彭麗麗， 姜衛(wèi)兵， 韓 健， 王明玉， 張斌斌

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇 南京 210095;2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，江蘇 南京 210014)

彩葉植物因其絢麗的葉色近年來在園林綠化中備受重視，應(yīng)用越來越廣泛［1］。金葉女貞(Ligustrum vicaryi L.)作為一種常見的彩葉植物，原分布于中國長江以南地區(qū)，現(xiàn)已引種到中國北方城市，在城市和園林綠化中發(fā)揮著重要作用［2］。金葉女貞單葉片的葉色是隨著葉齡變化的，即幼葉呈金黃色(淺黃色)，成熟葉呈黃綠色，老葉呈綠色。由于在同一枝條、同一植株上同時存在不同葉齡的葉片，所以同時呈現(xiàn)出金黃、黃綠、綠色等不同葉色的葉片，且自然生長情況下著生葉位具有規(guī)律性，即枝條上部(陽光直射處)葉片呈金黃色，枝條中部(樹冠中部)葉片呈黃綠色，枝條下部(樹冠內(nèi)堂和基部)葉片呈綠色。

在城市和園林綠化管理中，整形修剪是一些彩葉樹木栽培過程中重要養(yǎng)護(hù)措施之一，通過整形修剪可以滿足觀賞要求;整形修剪可促進(jìn)衰老樹、弱枝、彎曲枝更新復(fù)壯、加強(qiáng)樹勢，也可削弱過強(qiáng)枝長勢以平衡枝條均衡分布;此外，整形修剪可改善樹冠內(nèi)通風(fēng)透光條件［3-4］。目前關(guān)于修剪對彩葉樹木光合生理的影響尚無報道，因此，本研究以2年生的盆栽金葉女貞為試驗(yàn)材料，研究剪梢條件下金葉女貞光合生理特性和色素含量的變化規(guī)律，以期為進(jìn)一步完善金葉女貞的人工管理措施提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

試驗(yàn)于2011年5月至9月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)進(jìn)行。選用生長健壯，長勢相近的2年生盆栽金葉女貞30株［種植于內(nèi)徑30 cm、深25 cm的花盆中，栽培基質(zhì)為園土∶基質(zhì)∶有機(jī)肥=1∶1∶1(體積比)，每盆1株］。不剪梢(對照)和剪梢處理各15盆，采用常規(guī)管理，2011年5月摘除花序。

2011年5月中旬對剪梢處理組進(jìn)行第1次剪梢處理(去除枝條上部金或淺黃葉)，7月上旬和9月上旬分別對新枝條進(jìn)行同樣的處理。

1.2 方法

分別于2011年5月下旬、7月中下旬和9月中下旬的晴朗天氣，選擇不剪梢和剪梢金葉女貞南向的枝梢，測定中部功能葉、下部老葉光合色素含量、光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)，3次重復(fù)。

1.2.1 光合色素含量的測定 葉綠素(Chlorophyll，Chl.)和類胡蘿卜素(Carotinoid，Car.)含量的測定采用張憲政［5］的方法。于8∶00，分別采摘植株中、下部葉位葉片，立即帶回實(shí)驗(yàn)室，去掉主脈，剪碎混勻，稱取0.2 g，用20 ml提取液(丙酮∶無水乙醇=1∶1，體積比)浸提24 h，并用保鮮膜封口防止提取液揮發(fā)，浸泡至組織變白后，用紫外/可見光分光光度計測定440 nm、645 nm、663 nm的OD值，葉綠素和類胡蘿卜素含量的計算公式如下:葉綠素a(Ca，mg/L)=12.72A663－ 2.59A645，葉綠素 b(Cb，mg/L)=22.88A645－ 4.67A663，葉綠素(Ct，mg/L)=Ca+Cb，類胡蘿卜素 (Cc，mg/L)=4.695A440－0.268(Ca+Cb)，色素含量=(色素濃度×提取液體積×103)/葉片鮮重，單位為mg/g，重復(fù)3次，所有色素含量均以鮮重表示。

1.2.2 光合作用日變化的測定 選擇晴朗無風(fēng)天氣，自7∶00～17∶00每隔2 h在完全模擬自然環(huán)境的條件下，選取完好的功能葉、老葉為測定對象，利用英國PP-System公司生產(chǎn)的CIRAS-1型光合測定系統(tǒng)測定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù)，每次重復(fù)3次，取平均值。水分利用效率WUE=Pn/Tr(取日平均值)，利用AutoCAD軟件計算日變化曲線圍成的面積，得到Pn日積分值(Diurnal integral value of Pn，DIV of Pn)［6］。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 采用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(英國Hansatech公司提供)，與光合作用日變化同時進(jìn)行測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化，測定的指標(biāo)包括初始熒光(F0)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)實(shí)際光化學(xué)效率(Yield)。葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)淬滅(qp)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)方面的光能分配參照Quick等［7］提出的方法計算，電子傳遞速率ETR=0.50 ×0.85 × ΦPSⅡ × PAR［8］。各指標(biāo)每次重復(fù)3次，均取日均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel和Systatv7.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。采用HSD法(P＜0.05)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果

