顧 元， 常志州， 于建光， 宗良綱

(1.南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院，江蘇 南京210095;2. 江蘇省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，江蘇 南京210014;3.江蘇省農(nóng)業(yè)廢棄物資源化工程技術(shù)研究中心，江蘇 南京210014)

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，秸稈還田和作物輪作等農(nóng)藝措施常可提高作物產(chǎn)量，增加土壤養(yǎng)分，改善土壤理化性狀［1-9］。然而有研究表明這類農(nóng)藝措施有時反而使作物具有較弱的生長勢，甚至減產(chǎn)［10-12］。在長江中下游稻麥輪作區(qū)，小麥收獲后大量秸稈還田對下茬作物水稻的生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響［13］。

植物化感作用是植物通過釋放自身產(chǎn)生的某些化學物質(zhì)直接或間接地影響鄰近其他植物生長和發(fā)育的化學生態(tài)學現(xiàn)象［14］。從目前研究結(jié)果看，酚酸類物質(zhì)是高等植物產(chǎn)生的主要化感物質(zhì)［15-16］。前期研究結(jié)果也表明小麥秸稈浸提液和腐解液對水稻種子的萌發(fā)和幼苗生長發(fā)育產(chǎn)生抑制作用，其作用與秸稈含有或腐解產(chǎn)生的總酚酸含量有關(guān)。目前關(guān)于酚酸化感作用機制研究局限于少數(shù)幾種酚酸［17］，如對羥基苯甲酸［18］、香草酸［19］、阿魏酸［20］，但小麥秸稈還田時腐解會產(chǎn)生大量的酚酸類化感物質(zhì)［21］。前人研究了少數(shù)酚酸物質(zhì)對棉花(Gossypium hirsutum L.)［22］、萵苣(Lactuca sativa)［23］、大巢菜(Vicia sativa)［24］以及稗草(Echinochloa crusgalli)［25］等的化感效應(yīng)，而少有多種酚酸對水稻化感效應(yīng)的系統(tǒng)性研究。本研究擬通過測定可由麥秸腐解產(chǎn)生的10 種外源酚酸對水稻種子萌發(fā)和幼苗生長發(fā)育的影響，以明確不同酚酸物質(zhì)對水稻的化感效應(yīng)，為小麥秸稈還田的化感效應(yīng)調(diào)控提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

通過查閱文獻報道并結(jié)合初步試驗結(jié)果，選取可由小麥秸稈腐解產(chǎn)生的10 種常見酚酸(對羥基苯甲酸、香草酸、阿魏酸、丁香酸、原兒茶酸、沒食子酸、對香豆酸、芥子酸、咖啡酸以及水楊酸)為供試試劑，10 種酚酸物質(zhì)均為分析純，選取南粳47(由江蘇省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所提供)為供試水稻品種。

1.2 試驗方法

水稻種子萌發(fā)試驗采用平板培養(yǎng)法，將10 種酚酸分別配制成5 個濃度梯度，分別為20 mg/L、50 mg/L、100 mg/L、200 mg/L和500 mg/L，同時設(shè)置蒸餾水對照，每個處理4 次重復(fù)，共204 個培養(yǎng)皿。取上述不同濃度酚酸溶液10 ml 加入內(nèi)襯濾紙的培養(yǎng)皿中，各培養(yǎng)皿中放入20 粒水稻種子，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)3 d，計算種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)(GI)。

水稻幼苗生長發(fā)育試驗采用砂培法。石英砂經(jīng)稀酸浸泡再經(jīng)清水多次浸泡沖洗后滅菌、烘干備用。將10 種酚酸配制成5 個濃度梯度(含Hoagland 營養(yǎng)液成分)，分別為50 mg/L、100 mg/L、250 mg/L、500 mg/L和1 000 mg/L，另設(shè)對照處理(只加Hoagland 營養(yǎng)液)。每個濃度梯度4 次重復(fù)，共計204 個盆缽，容器為直徑約20 cm、高20 cm 的塑料盆缽，每盆裝石英砂1.5 kg。將已經(jīng)浸種催芽的水稻種子播種于含50% Hoagland 營養(yǎng)液的石英砂盆缽中，7 d 后選取大小均勻的水稻幼苗移栽于各處理盆缽中，每盆移栽10 棵水稻幼苗，各處理盆缽分別添加500 ml 含Hoagland 營養(yǎng)成分的不同濃度酚酸溶液，對照處理只添加500 ml Hoagland 營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。所在盆缽置于人工氣侯室培養(yǎng)30 d，白天30 ℃，夜間25 ℃。培養(yǎng)過程中每隔3 d 添加純水并稱重，保持砂培盆缽中水分含量為25%。30 d 后所有盆缽破壞性采樣，測定水稻植株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、植株葉綠素含量、根系脫氫酶和植株丙二醛含量等生長發(fā)育指標。

