何 寧，宋同清，彭晚霞，曾馥平，王克林* ，杜 虎，鹿士楊，盧凌霄

(1中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙410125;2中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，廣西環(huán)江547100)

全球氣候變化問題對人類的影響越來越顯著。由于人類活動，全球碳循環(huán)發(fā)生了顯著改變，以CO2為主的溫室氣體濃度持續(xù)大幅度的增加導(dǎo)致溫室效應(yīng)增強、全球氣候變暖、大氣環(huán)流發(fā)生變化、區(qū)域性氣候變化加劇等一系列的生態(tài)環(huán)境問題［1］。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生物圈的主要碳庫，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著重要的作用。森林土壤碳庫占全球土壤碳庫的43%［2］，如果將森林土壤生態(tài)系統(tǒng)中根系的碳儲量計算在內(nèi)，森林土壤有機碳庫儲量將占全球土壤碳庫的50%左右，其碳儲量的變化是導(dǎo)致大氣碳庫和全球氣候變化的主要因素［3］，因而森林土壤有機碳儲量及空間分布成為碳循環(huán)研究的熱點［4－6］。

近年來，不少學(xué)者對土壤碳儲量進行了大量的研究，方精云等［7］、王紹強等［6，8］、劉國華等［9］、王效科等［10］對我國森林碳儲量分別進行了估算，但由于土壤空間變異性較大，采樣點密度相對不足，缺乏連續(xù)、可靠、完整、統(tǒng)一的土壤剖面數(shù)據(jù)資料，估算結(jié)果差別很大，存在著明顯的不確定性［11］?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)是地球表層生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分［12］，碳酸鹽巖在全球分布面積廣泛，由于CO2－H2O－CaCO3系統(tǒng)活躍的生物過程和化學(xué)過程，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用?？λ固胤鍏餐莸匚挥谖覈髂峡λ固啬喜啃逼碌貛В瑤r石裸露率高，地形復(fù)雜，土壤破碎化嚴(yán)重，石礫含量較高，獨特的地質(zhì)背景、土壤性質(zhì)、小生境氣候、人為干擾及植被類型、覆蓋率等因素導(dǎo)致不同植被群落土壤有機碳差異很大［13］。本研究選擇喀斯特峰叢洼地八角楓(Alangium chinensis)、鹽膚木(Rhus chinensis)、黃荊(Vitex negundo)3種典型次生林群落為研究對象，分析了不同植被類型土壤有機碳含量、碳密度的差異及其垂直分布特征與變化規(guī)律，以期為喀斯特地區(qū)森林土壤碳儲量估算提供依據(jù)，為實施促進該區(qū)域碳匯功能提升的植被恢復(fù)方式與生態(tài)重建技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，地理位置為東經(jīng) 108°18'56.9″～108°19'58.4″，北緯 24°43'58.9″～ 24°44'48.8″，面積 146.1 hm2，為典型的喀斯特峰叢洼地景觀，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫19.9℃，7月平均氣溫27.9℃，1月平均氣溫10.1℃，極端溫度分別為38.7℃和－5.2℃，年平均≥10℃積溫為6300℃，無霜期329 d。多年平均降水量1389.1 mm，4～8月為雨季，降水量占全年的73.7%，9月至次年3月為旱季。年平均日照1451.1 h，平均太陽總輻射量413.8 KJ/cm2，其中有效輻射量為211.9 KJ/cm2。研究區(qū)地勢起伏較大，四周高，中間低，海拔高度為272.0～647.2 m，最大相對高差375.2 m，土壤主要為深色或棕色石灰土，地形破碎，基巖裸露，洼地基巖裸露面積占15%，土壤厚度20～160 cm，坡地基巖裸露面積≥30%，土層較薄，一般為10～50 cm。研究區(qū)在1984年之前曾遭到砍伐、樵采、墾殖、放牧、火燒等大面積破壞，此后一直撂荒至現(xiàn)在，經(jīng)長期自然恢復(fù)，形成不同的草叢、草灌叢及各種次生林群落。草叢、草灌叢以金櫻子(Ros laevigata)、白茅(Imperata cylindrical)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)、鬼針草(Bidens parviflora)、蕨菜(Pteridium aquilinum)等為主要的建群種或共建種。次生林面積約6.8 hm2，主要以八角楓、鹽膚木和黃荊3個群落類型為主、零星分布有圓葉烏桕(Sapium rotundifolium)、華南皂莢(Gleditsia fera)、小構(gòu)樹(Broussonetia kazinok)、紅背山麻桿(Alchornea trewioides.)、竹葉花椒(Zanthoxylum armatum)、灰毛漿果楝(Cipadessa cinerascens)、火棘(Pyracantha fortuneana)等其他次生林群落。由于干擾強度大，退化嚴(yán)重，它們中的大部分均為陽性先鋒物種［14］。本文選擇巖性、海拔、地形、植被蓋度等條件均相似的3種典型次生林群落為研究對象，基本情況見表1。

