楊 青，張 一*，周志春，劉偉宏，儲德裕

(1中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽311400;2浙江省淳安縣姥山林場，浙江淳安311700)

磷素是植物生長必需的大量元素，同時(shí)又是土壤中有限且不可再生的戰(zhàn)略性礦質(zhì)資源［1－2］。由于土壤對磷素的吸附固定作用，易被植物吸收利用的“活化態(tài)”有效磷含量普遍匱乏，已成為全球范圍內(nèi)影響農(nóng)作物和森林生產(chǎn)力的主要限制性因素。大量研究證實(shí)，植物不同基因型之間在磷素吸收和利用效率上存在較大的遺傳差異［3－7］，因此，充分發(fā)掘并利用植物不同基因型對土壤難溶態(tài)磷素的生物利用效率的遺傳差異，將是提高貧瘠立地條件上植物生產(chǎn)力的有效手段。我國華南地區(qū)大面積的丘陵和山地是我國速生人工林的主要分布區(qū)和工業(yè)用材林的重要基地，然而該地區(qū)的酸性紅壤有效磷匱乏尤為嚴(yán)重，有效磷含量多在 2 mg/kg［3－4］左右，遠(yuǎn)不能滿足植物正常生長的需求。因而充分挖掘林木吸收利用土壤磷素的遺傳潛力、培育磷素營養(yǎng)高效基因型，將成為提高林木對土壤磷素利用效率、實(shí)現(xiàn)人工林可持續(xù)發(fā)展和高產(chǎn)經(jīng)營的重要途徑。

馬尾松(Pinus massoniana)人工林面積居我國所有造林樹種之冠，是重要的工業(yè)用材樹種和造林先鋒樹種。由于馬尾松自然分布區(qū)內(nèi)多為有效磷匱乏的酸性紅壤，地力衰退和磷素貧瘠已嚴(yán)重制約其人工林生產(chǎn)力。開展馬尾松磷效率的遺傳改良、提升磷素貧瘠立地上馬尾松人工林生產(chǎn)力，將具有重大的育種學(xué)和生態(tài)學(xué)意義［8－15］。目前，相關(guān)研究已初步揭示了馬尾松磷效率的種源變異規(guī)律，并鑒定和篩選出廣東信宜、福建武平兩個(gè)磷效率較高的優(yōu)良種源［5，10］。同時(shí)，已證實(shí)馬尾松磷效率在家系水平上也存在豐富的遺傳變異，在家系水平上開展馬尾松磷效率的遺傳改良具有較大應(yīng)用潛力。

然而，當(dāng)前研究尚存在明顯的不足，主要表現(xiàn)為兩個(gè)方面:一是目前磷效率改良僅分別在種源、家系水平上單獨(dú)開展［9－12］，較少考慮在種源磷效率改良的基礎(chǔ)上，深入發(fā)掘磷高效種源內(nèi)部家系水平上的磷效率變異，通過在磷高效種源內(nèi)部進(jìn)一步選擇磷高效家系，實(shí)現(xiàn)“優(yōu)中選優(yōu)”、最大限度地發(fā)掘馬尾松磷效率遺傳改良的潛力;第二，對于馬尾松等多年生樹種而言，通過苗期盆栽試驗(yàn)所鑒定和篩選的磷高效種質(zhì)，其在大田條件下的多年生長穩(wěn)定性和磷效率還是未知的，即磷高效基因型早期鑒定的可靠性和穩(wěn)定性尚未充分證實(shí)。因此極為有必要開展苗期磷效率－大田生長回溯相關(guān)分析，以驗(yàn)證磷高效基因型苗期選擇的可靠性和穩(wěn)定性，然而，這一研究目前尚未引起重視。鑒于此現(xiàn)狀，本試驗(yàn)利用已證實(shí)高磷效率的馬尾松廣東信宜種源為試材，從中隨機(jī)選擇一批代表性的自由授粉家系，并設(shè)置不同磷素水平的模擬盆栽試驗(yàn)，旨在獲悉磷高效種源內(nèi)部家系之間磷效率的變異規(guī)律，揭示在磷效率種源改良的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步開展磷效率家系改良的潛力。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合5年生子代測定林開展馬尾松苗期磷效率－大田生長回溯相關(guān)分析，揭示開展馬尾松磷高效基因型的早期鑒定和選擇的可靠性及必要的改良策略。