1.3 分析測定方法

發(fā)芽率指已發(fā)芽種子與全部種子之比，發(fā)芽指數(shù)(GI)=(處理平均發(fā)芽率×處理平均根長)/(對照平均發(fā)芽率×對照平均根長)［26-27］。水稻植株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量分別稱取植株地上、地下部分，植株葉綠素含量采用丙酮比色法測定，根系脫氫酶活性采用TTC 比色法測定，植株丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定［28］?；行?yīng)指數(shù)(RI)采用Williamson等［29］推薦的方法，RI =1 －C/T(T≥C)，RI =T/C －1(T ＜C)，其中C 為對照值，T 為處理值，RI ＞0 為促進作用，RI ＜0 為抑制作用，絕對值的大小與強度一致。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Excel 2003 和SPSS17.0 軟件進行。

2 結(jié)果

2.1 外源酚酸對水稻種子萌發(fā)的影響

與對照相比，絕大多數(shù)酚酸都對水稻種子的萌發(fā)產(chǎn)生影響，表現(xiàn)為低濃度促進、高濃度抑制，且對發(fā)芽指數(shù)的影響程度大于發(fā)芽率。以發(fā)芽率為表征，芥子酸從100 mg/L起、咖啡酸從200 mg/L起、阿魏酸從500 mg/L起顯著抑制水稻發(fā)芽(P ＜0.05)，其他酚酸各濃度均未對水稻種子發(fā)芽率產(chǎn)生顯著影響。以發(fā)芽指數(shù)為表征，對羥基苯甲酸、沒食子酸和芥子酸在20 mg/L時，香草酸、丁香酸、對香豆酸和咖啡酸在濃度低于50 mg/L時，阿魏酸和原兒茶酸在濃度低于100 mg/L時對水稻發(fā)芽指數(shù)有顯著促進作用(P ＜0.05);而對羥基苯甲酸在濃度高于50 mg/L時，沒食子酸、對香豆酸、芥子酸和水楊酸在濃度高于100 mg/L時，阿魏酸、丁香酸、原兒茶酸和咖啡酸在濃度高于200 mg/L時對水稻發(fā)芽指數(shù)有顯著抑制作用(P ＜0.05)(表1)。

2.2 外源酚酸對水稻幼苗生長的影響

施用不同濃度的酚酸溶液砂培水稻后，以鮮質(zhì)量化感效應(yīng)指數(shù)為表征可以看出，除阿魏酸、丁香酸對水稻地上部鮮質(zhì)量起完全抑制作用外，其他酚酸溶液均對水稻地上部和地下部鮮質(zhì)量產(chǎn)生了低濃度促進、高濃度抑制作用。而以干質(zhì)量化感效應(yīng)指數(shù)為表征，則可看出除阿魏酸、咖啡酸對水稻地上部干質(zhì)量完全抑制外，其他酚酸均對水稻地上部和地下部干質(zhì)量產(chǎn)生了低濃度促進、高濃度抑制作用。除芥子酸外，其余9 種酚酸在1 000 mg/L濃度下砂培的水稻均未存活，對羥基苯甲酸、咖啡酸和水楊酸于500 mg/L濃度下砂培的水稻也未能存活(表2)。

表1 不同濃度外源酚酸物質(zhì)對水稻萌發(fā)的影響Table 1 Effects of the exogenous phenolic acids with different concentrations on rice seed germination