表1 3種典型次生林群落基本情況Table 1 Details of the three typical secondary forest communities

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置調(diào)查與取樣分析 2010年8月至9月，基于全面踏查，在林分特征、立地條件一致且連片的八角楓(Alangium chinensis，文中以BJF表示，1.6 hm2)，鹽膚木(Rhus chinensi，以 YFM 表示，1.4 hm2)，黃荊(Vitex negundo ，以 HJ表示，1.1 hm2)3個群落內(nèi)，參照《IPCC優(yōu)良做法指南》對系統(tǒng)隨機抽樣的建議，各設(shè)置3個20 m ×20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地，樣地間隔25 m，各樣地面積分別占群落面積的7.5%、8.5%和10.1%。首先將樣地劃分為16個5 m ×5 m的小樣方，各獲得25個網(wǎng)格點，用土鉆測定每個網(wǎng)點的土壤厚度。在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地中根據(jù)土壤平均厚度挖取一個典型土壤剖面分層取樣，由于土層較薄，每10 cm土層取三個環(huán)刀用于測定土壤容重，同時取500 g土樣。在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地的4角和中間分0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、50—60 cm六層分層用土鉆取樣，5個點同層次的土樣組成一個混合樣。由此共獲取剖面樣品38個，混合樣54個。土樣置于陰涼處自然風(fēng)干后，用四分法取土樣過0.15 mm篩，編號后供分析測定用。去除環(huán)刀內(nèi)土樣的植物根系和石礫，在105℃烘干24 h后，稱重并計算土壤容重。采用孔徑1 mm的篩子濾去可見植物根系，用清水洗凈、烘干(70℃)至恒重，稱重得根系生物量。土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀—外加熱法［15］。

1.2.2 土壤容重推算 喀斯特峰叢洼地森林土壤土層淺薄、石礫含量和巖石較多，導(dǎo)致一些剖面深層的土壤容重?zé)o法測定。有研究表明，土壤容重、土層、土壤有機質(zhì)含量間存在相關(guān)關(guān)系［16－17］。根據(jù)3個群落9個土壤剖面的數(shù)據(jù)建立的土壤有機碳含量和土壤容重關(guān)系散點圖，發(fā)現(xiàn)二者存在良好的直線關(guān)系(P＜0.05)(圖1)，土壤有機碳含量隨土壤容重的增加遞減，從而依據(jù)測定的有機碳含量可以求得土壤容重。

圖1 喀斯特峰叢洼地次生林土壤有機碳含量與容重的關(guān)系Fig.1 Relationship between soil organic carbon concentration and soil bulk density in secondary forests of depressions between Karst hills

1.2.3 有機碳密度的計算 土壤有機碳密度是指單位面積一定深度土層中的土壤有機碳(SOC)貯量，一般用t/hm2或kg/m2表示。由于它以土體體積為基礎(chǔ)作計算，排除了面積和土壤深度的影響，因此土壤碳密度已成為評價和衡量土壤中有機碳儲量的一個極其重要的指標(biāo)［18］。某一土層i的有機碳密度(SOCi，kg/m2)的計算公式為:

式中:Ci為土壤有機碳含量(g/kg);Di為容重(g/m3);Ei為土層厚度(cm);Gi為直徑大于2 mm的石礫所占的體積百分比(%)。

如果某一土壤剖面由k層組成，那么該剖面的有機碳密度 (SOCt，kg/m2)為:

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤根系生物量的垂直分布特征

由圖2可以看出，土壤根系生物量主要分布在20 cm以上土層，隨土層深度增加出現(xiàn)下降趨勢。八角楓群落0—10 cm與10—20 cm土層的根系生物量有顯著差異(P＜0.05)，與其他土層的差異極顯著(P＜0.01);鹽膚木群落與黃荊群落0—10 cm和10—20 cm土層與其他土層之間均呈顯著或極顯著差異。3種次生林群落中根系生物量和有機碳含量呈極顯著或者顯著正相關(guān)(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)在0.563～0.810之間(表2)。土壤有機碳來源于植物、動物、微生物殘體和根系分泌物等多個方面，因此不能單純用根系生物量作為判斷土壤有機碳含量高低的標(biāo)準(zhǔn)。

圖2 不同林分土壤各層根系生物量垂直分布Fig.2 The vertical distributions of the root biomass in three secondary forests