1 材料和方法

1.1 材料來源

以來自廣東信宜種源的9個(gè)馬尾松優(yōu)良自由授粉家系作為試驗(yàn)材料，從馬尾松一代種子園中隨機(jī)選擇7個(gè)優(yōu)良自由授粉家系的平均性狀值，同時(shí)以來自馬尾松一代種子園的7個(gè)自由授粉家系作為對照進(jìn)行研究，這7個(gè)對照家系分別來自不同的典型種源區(qū)，具體參見表2和文獻(xiàn)［11］。參試家系與對照家系的所有盆栽試驗(yàn)條件均保持一致。盆栽試驗(yàn)所用基質(zhì)取自千島湖姥山林場的貧瘠酸性紅壤，其有機(jī)質(zhì)含量為6.4 g/kg，全氮和全磷含量分別為0.47 g/kg、0.34 g/kg，水解氮、速效鉀和有效磷含量分別為16.2 mg/kg、37.9 mg/kg和1.08 mg/kg，pH 5.07。

1.2 盆栽試驗(yàn)

盆栽試驗(yàn)安排在浙江省淳安縣姥山林場試驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行，于2010年3月播種?；|(zhì)土壤經(jīng)風(fēng)干過篩后，加入1.5% 的釩土(Al2O3)和不同濃度過磷酸鈣，利用礬土能吸附并緩慢、均勻釋放有效磷的特性，控制介質(zhì)對有效磷的供應(yīng)，防止磷從表層介質(zhì)隨水分向下層介質(zhì)擴(kuò)散。利用直徑12 cm、高度25 cm的塑料筒(定制)作為培養(yǎng)容器。設(shè)置低磷(LP)和高磷(H-P)兩個(gè)養(yǎng)分環(huán)境。低磷環(huán)境采用上述未加過磷酸鈣的基質(zhì)土壤，高磷環(huán)境中過磷酸鈣含量為1.0 g/kg。所有處理中，添加適量的氮、磷等元素，維持磷素以外其它元素在正常供應(yīng)水平，消除其他元素缺乏對馬尾松生長的影響。

9個(gè)馬尾松自由授粉家系按照不同的處理方式采用20次重復(fù)的隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共計(jì)360盆。采用自動(dòng)噴灌系統(tǒng)維持土壤田間持水量在50%～80%范圍內(nèi)，當(dāng)土壤水分降低到田間持水量50%左右時(shí)噴灌系統(tǒng)開始啟動(dòng)，直至達(dá)到田間持水量80%左右為止，這樣整個(gè)生育期內(nèi)土壤水分平均為田間持水量的65%左右，以維持馬尾松對水分的正常需求。

馬尾松家系5年生子代測定林位于浙江省平湖市國營林場，試驗(yàn)為完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)家系20株重復(fù)。子代測定林的立地條件為典型的酸性紅壤貧磷土壤，其前茬為多年生針闊混交林。本試驗(yàn)所選馬尾松樣本是在正常生長的植株中隨機(jī)選取的，舍棄遭受人為或自然因素破壞的植株。最終，每個(gè)家系選取12株，依次測定樹高、胸徑和冠幅等指標(biāo)，并計(jì)算單株材積。

1.3 苗木采收及指標(biāo)測定

盆栽試驗(yàn)苗于2010年11月采收，不同養(yǎng)分環(huán)境中每個(gè)家系隨機(jī)選取15株生長正常的苗木，測量苗高和地徑。經(jīng)清水沖洗后，將苗木分成根、莖、葉3部分。用RHI－ZO Pro STD1600+型根系圖像分析系統(tǒng)(加拿大REGENT公司)測定除主根以外的各層次根系長度、根表面積、根系平均直徑和根體積等根系形態(tài)參數(shù)。然后經(jīng)105℃殺青30min，80℃烘干至恒量，測定莖、葉和根的干物質(zhì)量，用H2SO4－H2O2消煮—鉬銻抗比色法測定各部分的磷含量。

1.4 磷效率的計(jì)算和數(shù)據(jù)分析

相對磷效率、吸收效率和利用效率分別按照如下公式計(jì)算:相對磷效率=低磷脅迫下干物質(zhì)積累量/高磷條件下干物質(zhì)積累量×100%;磷素吸收效率=磷吸收量/株;磷素利用效率=干物質(zhì)積累量/磷 吸 收 量［16］。 單 株 材 積 (V)按 公 式V=0.000 062 341 803××估算［13］。