2.1 連續(xù)剪梢對金葉女貞不同葉位葉片光合色素含量的影響

不剪梢(對照)與剪梢處理金葉女貞不同葉位光合色素含量(表1)顯示:不同時期不剪梢處理(對照)金葉女貞中部葉位葉片葉綠素含量由大到小依次為:2011年9月、2011年7月、2011年5月，不同時期剪梢處理中部葉位葉片葉綠素含量由大到小依次為:2011年7月、2011年9月、2011年5月，不同時期不剪梢(對照)和剪梢處理下部葉位葉片葉綠素含量均由大到小依次為:2011年7月、2011年9月、2011年5月，差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。2011年7月剪梢處理中、下部葉位葉片葉綠素含量均顯著大于不剪梢處理(對照)(P＜0.05);2011年9月剪梢下部葉位葉片葉綠素含量顯著大于不剪梢處理(對照)(P＜0.05)。2011年5月不剪梢(對照)與剪梢處理金葉女貞中部葉位葉片類胡蘿卜素含量均顯著大于2011年7月、2011年9月(P＜0.05);2011年7月不剪梢處理(對照)金葉女貞下部葉位葉片類胡蘿卜素含量均顯著大于2011年7月、2011年9月(P＜0.05)。2011年5月剪梢處理下部葉位葉片類胡蘿卜素含量顯著大于不剪梢處理(對照)(P＜0.05);2011年7月剪梢處理下部葉位葉片類胡蘿卜素含量小于不剪梢處理(對照)(P＞0.05)，中部葉位葉片則相反。2011年5月不剪梢(對照)與剪梢處理中、下部葉位葉片葉綠素a/葉綠素b值均顯著高于2011年7月和2011年9月(P＜0.05);2011年5月和2011年7月不剪梢處理(對照)中、下部葉位葉片葉綠素a/葉綠素b值均高于2011年9月。2011年7月不剪梢(對照)與剪梢處理金葉女貞下部葉位葉片葉綠素/類胡蘿卜素值均顯著高于2011年5月和2011年9月;2011年7月剪梢處理下部葉位葉片葉綠素/類胡蘿卜素值顯著大于不剪梢處理(對照)(P＜0.05)。

表1 剪梢對金葉女貞不同葉位葉片光合色素含量的影響Table 1 Effects of tip pruning on pigment content in middle and lower leaves of Ligustrum vicaryi

2.2 比較連續(xù)剪梢對不同葉位光合特性的影響

2.2.1 凈光合速率(Pn)日變化與凈光合速率日積分值(DIV of Pn) 圖1表明，不同時期不剪梢(對照)與剪梢處理中部葉位葉片凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，均在11∶00～13∶00間出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象;不同時期不剪梢(對照)與剪梢處理下部葉位葉片凈光合速率日變化均為單峰曲線。2011年7月剪梢處理金葉女貞中、下部葉片凈光合速率均高于不剪梢處理(對照)。

圖1 凈光合速率(Pn)日變化Fig.1 Diurnal variation of Pnin middle and lower leaves with or without pruning

凈光合速率日積分值(DIV of Pn)可以反映一定時間內(nèi)植物實(shí)際的光合凈積累量。如圖2所示，不剪梢處理(對照)金葉女貞中、下部葉位葉片凈光合積累量隨著時間的推進(jìn)而下降。2011年7月剪梢處理金葉女貞中、下部葉位葉片凈光合積累量大于2011年8月和2011年9月。

圖2 不同葉位葉片凈光合速率日積分值Fig.2 DIV of Pnand WUE of middle and lower leaves with or without pruning

2.2.2 水分利用效率(WUE)日變化 如圖3所示，2011年7月、2011年9月白天上午隨著溫度光照強(qiáng)度的增加，不剪梢處理(對照)葉片水分利用效率降幅大于剪梢處理，自午間開始，二者變化趨勢相近。

圖3 水分利用效率(WUE)日變化Fig.3 Diurnal variation of WUE in middle and lower leaves with or without pruning

2.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較 由圖4可知，隨著時間的推進(jìn)，不剪梢處理(對照)中、下部葉位葉片的初始熒光(FO)隨之增加。2011年5月、2011年7月剪梢處理中、下部葉位葉片F(xiàn)0均高于不剪梢處理(對照)，2011年9月剪梢處理中、下部葉位葉片F(xiàn)0均低于不剪梢處理(對照)。不剪梢處理(對照)中、下部葉位葉片光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)變化趨勢與F0一致。2011年5月、2011年7月剪梢處理中部葉位葉片F(xiàn)v/Fm大于不剪梢處理(對照)(P＜0.05)。2011年7月、2011年9月剪梢處理中部葉位葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(Yield)顯著小于不剪梢處理(對照)(P＜0.05)，2011年9月剪梢處理下部葉位葉片Yield顯著小于不剪梢處理(對照)(P＜0.05)。不同時期剪梢處理下部葉位葉片qp均小于不剪梢處理(對照)。2011年7月、2011年9月剪梢處理中、下部葉位葉片非光化學(xué)猝滅(NPQ)均顯著高于不剪梢處理(對照)(P＜0.05)。不同時期剪梢處理中、下部葉位葉片電子傳遞速率(ETR)均低于不剪梢處理(對照)。