2.2 土壤有機碳含量垂直分布特征

3種次生林群落0—60 cm土壤平均有機碳含量介于16.86±2.70～24.94±2.98 g/kg之間，依次為黃荊(24.94±2.98 g/kg)＞八角楓(24.72±3.40 g/kg)＞鹽膚木(16.86±2.70 g/kg)，黃荊和八角楓的差異不顯著，但均顯著高于鹽膚木;不同次生林群落土壤各層有機碳含量介于13.07±3.33～40.65±5.48 g/kg之間，其中最大值是最小值的3.11倍，最大值均出現(xiàn)在0—10 cm土層，最小值則分布在40—60 cm土層。各群落表層土壤有機碳含量極顯著高于其他土層，隨著土層深度的增加，土壤有機碳含量均呈下降趨勢，其降低程度與土壤深度有較好的線性關(guān)系(表3)，10—60 cm土層土壤有機碳含量變化平緩，無顯著差異(圖3)。八角楓、鹽膚木、黃荊10—20 cm土層的碳含量分別為0—10 cm土層的64.85%、54.38%、63.27%;20—30 cm分別為 0—10 cm土層的 57.42%、48.68%、59.32%，30—60 cm 分別為 0—10 cm 土層的47.55%、44.26%、52.66%;不同次生林群落同一土層土壤碳含量差異明顯，均為黃荊＞八角楓＞鹽膚木，僅鹽膚木10—40 cm 3個土層的碳含量顯著低于黃荊和八角楓，其他層次的差異不顯著。

表2 各群落根系生物量與土壤有機碳含量的相關(guān)分析Table 2 Relationships between root biomass and soil organic carbon content

表3 土壤碳與土壤深度的關(guān)系Table 3 Relationships between SOC content and soil depth，and between SOC density and soil depth

圖3 不同林分土壤各層有機碳含量垂直分布Fig.3 The vertical distribution of soil organic carbon contents in different forest types

2.3 土壤有機碳密度垂直分布特征

就整個土層而言，3種次生林群落的有機碳密度為黃荊群落(16.94 kg/m2)＞八角楓群落(15.94 kg/m2)＞鹽膚木群落(12.59 kg/m2)，黃荊與鹽膚木的差異顯著;不同群落類型土壤各層有機碳密度變化趨勢與土壤有機碳含量一致，都隨土層深度的增加而降低，同樣存在著較好的線性關(guān)系(圖4，表3);表層土的碳密度與其他土層差異顯著，其他各層之間無顯著差異。八角楓、鹽膚木、黃荊0—10 cm土層的土壤碳密度分別占整個土層的23.28%、23.31%、27.18%，10—40 cm土層的占整個土層的14.16% ～16.99%，40—60 cm的占整個土層的13.50%～14.67%;不同群落同一土層的碳密度不同，均為黃荊＞八角楓＞鹽膚木，其中鹽膚木10—20 cm土層顯著低于黃荊，20—30 cm顯著低于黃荊和八角楓，其他各層差異不顯著;同一群落不同土層、同一土層不同群落間的土壤碳密度的變異程度不同，最高達55.68%，最低為2.60%。

3 討論

3.1 土壤有機碳與土壤根系生物量的關(guān)系

圖4 不同林分類型土壤各層的有機碳密度Fig.4 The vertical distribution of soil organic carbon densities in different forest types

根系在土壤中吸收水和礦物質(zhì)，合成和儲存有機物，根系微生物、根系殘體以及根系死亡后的空穴對于轉(zhuǎn)化土壤有機碳和無機氮起著重要的作用［19］。因此，根系的垂直分布特征直接影響輸入到土壤剖面各層次的有機碳數(shù)量，從而決定著土壤有機碳的垂直分布［20－22］。在西南喀斯特地區(qū)，自然生態(tài)系統(tǒng)由于其特殊的水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)，植被經(jīng)常處于臨時性干旱狀態(tài)，受到水分和土壤養(yǎng)分的雙重脅迫［23］。立地生境的嚴(yán)酷、土層淺薄、水分脅迫等條件，使得喀斯特森林有較高的根系生物量。隨著西南喀斯特地區(qū)生態(tài)治理工程的實施，喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)呈正向演替，群落的水平結(jié)構(gòu)和垂直層次區(qū)域復(fù)雜，土壤根系生物量逐步累積［23］，土壤微生物生物量碳及微生物熵明顯上升［24］。若森林砍伐后轉(zhuǎn)變成農(nóng)田和草地，地上部生物量明顯降低，而土壤碳儲量的變化則比較復(fù)雜。森林砍伐后，由于凋落物輸入減少，有機質(zhì)分解速度提高，土壤有機質(zhì)含量快速下降［25］;在農(nóng)田和草地初期，表層土壤碳含量存在減少的相似變化趨勢，而8年后，草地表層的土壤碳含量恢復(fù)到轉(zhuǎn)變前森林土壤碳含量水平［26］。本研究中喀斯特峰叢洼地次生林3個群落根系在土壤中的分布與土壤有機碳含量的分布有著相同或相近的變化趨勢，土壤根系生物量與土壤有機碳含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明根系的分布及根系分泌物對于土壤有機碳的積累和碳匯的增加具有極其重要的作用。但這一結(jié)果是否適用于西南喀斯特地區(qū)其他區(qū)域和群落，有待進一步研究。