與對照相比，施用50 mg/L的10 種酚酸溶液砂培水稻后，鮮質(zhì)量根冠比均升高，其中對羥基苯甲酸、香草酸和對香豆酸處理的水稻增幅顯著(P ＜0.05);除未存活植株和香草酸500 mg/L濃度外，10種酚酸溶液培育的水稻干質(zhì)量根冠比幾乎在所有濃度下也均高于對照。以化感效應(yīng)指數(shù)為表征，也可以看出不同酚酸各濃度處理下水稻干質(zhì)量根冠比較對照上升(表2)。

2.3 外源酚酸對水稻植株幼苗生理生化過程的影響

通常作物在各種脅迫因子作用下，葉綠體結(jié)構(gòu)會遭到破壞，導(dǎo)致葉綠素含量下降［30］。與對照相比，阿魏酸、丁香酸的不同濃度溶液均降低了水稻葉綠素a 的含量，其余大部分酚酸均對葉綠素a 含量產(chǎn)生了低濃度促進、高濃度抑制作用。其中香草酸和阿魏酸從100 mg/L開始，丁香酸、對香豆酸、咖啡酸和水楊酸從250 mg/L開始，原兒茶酸、沒食子酸和芥子酸從500 mg/L開始顯著降低水稻葉綠素a的含量(P ＜0.05)。10 種酚酸對植株葉綠素b 也有與上述相似的影響，但丁香酸、原兒茶酸、沒食子酸和芥子酸對葉綠素b 含量產(chǎn)生抑制時的作用閾值均降低。葉綠素a/b 比值常作為評定作物品種的抗逆性指標，指標越高，抗逆性越強。10 種酚酸在低濃度下均增加了葉綠素a/b 值，部分酚酸在高濃度下亦使葉綠素a/b 值上升(表3)。

丙二醛是植物衰老指標之一，其含量是膜脂過氧化程度的一個重要標志，植株丙二醛含量升高說明細胞膜受到了傷害，膜透性增大。本試驗中，大部分酚酸均對丙二醛含量產(chǎn)生低濃度抑制、高濃度促進作用。其中丁香酸處理的植株丙二醛含量在50 mg/L和100 mg/L 濃度下較對照顯著降低(P ＜0.05)，而沒食子酸、對香豆酸、芥子酸、咖啡酸和水楊酸在50 mg/L濃度下使丙二醛含量顯著降低(P ＜0.05)，對羥基苯甲酸和原兒茶酸處理植株的丙二醛含量僅在100 mg/L濃度下較對照顯著降低(P ＜0.05)。除對羥基苯甲酸各處理濃度未對植株丙二醛含量產(chǎn)生顯著促進作用外，丁香酸、原兒茶酸、沒食子酸、咖啡酸和水楊酸均從250mg/L濃度起，香

草酸、阿魏酸、對香豆酸和芥子酸均從500 mg/L濃度起顯著提高植株丙二醛含量(P ＜0.05)(表3)。

表2 不同濃度外源酚酸物質(zhì)對水稻苗期生物量的影響Table 2 Effects of the exogenous phenolic acids with different concentrations on rice plant biomass

表3 不同濃度外源酚酸物質(zhì)對水稻植株生理生化指標的影響Table 3 Effects of the exogenous phenolic acids with different concentrations on rice plant physiological and biochemical indices

與對照相比，除香草酸和阿魏酸在各濃度下均降低了水稻的根系活力外，其余酚酸均對水稻的根系活力產(chǎn)生了低濃度促進、高濃度抑制作用。水楊酸從100 mg/L濃度起，丁香酸、沒食子酸、對香豆酸和咖啡酸從250 mg/L濃度起，香草酸、阿魏酸、原兒茶酸和芥子酸從500 mg/L濃度起顯著抑制水稻根系活力(P ＜0.05)(表3)。

