王清春，李 暉，李曉笑

（1.北京林業(yè)大學(xué) 自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京100083；2.北京東方園林股份有限公司，北京 100012）

中國(guó)冷杉屬植物的地理分布特征及成因初探

王清春1，李 暉2，李曉笑1

（1.北京林業(yè)大學(xué) 自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京100083；2.北京東方園林股份有限公司，北京 100012）

結(jié)合文獻(xiàn)資料和野外調(diào)查，定量分析了中國(guó)冷杉屬AbiesMill.植物的地理分布特征和物種多樣性分布格局，并探討幾種珍稀瀕危冷杉屬植物孤島狀分布的成因。結(jié)果表明：（1）川西滇北橫斷山區(qū)是我國(guó)冷杉屬的現(xiàn)代分布中心和變異中心；（2）隨著經(jīng)度、緯度的增加，冷杉屬植物物種多樣性呈現(xiàn)先增加后減少的分布格局，在98°～104°E、26°～30°N之間，冷杉屬種數(shù)分布最集中；同樣，垂直分布格局也呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)，在2600～3600 m的中高海拔冷杉物種數(shù)較多；（3）冷杉屬植物分布的海拔高度隨經(jīng)度的減小而上升，隨緯度的增加而降低；（4）冷杉屬植物喜濕冷的特性和氣候變化等原因?qū)е略搶賻追N冷杉的瀕?，F(xiàn)狀。

冷杉；地理分布；瀕危成因

冷杉屬AbiesMill.是松科中僅次于松屬的第二大屬，為北半球主要森林樹(shù)種。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界已報(bào)道的約有90種（含變種）[1-8]，廣泛分布于北緯14°（洪都拉斯）至67°40′（西伯利亞）之間的寒帶、亞寒帶、溫帶以及暖溫帶和亞熱帶山地，個(gè)別種可達(dá)熱帶山區(qū)。由于要求濕潤(rùn)溫涼的環(huán)境，主要分布在寒冷的高海拔或高緯度地帶[1,8]。冷杉屬植物是重要的森林資源，在涵養(yǎng)水源、保持水土、保護(hù)生物多樣性和維護(hù)國(guó)土生態(tài)安全等方面都發(fā)揮著重要的作用，其木材、樹(shù)脂以及富含的精油都是重要的化工原料。關(guān)于冷杉屬的研究，已有許多區(qū)域植物志和論著發(fā)表[1,9-16]。中國(guó)擁有冷杉屬植物共28種，是世界冷杉種類(lèi)最多的國(guó)家，且分布廣泛，是研究冷杉屬植物分布成因與規(guī)律的關(guān)鍵地區(qū)。而在我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)中山地帶發(fā)現(xiàn)殘存著的冷杉屬植物及其種群，更是植物地理學(xué)和植物學(xué)上的一大發(fā)現(xiàn)。本研究通過(guò)定量研究中國(guó)冷杉屬植物的分布格局，揭示冷杉屬植物在我國(guó)的分布現(xiàn)狀和特征，并探討亞熱帶幾種冷杉植物的瀕危機(jī)制，為冷杉屬植物的利用和保護(hù)提供依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源和研究方法

本研究根據(jù)各種植物志和期刊論文中關(guān)于中國(guó)冷杉屬植物的資料，查找各物種的水平分布范圍和垂直分布范圍。其中，冷杉屬的幾種瀕危物種則結(jié)合野外調(diào)查數(shù)據(jù)。

利用GIS軟件把中國(guó)冷杉屬各物種的分布區(qū)標(biāo)定在1∶1000 000的地形圖上，分析冷杉屬植物在我國(guó)的分布范圍和特征。

利用Excel軟件分析冷杉屬物種多樣性的水平分布格局和垂直分布格局，確定中國(guó)冷杉屬的現(xiàn)代分布中心。其中，中國(guó)冷杉屬植物多樣性的水平分布格局，以東經(jīng)85°為起始經(jīng)度，從西到東間隔1°為一級(jí)，統(tǒng)計(jì)不同經(jīng)度范圍所分布的冷杉屬物種數(shù)；同理，以北緯25°為起始緯度，從南到北間隔1°為一級(jí)，統(tǒng)計(jì)不同緯度范圍所分布的冷杉屬物種數(shù)。冷杉屬植物多樣性的垂直分布格局的分析，則以300 m為起始海拔，從低海拔到高海拔間隔100 m為一級(jí)，統(tǒng)計(jì)不同海拔范圍所分布的冷杉屬物種數(shù)。