用SAS統(tǒng)計(jì)軟件的ANOVA程序按家系、磷肥水平分別進(jìn)行單因素和兩因素的方差分析，以檢驗(yàn)家系和磷肥效應(yīng)。采用簡單相關(guān)分析估算低磷水平下馬尾松家系相對磷效率、磷吸收效率和磷利用效率與根構(gòu)型和生長狀況的相關(guān)系數(shù)，以及與5年生子代測定林的樹高、冠幅、胸徑及材積的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松生長和干物質(zhì)積累量及磷效率的差異

苗高、地徑等生長性狀和干物質(zhì)量積累是評價(jià)低磷脅迫下馬尾松生長適應(yīng)性和磷效率的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在低磷脅迫條件下，與隨機(jī)選擇的來自不同馬尾松典型種源區(qū)的一代種子園優(yōu)良家系(楊青等［11］)相比，參試的廣東產(chǎn)地馬尾松家系總體上表現(xiàn)出較高的干物質(zhì)生產(chǎn)能力(表1)。9個(gè)參試的廣東家系的全株干物質(zhì)積累量平均值為0.75g，比7個(gè)對照家系的均值(0.62g)高21%(表2)，9個(gè)參試家系中有6個(gè)家系在低磷脅迫下全株干物質(zhì)積累量高于對照家系均值。與對照家系相比，參試的9個(gè)馬尾松家系除5、197和230家系生長性狀低于對照外，其它家系都較之有明顯的生長優(yōu)勢。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在低磷脅迫下參試的9個(gè)馬尾松家系之間在苗高、地莖、葉干重、莖干重、根干重和全株干物質(zhì)量等主要磷效率性狀上的差異都達(dá)到了極顯著水平(P＜0.0001)，在參試的9個(gè)家系中，以185、337、33和67家系的生長狀況最好，其全株干物質(zhì)積累量平均比9個(gè)參試家系的均值高出31.68%，而以5和230家系生長最差。在高磷環(huán)境下，除個(gè)別性狀外，各家系之間的差異均未達(dá)到顯著水平(表1)。在低磷脅迫下，馬尾松不同家系生長性狀的遺傳變異程度較高磷處理更大，意味著在家系水平上開展馬尾松耐低磷脅迫能力和磷效率的遺傳改良，具有極大的必要性和改良潛力。

相對磷效率以植物干物質(zhì)積累量在低磷與正常供磷水平下的比值來表示，這一指標(biāo)體現(xiàn)了植物對低磷脅迫適應(yīng)能力的強(qiáng)弱，從側(cè)面則體現(xiàn)了植物對磷肥的敏感程度。從表1來可以看出，9個(gè)馬尾松家系在低磷脅迫下的磷效率以337和185家系最高(99.48%，95.74%)，其次是67、336和33家系，磷效率都達(dá)到了86.96%以上。與相對磷效率相反，對磷肥的敏感程度則體現(xiàn)了植物生長對磷肥的反應(yīng)能力。從磷肥敏感性的角度分析，大部分磷高效家系在低磷脅迫下生長表現(xiàn)優(yōu)異，但其在低磷、高磷下的生長性狀差異不顯著，因而其對磷肥的生長反應(yīng)不敏感(表1)。相反，磷低效的家系如5、197和230則表現(xiàn)出較高的磷肥敏感性，與低磷脅迫相比，其在高磷處理下的生長表現(xiàn)得到顯著提升。

表1 不同磷水平下馬尾松9個(gè)家系生長性狀和干物質(zhì)積累量Table 1 Differences in growth and dry matter accumulation of 9 families at different phosphorus levels

表2 7個(gè)對照家系在不同磷水平下的干物質(zhì)積累量和磷效率Table 2 Dry matter accumulation and phosphorus efficiency of 10 families at different phosphorus levels