3.2 喀斯特峰叢洼地次生林群落土壤有機碳含量

土壤有機碳含量主要取決于植被每年的歸還量和分解速率，而植被類型、氣候特點以及土壤性質(zhì)的差異均會影響土層內(nèi)有機碳含量的大小及分布。而且，由于土壤有機碳處于不斷分解與形成的動態(tài)過程，因此測得的土壤有機碳含量是生態(tài)系統(tǒng)在特定條件下的動態(tài)平衡值［27］。本研究中喀斯特峰叢洼地次生林3個群落土壤有機碳含量隨土層加深均呈下降趨勢，且降低程度與土壤深度有較好的線性關(guān)系，與鼎湖山自然保護區(qū)4種次生植被類型(馬尾松針葉林、針闊混交林、次生季風(fēng)常綠闊葉林和常綠灌叢)的土壤有機碳貯量及其分配研究的結(jié)果一致［16］。土壤有機碳以表層土壤儲碳比重最大，碳儲量貢獻大。這說明一方面殘枝落葉分解后輸入土壤的有機碳都聚集在土壤表層，土壤有機碳的表聚性較明顯;另一方面由于林下灌草根系主要分布在20 cm以上土層，根系生物量對于土壤有機碳含量有一定影響。而30 cm以下土層，各林分土壤有機碳含量差異變小，這可能是由于土壤成土母質(zhì)大致相同，根系生物量下降，土壤有機碳流失等原因造成的，植被類型的差異對其影響不大。

不同植被條件下，由于受土壤微生物、凋落物分解轉(zhuǎn)化程度、根系分布以及人為活動的影響，土壤有機碳含量存在差異，杉木、火力楠純林及其混交林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的質(zhì)量高 (高的C/N、木質(zhì)素/N)時，土壤微生物活性相對較低，通過土壤呼吸釋放到大氣的CO2較少，土壤礦化作用較弱，土壤有機碳累積明顯［28］;相反，如果凋落物質(zhì)量低，微生物活性相對較高，土壤礦化作用較強，通過土壤呼吸釋放到大氣中的CO2量較大，土壤有機碳的累積速率較慢。不同群落類型的樹種組成不同，引起凋落物的種類、產(chǎn)量和質(zhì)量也不同，從而對森林土壤有機碳積累和碳匯產(chǎn)生不同的影響?？λ固胤鍏餐莸?種次生林群落下土壤有機碳含量的變化趨勢為黃荊＞八角楓＞鹽膚木。

3.3 喀斯特峰叢洼地次生林群落土壤有機碳密度

我國森林土壤有機碳密度分布受凋落物輸入量影響，而且受低溫和凋落物質(zhì)量(高的C/N、木質(zhì)素/N)的限制，凋落物分解緩慢，土壤生態(tài)系統(tǒng)中積累的有機碳較高［29］。不同群落中植物根系分布、凋落物以及人工擾動土壤的方式不同，導(dǎo)致土壤容重不同，有機碳含量不同，有機碳密度也不同［21］。本研究中3個群落土壤有機碳密度的變異系數(shù)隨深度增加而增大，與方云霆等人的研究結(jié)論相同［16］?？λ固胤鍏餐莸夭煌紊秩郝渫寥烙袡C碳密度都隨土層深度的增加而降低，以表層土有機碳密度最大。這是因為植物的根系主要集中分布在土壤表層，而枯落物和腐殖質(zhì)層對土壤有機碳積累的影響也會隨著土壤深度的增加而降低。不同群落的土壤有機碳含量和有機碳密度在10—30 cm土層存在顯著差異，植被類型是土壤有機碳垂直分布的主要影響因子?？λ固氐貐^(qū)地形復(fù)雜，土壤破碎化嚴(yán)重，石礫含量較高，土壤穩(wěn)定性差，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被覆蓋率和人為活動直接影響著土壤有機碳的空間分布。因此，適宜的樹種及其搭配比例，造林模式和森林生態(tài)系統(tǒng)管理，對于維持和增加該地區(qū)土壤碳匯有著重要的意義。

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