 興安落葉松種群格局的分形特征——關(guān)聯(lián)維數(shù)［J］.生態(tài)學(xué)報，1999，19(3):353 －358.

［9］ 馬克明，祖元剛. 植被格局的分形特征［J］. 植物生態(tài)學(xué)報，2000，24(1):111 －117.

［10］ 張文輝，祖元剛，馬克明.裂葉沙參與泡沙參種群分布格局分形特征的分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1999，23(1):31 －39.

［11］ 梁士楚，王伯蓀.紅樹植物木欖種群植冠層結(jié)構(gòu)的分形特征［J］.海洋通報，2002，21(5):26 －31.

［12］ 馬克明，祖元剛. 興安落葉松分枝格局的分形特征［J］. 植物研究，2000，20(2):235 －241.

［13］ 李玉媛.云南國家重點保護野生植物［M］.昆明:云南科學(xué)技術(shù)出版社，2005:18 －26，211 －212.

［14］ 劉玉壺. 中國木蘭［M］. 北京:科學(xué)技術(shù)出版社，2004:82 －83.

［15］ 司馬永康，余鴻.木蘭屬一新命名［J］. 云南林業(yè)科技，2003，32(1):39.

［16］ 李捷.中國木蘭科植物修訂［J］.云南植物研究，1997，19(2):131 －138.

［17］ 夏念和，鄧云飛.木蘭科植物訂正［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2002，10(2):128 －132.

［18］ 王亞玲，張壽洲，李勇，等.木蘭科13 個分類群和12 個雜交組合的染色體數(shù)目［J］.植物分類學(xué)報，2005，43(6):545 －551.

［19］ 張茂欽.云南珍稀瀕危樹種生態(tài)生物學(xué)研究［M］. 昆明:云南大學(xué)出版社，1998:253 －264.

［20］ 柴勇，孟廣濤，武力，等. 馨香玉蘭所在群落主要樹種的種間聯(lián)結(jié)性［J］.西北林學(xué)院學(xué)報，2009，24(5):31 －35.

［21］ 柴勇，孟廣濤，武力，等. 馨香木蘭所處植物群落的物種多樣性及其種群結(jié)構(gòu)特征研究［J］.西部林業(yè)科學(xué)，2008，37(3):46 －50.

［22］ 祁榮頻，柴勇，武力，等. 馨香木蘭集中分布地生境的土壤理化性狀研究［J］.西部林業(yè)科學(xué)，2010，39(4):95 －98.

［23］ 郭華，王孝安，肖婭萍.秦嶺太白紅杉種群空間分布格局動態(tài)及分形特征研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2005，16(2):227 －232.

［24］ 賀強，崔保山，胡喬木，等. 水深環(huán)境梯度下檉柳種群分布格局的分形分析［J］.水土保持通報，2008，28(5):70 －73.

［25］ 馬克明，祖元剛.興安落葉松種群格局的分形特征:計盒維數(shù)［J］.植物研究，2000，20(1):104 －111.

［26］ 吳承禎，洪滔，宋萍，等. 長苞鐵杉種群空間格局的分析特征［J］.福建林學(xué)院學(xué)報，2008，28(1):1 －5.