圖4 不同葉位初始熒光(Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(Yield)、電子傳遞速率(ETR)、葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)淬滅(qp)和葉綠素?zé)晒獾姆枪饣瘜W(xué)淬滅(NPQ)Fig.4 Fo，F(xiàn)v/Fm，Yield，ETR，qpand NPQ of middle and lower leaves with or without pruning

3 討論

3.1 連續(xù)剪梢對金葉女貞光合特性的影響

前人研究認(rèn)為，植物葉片在強(qiáng)光下難以全部消耗過剩光能，這些光能將產(chǎn)生光抑制，不利于植物葉綠素的生成，還會使其分解［9-10］。本研究結(jié)果顯示，2011年9月剪梢處理中部葉片葉綠素含量小于不剪梢處理(對照)，但2011年5月、2011年7月剪梢處理中、下部葉位葉片葉綠素含量均大于不剪梢處理(對照)，這可能是因?yàn)榧羯腋纳浦?、下部葉位葉片的光照條件，同時也消除植株頂端優(yōu)勢，從而使物質(zhì)分配發(fā)生轉(zhuǎn)移，為葉綠素的合成提供了更多的底物。葉綠素含量的增加利于光合作用的進(jìn)行［11-12］。本研究結(jié)果2011年7月剪梢處理金葉女貞中、下部葉片凈光合速率均高于不剪梢處理(對照)。此外，2011年5月剪梢處理的中部葉位葉片光合速率降低，可能是中部葉位光合物質(zhì)用于修復(fù)損傷［13］。

夏季植物接收太陽光能進(jìn)行光合作用的同時也遭受強(qiáng)太陽輻射的脅迫，葉片光合機(jī)構(gòu)吸收過剩光能后會引起開放PSII反應(yīng)中心最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的降低，即產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，嚴(yán)重的光抑制可以導(dǎo)致反應(yīng)中心的不可逆破壞［14］。2011年7月剪梢處理中部葉位葉片F(xiàn)v/Fm和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qp)均高于不剪梢處理(對照)，這表明PSII反應(yīng)中心的能量捕捉效率和轉(zhuǎn)換效率增加，電子傳遞活性增大。2011年7月剪梢處理中部葉位葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(Yield)和電子傳遞速率(ETR)小于不剪梢處理(對照)。2011年7月剪梢和不剪梢(對照)處理凈光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm、qp)結(jié)果表明，午間剪梢處理金葉女貞中部葉位葉片電子傳遞受抑制相對嚴(yán)重，加劇PSII反應(yīng)中心的光抑制程度。

高等植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成了對光合機(jī)構(gòu)起重要保護(hù)作用的生理生化機(jī)制，這種機(jī)制依賴葉黃素循環(huán)和PSII反應(yīng)中心可逆失活與熱能耗散［15-16］。非光化學(xué)猝滅(NPQ)反映植物通過熱耗散消耗過剩激能實(shí)現(xiàn)自身光保護(hù)的能力。本研究結(jié)果表明，連續(xù)剪梢處理在改善光合作用的同時激發(fā)了葉片光合機(jī)構(gòu)的高速運(yùn)轉(zhuǎn)，更過多的過剩光能以熱耗散形式散發(fā)，從而減輕傷害，這與前人的研究結(jié)果一致［17-19］。

3.2 連續(xù)剪梢對金葉女貞葉片光合色素含量的影響

金葉植物葉片在強(qiáng)光下葉色金黃，弱光下由于葉綠素含量增加，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S綠［20］。本研究結(jié)果表明，連續(xù)剪梢處理有利于金葉女貞中、下部葉位葉片類胡蘿卜素的合成。2011年5月、2011年7月剪梢處理金葉女貞中、下部葉位葉片葉綠素/類胡蘿卜素值高于不剪梢處理。表明完全剪除上部金黃葉或淺黃葉不利于金葉女貞葉片色彩的表達(dá)。

綜上，2011年5月、2011年7月連續(xù)剪梢處理可促進(jìn)金葉女貞葉片葉綠素的合成，有利于葉片光合作用，但2011年7月剪梢處理金葉女貞中部葉位葉片PSII反應(yīng)中心午間的電子傳遞受阻更嚴(yán)重，光抑制程度加重。此外，完全去除上部金黃葉或淺黃葉不利于金葉女貞觀賞價值的實(shí)現(xiàn)。因此，在園林綠化栽培修剪管理中，應(yīng)該采取輕度修剪，保留部分金黃葉或淺黃葉以平衡其生長發(fā)育與觀賞特性。

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