梁曉靜，韋曉娟，李開祥，梁文匯，李建林

（廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002）

肉桂果實(shí)、種子形態(tài)特征的研究

梁曉靜，韋曉娟，李開祥，梁文匯，李建林

（廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002）

對(duì)肉桂7個(gè)居群的果實(shí)、種子形態(tài)進(jìn)行研究，測定果實(shí)、種子的長度、直徑、長/直徑以及單重等8項(xiàng)生態(tài)學(xué)指標(biāo)。結(jié)果表明：果實(shí)、種子形態(tài)性狀在種群間和種群內(nèi)均存在一定程度的變異，變異系數(shù)范圍0.185（果實(shí)單重，kFW）～0.054（種子整體形態(tài)，kSL/SD），相比較下種子整體形態(tài)最為穩(wěn)定；單因素方差分析表明，肉桂果實(shí)和種子形態(tài)在不同居群間差異極顯著；果實(shí)的直徑受經(jīng)度和海拔高度的共同影響，種子形態(tài)（kSL/SD）與平均氣溫呈顯著正相關(guān)；聚類分析表明，居群間的形態(tài)分化與彼此間的距離無明顯關(guān)聯(lián)。

肉桂；果實(shí)；種子；形態(tài)特征

肉 桂Cinnamomum cassiaPresl系 樟 科Lauraceae樟屬Cinnamomum常綠喬木，是我國南方特色木本香料樹種之一。肉桂首先是作為藥材被人們所認(rèn)識(shí)，2000多年前西漢醫(yī)學(xué)家張仲景在《神農(nóng)本草經(jīng)》把肉桂列為上等名貴中藥，以后歷代醫(yī)學(xué)家都把肉桂視為醫(yī)藥珍品[1]。肉桂具有補(bǔ)火助陽，引火歸源，散寒止痛，活血通經(jīng)的功效，是我國常用中藥，也是國外常用的食品添加劑和香料，在國際市場的需求巨大[2]。

肉桂在我國主要分布于廣西、廣東、海南、云南、福建等省區(qū)，其中，廣西分布面積最廣，約為14萬hm2，主要分布在防城、東興、平南、桂平、藤縣、岑溪、蒼梧等縣市[3-4]。目前，肉桂的研究集中在引種栽培[5-6]、化學(xué)成分[7-8]、藥理[9-10]等方面，關(guān)于肉桂果實(shí)和種子形態(tài)特征研究未見報(bào)道。因此，本研究主要對(duì)廣西容縣、岑溪、蒼梧3個(gè)地方的肉桂果實(shí)、種子形態(tài)特征進(jìn)行了分析，探討形態(tài)變異與生態(tài)因子的相關(guān)性，為肉桂植物的系統(tǒng)學(xué)研究及引種馴化提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查與取樣

于2012年4月，在廣西容縣（RX）、岑溪（CX）和蒼梧（CW）3個(gè)地方選取7個(gè)肉桂居群進(jìn)行材料采集，以肉桂果實(shí)是否呈紫黑色作為采收標(biāo)準(zhǔn)，采集地立地因子見表1。在肉桂果實(shí)成熟時(shí)未開始掉落前，選取株形基本一致的植株，以單株為單位采集果實(shí)，果實(shí)采摘后，分裝放入保鮮袋并標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室后，立即測定果實(shí)各指標(biāo)。剛采下的肉果果實(shí)果皮較堅(jiān)硬，果實(shí)放入密封的容器堆放2～3d，待果皮軟化后，用清水搓洗，去掉果皮和浮籽，再?zèng)_洗干凈，自然風(fēng)干后，即可觀察、測量。

表1 肉桂果實(shí)與種子采集地基本情況Table 1Basic conditions of fruits and seeds collecting cites of Cinnamomum cassia Presl

1.2 果實(shí)、種子形態(tài)特征的測定

每株隨機(jī)選取發(fā)育成熟、形態(tài)完整的果實(shí)、種子各50個(gè)，用游標(biāo)卡尺、直尺和電子天平分別測量3個(gè)形態(tài)指標(biāo)，果實(shí)長度（kFL）、果實(shí)直徑（kFD）、果實(shí)單重（kFW），種子長度（kSL）、種子直徑（kSD）、種子單重（kSW），并統(tǒng)計(jì)果實(shí)長/果實(shí)直徑（kFL/FD）、種子長/種子直徑（kSL/SD），其中，與果柄延伸方向一致的果實(shí)大小測量值為果實(shí)長度（kFL），與果柄延伸方向垂直的最大測量值為果實(shí)直徑（kFD），與種柄延伸方向一致的果實(shí)大小測量值為種子長度（kSL），與種柄延伸方向垂直的最大測量值為種子直徑（kSD）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Spss18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)測量值進(jìn)行常規(guī)的統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算種群間、種群內(nèi)平均值和變異系數(shù)；對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行居群間顯著性分析，并分析肉桂果實(shí)、種子表型性狀與種源地經(jīng)緯度、海拔高度、年降水量、日照時(shí)長、平均氣溫等6個(gè)生態(tài)因子之間的相關(guān)性。對(duì)7個(gè)居群8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行居群水平上的聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 肉桂果實(shí)性狀特征