2.2 馬尾松根系參數(shù)分析

表3顯示，方差分析顯示，在低磷脅迫下馬尾松各根系參數(shù)在不同家系之間存在著極顯著水平的變異(P＜0.0001)。在低磷脅迫下，干物質(zhì)生產(chǎn)能力較強(qiáng)、磷效率較高的家系(185、337、33、67、336和31)，其根系長度、根系表面積、根系體積等與其他家系相比均具有較大優(yōu)勢，平均高出其他家系約43.23%(根系長度)、58.55%(根系表面積)和10.87%(根系體積)。家系5和230的根系生長參數(shù)較低，而其干物質(zhì)生產(chǎn)能力和磷效率指標(biāo)也相對較低。這說明在低磷脅迫下高磷效率馬尾松可通過整體根系的增生發(fā)育產(chǎn)生較為發(fā)達(dá)的根系，促進(jìn)植株對有限養(yǎng)分的吸收和干物質(zhì)生產(chǎn)能力。在高磷水平下，根系長度、根表面積和根直徑也存在顯著的家系差異(P＜0.0341)，其中以33、185、336和337家系根型參數(shù)指標(biāo)最為優(yōu)良，這與低磷脅迫下的試驗(yàn)結(jié)果基本一致?？梢娺@幾個(gè)家系不僅具有較強(qiáng)的耐低磷脅迫能力，在高磷下也能有效地吸收土壤中的營養(yǎng)成分，繼而在干物質(zhì)生產(chǎn)能力上得到有效的提高。

2.3 磷吸收效率和磷利用效率的家系變異

從表4可以看出，在低磷脅迫下磷效率較高和干物質(zhì)量生產(chǎn)能力較強(qiáng)的337、185、67和33家系，其整株的磷吸收效率也較高(≥1.36mg/株)，其中337家系最高，達(dá)到了1.45 mg/株。方差分析結(jié)果顯示，在低磷脅迫下，馬尾松各器官以及全株的磷吸收效率都存在極顯著的家系差異(P＜0.0001)，而在高磷環(huán)境下家系變異較小，各器官及整株的差異均未達(dá)到顯著水平。

磷利用效率以單位磷素的植株干物質(zhì)積累量表示，反映的是植物對所吸收磷素在植株體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)、再分配和利用能力。方差分析結(jié)果顯示，在低磷脅迫下馬尾松葉、根及整株的磷素利用效率的家系變異達(dá)到了顯著性水平(P=0.0195)?？傮w上，磷效率高的家系具有較高的磷素吸收效率，而低磷效率家系其磷素吸收效率也較低，與磷高效家系的差異達(dá)到極顯著水平(表4)，例如磷效率最高的4個(gè)家系33、67、185和337，其磷素吸收效率均超過了1.3 mg/株，而磷效率較低的家系5、197和230，其磷素吸收效率均低于0.60 mg/株。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，磷效率高的家系不僅具有較高的磷素吸收效率，其磷素利用效率也較高，而低磷效率家系的磷素利用效率則相應(yīng)較低。例如，磷效率最高的家系33、67、185、337其磷素利用效率分別達(dá)到了1.41、1.47和1.23和1.46 g/mg，而磷效率最低的5和230家系其磷素利用效率分別為1.16和1.17 g/mg。然而，與磷低效家系相比，磷高效家系在磷素吸收效率上的優(yōu)勢要明顯大于其在磷素利用效率上的優(yōu)勢。

表3 不同磷水平下馬尾松各家系根系參數(shù)Table 3 Difference of root morphological parameter at different phosphorus levels

2.4 馬尾松家系磷效率子性狀相關(guān)分析

相關(guān)分析(表5)發(fā)現(xiàn)，馬尾松家系所有的磷效率子性狀，包括低磷脅迫下的植株苗高、地徑、干物質(zhì)積累量，與磷素吸收效率的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(r=0.9783)。相比較，磷效率子性狀中僅苗高與磷素利用效率的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平，而其它磷效率子性狀與磷素利用效率的相關(guān)系數(shù)雖大于0.6，卻未達(dá)到顯著水平。同時(shí)，馬尾松各磷效率子性狀與主要根系形態(tài)參數(shù)，包括根系長度、根表面積、根系體積等均呈極顯著水平的正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均大于0.90。