3 討論

已有研究表明種子萌發(fā)速率受環(huán)境條件的影響，且這種影響比對植物生長發(fā)育的影響更大［31］。如小麥提取液中的阿魏酸能使牽?；?Ipomoea lacunosa)的種子發(fā)芽率從94%降到6%［32］;黑胡桃(Juglans nigra)枝、葉、果實和根中的羥基胡桃苷被雨水帶入土壤，經(jīng)水解和氧化轉(zhuǎn)化為胡桃醌，在0.002%時就能抑制其他植物種子萌發(fā)［33］。本試驗中絕大多數(shù)酚酸都對水稻種子的發(fā)芽產(chǎn)生了低濃度促進、高濃度抑制作用，這與大多數(shù)化感物質(zhì)對受體植物的影響一致［34-36］。然而余叔文等人針對小麥殘株腐爛產(chǎn)生的酚酸類化感物質(zhì)對野燕麥(Avena fatua L.)種子的萌發(fā)研究［37］以及Einhellig 針對芋頭(Colocasia esculenta)殘體分解物對蜀黍(Sorghum bicolor)胚根生長的研究［38］均顯示了化感物質(zhì)對植株種子萌發(fā)的強烈抑制作用，與本試驗結(jié)果不完全相同，這可能是酚酸物質(zhì)對不同作物的影響閾值差異所致。宋亮等人［39-40］認為化感物質(zhì)對植物種子萌發(fā)的抑制作用主要是化感物質(zhì)影響了種子萌發(fā)所需要的關(guān)鍵酶和細胞分裂，使種子的活力降低所致。

本試驗中供試的大部分酚酸溶液均對水稻地上部和地下部生物量的累積產(chǎn)生了低濃度促進、高濃度抑制作用，這與吳鳳芝等人研究的酚酸類物質(zhì)對黃瓜(Cucumis sativus Linn.)幼苗生長的影響結(jié)果不同［41］。本試驗中除芥子酸外，其余9 種酚酸于1 000 mg/L濃度下砂培的水稻均死亡，表明芥子酸對水稻幼苗生長的影響最弱;而對羥基苯甲酸、咖啡酸、水楊酸于500 mg/L濃度下砂培的水稻也未能存活，表明這3 種酚酸對水稻幼苗的影響強于其他酚酸。植物根系是活躍的吸收器官和合成器官，根的活力水平直接影響地上部分的生長、營養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平。葉綠素含量與植株光合速率、營養(yǎng)狀況等密切相關(guān)，葉綠素含量的多少反映了植物進行光合作用的能力強弱。本研究中大部分酚酸均對水稻根系活力，葉綠素a、b 值產(chǎn)生了低濃度促進、高濃度抑制作用，且10 種酚酸在低濃度下均增加了葉綠素a/b 的值。大部分酚酸均對丙二醛含量產(chǎn)生低濃度抑制、高濃度促進作用。值得注意的是，部分酚酸隨濃度增大使水稻生物量的累積、根系活力先升高后降低，使丙二醛含量呈先降低后升高趨勢;而部分酚酸使前者隨濃度升高逐漸降低，使丙二醛隨濃度增大且一直升高。這很可能是各種酚酸對水稻的影響有一閾值，在閾值內(nèi)酚酸促進水稻生長，且隨著濃度升高促進作用增大;超過該閾值則產(chǎn)生抑制作用，且濃度越高，抑制越強烈。不同酚酸的閾值也不同。

本試驗中對水稻產(chǎn)生抑制作用的酚酸濃度遠高于在稻田根系土壤中檢測到的濃度。Einhellig［42］也認為，在田間條件下，植物釋放的化學物質(zhì)濃度一般均低于其抑制作用的最低濃度。如在0 ～20 cm 小麥根系土壤中幾種化感物質(zhì)的濃度為0.11 mg/kg，雖然其濃度較低，但在大量秸稈還田中仍然有時可以觀察到稻麥輪作體系中水稻的弱勢生長，盡管化感物質(zhì)在根系土壤中總量相對較小，但因為其分布不均勻［43-44］，局部微域中的含量仍然可能很高。此外土壤中各種毒素物質(zhì)的存在以及各種化感物質(zhì)的協(xié)同作用也會降低其抑制作用的閾值［22，45］，而目前國內(nèi)外對于化感物質(zhì)的協(xié)同作用還有待于深入研究。

綜上所述，與對照相比，10 種外源酚酸均對水稻種子的萌發(fā)產(chǎn)生低濃度促進、高濃度抑制作用，大部分種類的酚酸溶液對水稻生物量的累積、根系活力、葉綠素含量產(chǎn)生低濃度促進、高濃度抑制作用，而對水稻植株體內(nèi)丙二醛含量產(chǎn)生了低濃度抑制、高濃度促進作用。酚酸溶液對水稻產(chǎn)生的化感效應(yīng)與酚酸種類以及濃度有關(guān)，且不同酚酸對水稻的作用閾值不同。

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