對(duì)肉桂果實(shí)總體形態(tài)進(jìn)行觀察，成熟果實(shí)果皮呈紫黑色，表面光滑，具有蠟質(zhì)般的光澤，先端稍平截，形狀呈橢圓形。從表2可以看出，果實(shí)的平均長度介于10.33～12.54 mm之間，寬度介于7.82～9.14 mm之間，長度/直徑介于1.22～1.41之間，單重介于0.36～0.70 g。大部分居群間果實(shí)長度、直徑、長度/直徑和單重間存在顯著差異，個(gè)別達(dá)到極顯著差異，岑溪2號(hào)居群的果實(shí)最長，平均長度達(dá)到 12.54 mm，果實(shí)直徑最大，達(dá)到 9.14 mm ，且長度/直徑最小，表明果實(shí)形狀最接近圓形，在全部果實(shí)中，容縣果實(shí)最輕，單重僅為0.36 g，CX3果實(shí)單粒最重，為0.70g，是RX果實(shí)單重的1.94倍。

變異系數(shù)是反應(yīng)形態(tài)特征的變異幅度，由表2可以看出，肉桂果實(shí)變異幅度最大的是果實(shí)單重，變異系數(shù)均為最大，最大值為0.306（RX），說明果實(shí)單重在種群間的分化較大，變異幅度最小的是果實(shí)的長度，變異系數(shù)的平均值最小，最小值為0.044（CX1），說明果實(shí)長度在種群間的分化較小，這個(gè)性狀相對(duì)穩(wěn)定。

2.2 肉桂種子性狀特征

觀察肉桂種子總體形態(tài)，結(jié)果表明，成熟的肉桂種子呈褐色，種皮堅(jiān)硬，種柄延伸的方向有突起的棱8～13條，種子卵形至長卵形，這是所有種子共同的特征。從表3可以看出，種子的平均長度介于10.33～10.99 mm之間，CX1的種子最長，為最大值10.99 mm，CX2的種子長度最小，這與果實(shí)長度結(jié)果一致；種子直徑介于6.13～7.11mm之間，CW1和CW2種子直徑同為最大值7.11mm，CX2種子直徑最小，表明，在7個(gè)居群間，CX2種子大小最小；種子長度/直徑的平均值為1.49，較果實(shí)長度/直徑的平均值大，說明種子形狀更細(xì)長；種子單重最重的為0.32g（CX3），最輕的是0.19 g（CX2），結(jié)果表明，產(chǎn)于岑溪的2號(hào)種子大小最小，重量最輕。

表2 肉桂果實(shí)形態(tài)特征的統(tǒng)計(jì)Table 2Statistics of fruit morphometrics of Cinnamomum cassia Presl

由表3還可以看出，種子形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)平均值從大到小為kSW＞kSD＞kSL＞kSL/SD，種子單重變異系數(shù)平均值（0.152）最大，說明單重在7個(gè)種群內(nèi)部的分化比其他性狀顯著。種子長度/直徑變異系數(shù)平均值最小，為0.054，說明種子整體形態(tài)在種群內(nèi)差異程度最小，性狀相對(duì)穩(wěn)定。

表3 肉桂種子形態(tài)特征的統(tǒng)計(jì)Table 3Statistics of seed morphometrics of Cinnamomum cassia Presl

2.3 各形態(tài)特征在居群間的差異顯著性

表4列出了7個(gè)居群總體形態(tài)差異顯著性結(jié)果，表中數(shù)據(jù)顯示，調(diào)查的肉桂果實(shí)、種子的8個(gè)性狀在居群間的差異均達(dá)到極顯著水平（p＜0.01），通過比較F值發(fā)現(xiàn)，果實(shí)整體形態(tài)（kSL/SD）在不同地理種源間的差異最小，果實(shí)單重在居群間的差異最大。

表4 單因素方差分析的F檢驗(yàn)Table 4 F-test of one factor variance analysis

2.4 肉桂果實(shí)、種子形態(tài)特征與環(huán)境因子相關(guān)性分析

選擇肉桂果實(shí)、種子形態(tài)特征與經(jīng)度（N）、緯度（E）、海拔（H）、年降水量（kAP）、日照時(shí)長（kSD）、平均氣溫（Tave）等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表5：果實(shí)直徑與經(jīng)度達(dá)到了極顯著正相關(guān)，其他指標(biāo)與經(jīng)度相關(guān)性不顯著，說明隨著經(jīng)度的增加，果實(shí)直徑有變大的趨勢(shì)，同時(shí)，果實(shí)直徑與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明隨著海拔的升高，果實(shí)直徑有變小的趨勢(shì)。種子長/直徑與平均氣溫呈顯著正相關(guān)，說明隨著平均氣溫的升高，種子形態(tài)變細(xì)長。緯度、年降水量、日照時(shí)長與肉桂果實(shí)、種子表型性狀指標(biāo)間無顯著相關(guān)性。

表5 表型性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 5 Relationship between phenotypic factors and ecological factors