2 中國(guó)冷杉屬概況及物種組成

根據(jù)現(xiàn)有研究，我國(guó)冷杉屬共有28種（含變種和引進(jìn)栽培的日本冷杉A. fi rma），約占世界冷杉屬種類(lèi)的1/3，是世界上冷杉屬植物種類(lèi)最為豐富、分布地域最廣的國(guó)家，詳細(xì)名錄見(jiàn)表1。其中，中國(guó)特有種20種，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物4種，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物1種[17]，詳細(xì)情況見(jiàn)表2。在亞高山地帶，冷杉植物常與云杉伴生，組成大面積的純林或混交林，成為寒溫性暗針葉林和亞高山暗針葉林的主要建群樹(shù)種和長(zhǎng)江上游水土保護(hù)林的主要樹(shù)種，具有極高的科學(xué)研究和生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值。

表1 中國(guó)冷杉屬植物及其地理分布?Table 1Species of Abie Mill. in China and their distributions

表2 中國(guó)珍稀瀕危冷杉屬植物情況Table 2Status of rare and endangerded species of Abies

3 中國(guó)冷杉屬植物的地理分布

3.1 中國(guó)冷杉屬植物的水平分布規(guī)律

冷杉在我國(guó)分布廣泛，21個(gè)省市（自治區(qū)）都有冷杉植物的分布。北起大興安嶺，南至高黎貢山，西自天山，東迄臺(tái)灣。其中，分布最北的種是新疆冷杉，最南的是臺(tái)灣冷杉，最西的是察隅冷杉，最東的是杉松。分布范圍最大的是黃果冷杉，其次是急尖長(zhǎng)苞冷杉和鱗皮冷杉；分布范圍最小的是百山祖冷杉、元寶山冷杉、梵凈山冷杉、察隅冷杉和亞?wèn)|冷杉。

如圖1所示，冷杉屬集中分布在川西、滇西北和藏東南的橫斷山區(qū)，即東經(jīng)97°～104°和北緯25°～33°之間；間斷分布在西藏南部（西藏冷杉）、新疆北部（新疆冷杉）、東北平原的東南部山地（臭冷杉和杉松）和華北部分地區(qū)山地（臭冷杉）；零星分布在華東及中南地區(qū)，以及臺(tái)灣中央山脈的亞高山上。

圖1 冷杉屬植物在中國(guó)的分布(1:1000000)Fig.1The distribution of Abies in China

從冷杉屬植物多樣性的水平分布格局（見(jiàn)圖2）可看出，從西到東隨經(jīng)度的增加，冷杉屬植物豐富度呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在97°E以西各地區(qū)，物種數(shù)不超過(guò)4種；101°E左右達(dá)到峰值，為11種，隨后物種數(shù)隨經(jīng)度增加而下降；105°E以東物種數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，為1～3種。從南到北隨著緯度的增加，該屬植物物種多樣性同樣呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，在27°～28°達(dá)到峰值，為14種，隨后物種數(shù)隨緯度增加而下降，34°N以北物種數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，在1～3種范圍內(nèi)。

從圖2可以看出，在98°～104°E、26°～30°N之間，冷杉屬種數(shù)分布最集中，有11種3變種，占中國(guó)冷杉屬的一半。說(shuō)明川西滇北橫斷山區(qū)是我國(guó)冷杉屬的現(xiàn)代分布中心。

圖2 中國(guó)冷杉屬植物多樣性的水平分布格局Fig.2Horizontal distribution pattern of species diversity of genus Abies in China