2.5 馬尾松家系盆栽磷效率性狀與5年生家系測定林生長性狀相關(guān)分析

利用與盆栽試驗(yàn)相同材料的5年生馬尾松家系子代測定林，進(jìn)行了苗期－大田生長回溯相關(guān)分析，以驗(yàn)證通過開展磷效率苗期盆栽試驗(yàn)鑒定選育高磷效率馬尾松家系的可行性。從總體上看(表6)，參試馬尾松家系在苗期低磷脅迫條件下的生長性狀，即苗期磷效率指標(biāo)，與低磷立地大田中5年生測定林的生長性狀在一定程度上一致。在低磷脅迫盆栽試驗(yàn)中表現(xiàn)出較高或中等以上磷效率的家系，如185、336、67、33，其在大田條件下也生長較優(yōu)。而在苗期盆栽試驗(yàn)中磷效率較低的家系5、230，其在大田條件下生長性狀也較差。不過，也有部分家系的苗期磷效率性狀與大田生長表現(xiàn)不一致，如家系197在盆栽試驗(yàn)中磷效率較低，而在大田試驗(yàn)中其材積性狀值較高;家系337的苗期磷效率較高，而在大田試驗(yàn)中材積值較低，僅為0.0049。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)(圖1)，馬尾松家系在苗期低磷脅迫下的生長性狀即磷效率指標(biāo)，與其在大田條件下樹高、胸徑和材積等性狀一般呈正相關(guān)，但不同性狀的相關(guān)程度不一，其中苗期的主要磷效率指標(biāo)與大田條件下的樹高性狀均呈顯著或極顯著水平(P＜0.05)相關(guān)，而苗期主要磷效率指標(biāo)，即植株生物量與大田條件下材積性狀僅達(dá)到0.10水平的相關(guān)(P＜0.1)。

以上結(jié)果表明，馬尾松家系的苗期生長狀況和磷效率指標(biāo)能在一定程度上預(yù)測大田生長條件下馬尾松家系的生長適應(yīng)能力和生產(chǎn)力，然而這種預(yù)測的準(zhǔn)確程度還有待于進(jìn)一步研究和驗(yàn)證。

表4 不同養(yǎng)分環(huán)境下馬尾松家系的磷吸收效率和利用效率Table 4 Phosphorus absorption efficiency and phosphorus use efficiency of 9 families at different phosphorus levels

3 討論

已有的研究揭示，馬尾松是磷效率在種源和家系水平上均存在豐富的遺傳變異，證實(shí)磷效率具有較大的遺傳改良潛力［8－14］。然而，目前馬尾松磷效率改良僅分別在種源、家系水平上單獨(dú)開展［9－12］，而在磷效率的種源改良基礎(chǔ)上，在磷高效種源內(nèi)部深入發(fā)掘家系水平上的磷效率變異，以及在磷高效種源內(nèi)選擇磷高效家系，并通過“優(yōu)中選優(yōu)”最大限度地發(fā)掘馬尾松磷效率的遺傳潛力等方面還缺少研究。本文研究結(jié)果表明，來自廣東信宜種源的自由授粉家系在低磷脅迫下的干物質(zhì)生產(chǎn)力和磷效率，總體上高于作為對照的馬尾松一代種子園優(yōu)良家系，進(jìn)一步證實(shí)了該種源具有較高的磷效率和生長適應(yīng)性。同時(shí)，分析發(fā)現(xiàn)參試家系的苗高、地莖、干物質(zhì)積累量等主要磷效率指標(biāo)在家系間的變異均達(dá)到顯著或極顯著水平，揭示了在馬尾松高磷效率優(yōu)良種源內(nèi)部進(jìn)一步發(fā)掘并充分利用磷效率的家系變異，選育磷高效優(yōu)良家系具有較大的潛力和可行性。分析表明，主要磷效率指標(biāo)的家系遺傳力均大于0.70，進(jìn)一步證實(shí)了選育高磷效率馬尾松家系的改良潛力。

表5 低磷脅迫下馬尾松磷效率子性狀之間的表型相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation between phosphorus efficiency traits of 9 families

表6 苗期生長性狀及磷效率與大田生長性狀回溯相關(guān)分析Table 6 Correlation between growth traits in seedling and 5－year-age progeny

已有研究揭示，低磷脅迫下根系的適應(yīng)性生長發(fā)育和磷素吸收效率的增加，以及植物對所吸收磷素利用效率的提高是作物不同品種適應(yīng)低磷脅迫、高效獲取磷素的重要形態(tài)和生理基礎(chǔ)［17－21］。磷吸收效率和磷利用效率對于植物磷效率的相對重要性，一般因不同植物種類或基因型而異［10，22－23］，磷素吸收效率高的植物，一般通過根系形態(tài)和生理適應(yīng)性變化增加對土壤中磷素的獲取，而磷素利用效率較高的植物，則更多通過增加磷素在植物體內(nèi)的高效轉(zhuǎn)運(yùn)和合理利用提高其磷效率［1，24－26］。本文研究揭示，磷高效馬尾松家系在低磷脅迫下的根系長度、根系總表面積等參數(shù)均顯著高于低磷效率家系。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)馬尾松磷效率與磷素吸收效率表現(xiàn)顯著的正相關(guān)，而磷效率與磷素利用效率則相關(guān)程度較低。這一結(jié)果揭示，高磷效馬尾松家系主要通過根系形態(tài)參數(shù)的適應(yīng)性變化，產(chǎn)生了較大的根系長度、根系體積和根系表面積，增加了根系與土壤的接觸面積、增強(qiáng)了對土壤中大量難溶態(tài)磷的活化、吸收和利用，最終實(shí)現(xiàn)了較高的磷效率和生產(chǎn)力。