2.5 肉桂果實(shí)、種子表型特征聚類分析

基于8個(gè)形態(tài)指標(biāo)的測量值，對(duì)肉桂居群進(jìn)行聚類分析，如圖1所示，CX3和CW2居群先聚為一類，RX和CX2居群聚為一類。當(dāng)截取值為10時(shí)，7個(gè)居群形成3個(gè)聚類群，RX、CX2居群聚為一類，CW1、CW2、CW3、CX3居群聚為一類，來自岑溪的1號(hào)居群為一類。CX1、CX2、CX3居群相距較近，但沒有聚為一類，而RX居群、CX2居群雖相距較遠(yuǎn)，仍聚為一類，這一結(jié)果說明，形態(tài)分化與居群的地理遠(yuǎn)近無明顯關(guān)聯(lián)。

圖1 基于形態(tài)特征的肉桂居群聚類Fig. 1Dendrogram of C.cassia based on phenotypic characters

3 結(jié)論與討論

成熟肉桂的果實(shí)果皮呈黑紫色，表面光滑，呈橢圓形。種子呈棕褐色，種皮堅(jiān)硬，種柄延伸的方向具有8～13條突起的棱，種子呈卵形或長卵形，3個(gè)不同產(chǎn)地的肉桂果實(shí)、種子的大小和形態(tài)均存在極顯著差異，在不同居群間存在不同程度的差異，變異幅度最大的是果實(shí)重量，最小的是種子整體形態(tài)，表明果實(shí)單重在種群間的分化最大，而種子整體形態(tài)形狀相對(duì)穩(wěn)定。各居群間，果實(shí)、種子的形態(tài)分化與彼此間的距離無明顯關(guān)聯(lián)，如來自岑溪的1、2、3號(hào)居群彼此距離較近，但它們之間的分化卻較大。這與對(duì)縉云衛(wèi)矛[11]、金花茶[12]的研究結(jié)果一致。肉桂不同居群間果實(shí)、種子形態(tài)差異顯著，一定程度上說明肉桂在育種選擇上的潛力較大。

植物的形態(tài)形狀是由其本身的遺傳組成及環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，是生物適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)形式[13-15]，從肉桂形態(tài)特征與產(chǎn)地生態(tài)因子的相關(guān)性分析表明，影響肉桂果實(shí)、種子形態(tài)分化的主要影響因子是經(jīng)度、海拔和平均氣溫，果實(shí)直徑受經(jīng)度和海拔的共同影響，隨著經(jīng)度的增加，果實(shí)直徑有變大的趨勢(shì)，隨著海拔的升高，果實(shí)直徑有變小的趨勢(shì)。從氣候角度來看，影響種子形態(tài)的主要?dú)夂蛞蜃邮瞧骄鶜鉁?，隨著平均氣溫的升高，種子形態(tài)（kSL/SD）由卵形趨向于長卵形。

環(huán)境因子是使肉桂果實(shí)、種子形態(tài)特征產(chǎn)生差異的外部原因，遺傳物質(zhì)是導(dǎo)致表型變異的內(nèi)在動(dòng)力。本研究是從生物統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度對(duì)肉桂進(jìn)行形態(tài)學(xué)分析， 后續(xù)工作中，從與形態(tài)變異相關(guān)的植物體大小、生活型、物候期、系統(tǒng)發(fā)育、土壤類型等方面入手，并將形態(tài)學(xué)標(biāo)記與分子標(biāo)記相結(jié)合來研究肉桂形態(tài)遺傳變異規(guī)律，以期為肉桂遺傳改良提供理論依據(jù)。

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Morphological characteristics of fruits and seeds of Cinnamomum cassia Presl

LIANG Xiao-jing, WEI Xiao-juan, LI Kai-xiang, LIANG Wen-hui, LI Jian-lin
(Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China)

Morphology characteristics of fruits and seeds ofCinnamomum cassiaPresl from 7 populations were studied, based on 8 morphology characteristics such as length，diamete，length/diamete，weight and so no. The results show that there existed variations to a certain extent between within populations and inter-populations, the variation ranged from 0.185 (individual fruit weight,kFW) to 0.054(shape of seed,kSL/SD), and the shape of seed was one of the most conservative character among characters studied. The results of one-factor variance analysis (ANOVA) show that there were signif i cant differences of fruit and seed characters among provenances; The fruit diameter was collectively affected by longitude and altitude, and the shape of seed (kSL/SD) was positively correlated with average temperature; the cluster analysis showed that the differentiations did not correlate with geographic distance among populations.

Cinnamomum cassiaPresl; fruits; seeds; morphological characteristics

S794.2

A

1673-923X(2012)09-0065-04

2012-08-15

“十一五”廣西林業(yè)科技項(xiàng)目（桂林科字[2009]10號(hào)）；廣西林科院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（林科201213）

梁曉靜（1983- ），女，河北邯鄲人，碩士，助理工程師，主要從事經(jīng)濟(jì)林研究；電話：0771-2319966

李開祥（1972-），男，廣西北流人，碩士，高級(jí)工程師，主要從事經(jīng)濟(jì)林研究

[本文編校：歐陽欽]