同時(shí)，川西滇北橫斷山區(qū)也是冷杉屬中間差異最多的地區(qū)，分布有球果苞鱗外露的冷杉種類(lèi)，如中甸冷杉、長(zhǎng)苞冷杉、川滇冷杉等，也有球果苞鱗不外露的種類(lèi)，如黃果冷杉、怒江冷杉、紫果冷杉等。其中，冷杉屬的長(zhǎng)苞鱗的前10位冷杉種均分布在橫斷山區(qū)，而分布于其他地區(qū)的杉松、新疆冷杉、西藏冷杉、臭冷杉、臺(tái)灣冷杉等均為短苞鱗。說(shuō)明橫斷山區(qū)也是中國(guó)冷杉屬植物的變異中心和原始類(lèi)型集中地區(qū)[17]。

3.2 中國(guó)冷杉屬植物的垂直分布規(guī)律

在垂直分布上，冷杉在我國(guó)的海拔分布范圍為300～4 600 m，高山、中山和低山都有分布。分布海拔最高的是鱗皮冷杉，為2700～4 600 m；分布海拔最低的是臭冷杉、杉松和日本冷杉，其中杉松只有500～1200 m。

從圖3可出看出，在垂直分布上，冷杉屬植物的物種豐富度隨海拔的增加而增加，在低海拔物種數(shù)為1～2種，在海拔2800～3000 m達(dá)到峰值，為14種，隨著海拔的進(jìn)一步升高，物種豐富度呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，當(dāng)海拔到達(dá)4 200 m時(shí)，物種數(shù)減少到1種，海拔大于4 600 m則不再有冷杉植物分布?？傮w來(lái)看，冷杉屬植物物種多樣性隨海拔的增加呈現(xiàn)先增加后減少的分布格局，在2600～3600 m的中高海拔物種數(shù)較多。

圖3 中國(guó)冷杉屬植物多樣性的垂直分布格局Fig.3Vertical distribution pattern of species diversity of genus Abies in China

同時(shí)，結(jié)合表1可以看出，冷杉屬植物分布的海拔高度隨著經(jīng)度的減小而上升，隨著緯度的增加而降低。隨經(jīng)度的減小，生長(zhǎng)季節(jié)的溫度相對(duì)就增加，使冷杉植物生長(zhǎng)的海拔上升[18]。分布范圍緯度相近的新疆冷杉和分布在東北的杉松，其中杉松垂直分布最低海拔可達(dá)500 m，最高為1200 m，而新疆冷杉垂直分布范圍是1900～2400 m。

而隨緯度的增加，溫度降低，從而使冷杉植物生長(zhǎng)海拔下移。以新疆冷杉和西藏冷杉為例，該2種冷杉經(jīng)度范圍相近，西藏冷杉垂直分布為海拔2600～3800 m，而新疆冷杉由于緯度增加，海拔下降為1900～2400 m。

此外，各地冷杉的分布還與山體的大小和走向有關(guān)。

3.3 珍稀瀕危冷杉植物的地理分布

近年來(lái)，在我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)中山地帶發(fā)現(xiàn)殘存著少量的冷杉屬植物及其種群。從1976年相繼發(fā)表了冷杉屬新種百山祖冷杉、梵凈山冷杉、元寶山冷杉、資源冷杉等幾種特有冷杉[19]。這些發(fā)現(xiàn)否定了亞熱帶的低、中山無(wú)冷杉分布的觀點(diǎn)，被認(rèn)為是植物地理學(xué)和植物學(xué)上的一大發(fā)現(xiàn)。新種的發(fā)現(xiàn)豐富了我國(guó)冷杉種類(lèi)以及冷杉植物在我國(guó)的分布范圍，對(duì)研究冷杉的遷移和演化也有很大的價(jià)值。

在我國(guó)的28種冷杉中，鑒于百山祖冷杉、資源冷杉、梵凈山冷杉、元寶山冷杉和秦嶺冷杉在系統(tǒng)演化、植物地理、古氣候和古地理等研究中的重要意義以及它們數(shù)量少、呈現(xiàn)孤島分布現(xiàn)象等特點(diǎn)，1998年被IUCN擬定的“針葉樹(shù)行動(dòng)計(jì)劃”列為全球重點(diǎn)保護(hù)的針葉樹(shù)種，1999年8月4日國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)公布的與《野生植物保護(hù)條例》配套的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（第一批）中，被列為重點(diǎn)保護(hù)植物。在這5種國(guó)家級(jí)保護(hù)物種中，百山祖冷杉、梵凈山冷杉、元寶山冷杉和資源冷杉為一級(jí)保護(hù)野生植物，秦嶺冷杉為二級(jí)保護(hù)植物，在各自的分布區(qū)都建有保護(hù)區(qū)，詳細(xì)情況見(jiàn)表2。

結(jié)合表2和圖1可以看出，這幾種冷杉屬植物零星分布在華東及中南地區(qū)。通過(guò)對(duì)這幾種冷杉的外業(yè)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，都分布在局部地區(qū)最高山的較高海拔地帶，分布范圍狹窄，數(shù)量少，且種群年齡結(jié)構(gòu)大多呈現(xiàn)衰退型，幼苗的自然更新能力差。

4 討 論

根據(jù)化石和孢粉的分析表明，第四紀(jì)冰期冷杉屬植物所組成的森林廣泛分布于西南、西北、華北、華東、臺(tái)灣等地的山地和平原[20]。間冰期隨著溫度的上升，寒溫性針葉林一部分向北移動(dòng)，一部分隨山地冰川的消融，逐漸向山體上部退縮，植被帶在水平和垂直方向都發(fā)生位移，逐漸形成現(xiàn)代的分布區(qū)。所以，冰期過(guò)后，喜濕冷的冷杉屬植物分布于冰期前更高海拔地區(qū)，而較低海拔的山體上的冷杉屬植物則滅絕，同時(shí)形成了我國(guó)東南部這幾種冷杉屬植物孤立、殘遺分布在局部地區(qū)高海拔地段的分布格局。

其中，現(xiàn)代分布中心川西滇北的橫斷山區(qū)由于較大的空間和多樣的生境，為冷杉屬植物向高處推移提供了條件。同時(shí)，由于該地區(qū)緯度較低，使冷杉植物分布在高海拔的山地中山部，從而使分布地相互隔離、分化，形成眾多的冷杉屬植物種類(lèi)，成為現(xiàn)代分布中心和分化中心。另一方面，冷杉屬現(xiàn)代分布中心緯度較低，可能與青藏高原東南邊緣的三江峽谷區(qū)豐富的降雨有關(guān)[17]。由于川西、滇西北和藏東南是南北縱列的橫斷山系，孟加拉灣熱帶暖濕氣團(tuán)可以向北深入，隨海拔上升溫度下降，使在山體中上部形成適宜冷杉生存的濕冷環(huán)境。

分布海拔接近山頂?shù)睦渖紝僦参?，由于分布范圍狹窄，種群個(gè)體數(shù)量少，且環(huán)境因子變化大，其生境非常脆弱。目前，這些冷杉屬植物種群年齡結(jié)構(gòu)大多呈現(xiàn)衰退型，而且幼苗的自然更新能力差，處于瀕危狀態(tài)，急需加強(qiáng)對(duì)冷杉屬植物分布規(guī)律的進(jìn)一步研究，并及時(shí)采取就地保護(hù)和遷地保護(hù)措施，保障我國(guó)冷杉屬植物的永續(xù)發(fā)展。

[1] 向小果, 曹 明, 周浙昆. 松科冷杉屬植物的化石歷史和現(xiàn)代分布[J]. 云南植物研究, 2006（5）: 439-452.

[2] 傅立國(guó), 陳潭清, 郎楷永,等, 中國(guó)高等植物（第三卷）[M].青島: 青島出版社，2000: 19-29.

[3] 吳鳴翔. 百山祖冷杉的發(fā)現(xiàn)[J]. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào), 1976, 14（2）：15-21.

[4] 傅立國(guó)，呂庸浚，莫新禮. 冷杉屬植物在廣西與湖南首次發(fā)現(xiàn)[J]. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào), 1980, 18（2）: 205-210.

[5] 黃威廉, 屠玉麟, 楊 龍. 冷杉屬一新種-梵凈山冷杉[J]. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào), 1984, 22（2）: 154-155.

[6] Farjon A. World Checklist and Bibliography of Conifers[M]:Kew:The Royal Botanic Gardens，1998: 103-130.

[7] Rushforth K. Conifers[M]. New York: Oxford，1987: 71-87.

[8] 樊金栓.中國(guó)冷杉林[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社，2006:13-17.

[9] 李 暉, 張金風(fēng), 王軍輝，等. 冷杉屬植物遺傳多樣性研究進(jìn)展[J]. 云南林業(yè)科技, 2003,（4）:34-38.

[10] 張廣榮. 梵凈山冷杉的保護(hù)遺傳學(xué)研究[D].南京：廣西師范大學(xué), 2008.

[11] 李先琨, 蘇宗明, 向悟生,等. 瀕危植物元寶山冷杉種群結(jié)構(gòu)與分布格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22（12）: 2246-2253.

[12] 歐祖蘭, 李先琨, 蘇宗明,等. 元寶山冷杉群落主要樹(shù)木種群間聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2002，(1)：14-18.

[13] 張文輝, 許曉波, 周建云,等. 瀕危植物秦嶺冷杉種群空間分布格局及動(dòng)態(tài)[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2005，(9)：1840-1847.

[14] 蔣雪琴, 劉艷紅, 趙本元. 湖北神農(nóng)架地區(qū)巴山冷杉(Abies fargesii)種群結(jié)構(gòu)特征與空間分布格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009，（5）: 2211-2218.

[15] 于 倩, 謝宗強(qiáng), 熊高明,等. 神農(nóng)架巴山冷杉(Abies fargesii)林群落特征及其優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008，（5）:1931-1941.

[16] 李 博，班繼德. 鄂西神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)巴山冷杉林的研究[J]. 武漢植物學(xué)研究, 1988，（4）: 345-356.

[17] 劉增力, 樸世龍, 方精云. 中國(guó)冷杉、云杉和落葉松屬植物的地理分布[J]. 地理學(xué)報(bào), 2002，（5）: 577-586.

[18] 方精云.中國(guó)自然植被的分布格局及其氣候?qū)W和地形解釋[C]//現(xiàn)代生態(tài)學(xué)和熱點(diǎn)問(wèn)題研究. 北京: 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1996: 513-574.

[19] 向巧萍. 中國(guó)的幾種珍稀瀕危冷杉屬植物及其地理分布成因的探討[J]. 廣西植物，2001，（2）: 113-117.

[20] 中國(guó)森林編輯委員會(huì).中國(guó)森林（第一卷）[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社，1997: 513-574.

Geographical distribution characters and generating mechanisms of genusAbiesin China

WANG Qing-chun1, LI Hui2, LI Xiao-xiao1
(1.College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Orient Landscape CO., LTD, Beijing 100012,China)

By combining existing documents and literatures and fi eld investigation data, the geographical distribution and distribution pattern of species diversity of fi r(AbiesMill.) in China were quantitatively analyzed, and the endangerment mechanisms of several rare and endangered species were also discussed. The results show that (1) the Hengduan mountains regions in West Sichuan and North Yunnan were the modern distribution center and mutation center of fi r in China; (2)With the increase of latitude and longitude, the distribution pattern of species diversity of fi r presented an rising trend that fi rstly increases and then decreases, between 98 ° to 104 ° E and 26 ° to 30 ° N, the distribution of species was the most concentrated; the vertical distribution pattern presented like the horizontal distribution pattern. Between 2600 m to 3600 m, there were more species number; (3) the distribution altitude ofAbiesincreased with a decrease of longitude and decreases with an increase of latitude; (4)the needs of wet and cold habitat, and climate change were the reasons that caused several species ofAbiesto be endangered.

Abies; geographical distribution characteristics；reasons of rare and endangered

S717.1；S791.14

A

1673-923X(2012)09-0011-05

2012-06-10

林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（200804001）

王清春(1977-)，男，講師，博士，主要從事植物多樣性保護(hù)和自然保護(hù)區(qū)的工作和研究；E-mail:wangqch96@yahoo.com.cn

[本文編校：謝榮秀]