圖1 苗期生物量與大田測定林樹高、材積線性相關(guān)圖Fig.1 Correlogram of biomass，tree height and timber volume of seedlings of progeny tested forestry

對于馬尾松等多年生樹種而言，通過苗期盆栽試驗(yàn)所鑒定和篩選的磷高效種質(zhì)，其在大田條件下的后期生長穩(wěn)定性和磷效率還是未知的，因此開展苗期磷效率－大田生長回溯相關(guān)分析極為必要［27］。本文通過苗期－大田生長回溯相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，最重要的苗期磷效率指標(biāo)—干物質(zhì)積累量與大田條件下的樹高性狀呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，表明通過馬尾松家系的苗期磷效率指標(biāo)，能較好地預(yù)測大田生長條件下馬尾松的樹高等生長性狀。不過，苗期生物量與材積性狀僅達(dá)到0.10水平的相關(guān)(P＜0.1)，表明苗期盆栽試驗(yàn)－大田生長回溯相關(guān)的程度尚有進(jìn)一步提高的必要。

在挪威云杉和歐洲赤松中研究發(fā)現(xiàn)，苗期－成熟期生長相關(guān)性較低，其主要原因是人工智能溫室與大田試驗(yàn)的環(huán)境因子不一致［16，28－29］。本文中馬尾松苗期低磷脅迫盆栽試驗(yàn)在開放式的條件下開展，其水、熱條件均與大田試驗(yàn)條件同步，同時(shí)，本論文中盆栽試驗(yàn)所用基質(zhì)為有效磷極低的酸性紅壤，與開展大田試驗(yàn)的土壤肥力接近。據(jù)推斷，這是本實(shí)驗(yàn)中苗期－大田回溯相關(guān)的程度高于挪威云杉和歐洲赤松中相關(guān)研究結(jié)果的主要原因。森林土壤中磷素養(yǎng)分的空間分布具有多樣性和復(fù)雜性［11］，本研究中大田試驗(yàn)立地的前茬為多年生針闊混交林，由于來自闊葉樹的凋落物分解較為迅速，可能會導(dǎo)致土壤表層有效磷濃度較高、而深層土壤有效磷濃度較低，從而形成較為復(fù)雜的異質(zhì)低磷脅迫。而本文中低磷脅迫模擬的盆栽試驗(yàn)，則均以土壤磷素呈均一分布為前提開展，導(dǎo)致盆栽磷素養(yǎng)分環(huán)境與森林土壤中的異質(zhì)低磷環(huán)境不完全一致。據(jù)推斷，這應(yīng)該是導(dǎo)致本研究中部分性狀的苗期－大田回溯相關(guān)性不高的主要原因。針對這一問題，今后可對大田試驗(yàn)森林土壤中有效磷的濃度和空間分布特征進(jìn)行全面檢測，在此基礎(chǔ)上，完全按照自然條件下的磷素養(yǎng)分空間分布特征開展盆栽實(shí)驗(yàn)，這樣將有望提高苗期－大田生長性狀回溯相關(guān)的程度，更高效地開展馬尾松高磷效率種質(zhì)的早期鑒定和選育。

4 結(jié)論

1)磷高效種源內(nèi)不同家系的磷效率指標(biāo)在家系間的變異顯著，在馬尾松高磷效率優(yōu)良種源內(nèi)部進(jìn)一步發(fā)掘并充分利用磷效率的家系變異，選育磷高效優(yōu)良家系具有較大的潛力和可行性。

2)苗期磷效率指標(biāo)與大田試驗(yàn)中樹高性狀呈顯著相關(guān)(P＜0.05)相關(guān)，通過馬尾松家系的苗期磷效率指標(biāo)能較好地預(yù)測大田生長條件下馬尾松的樹高等生長性狀。

3)苗期磷效率指標(biāo)與大田試驗(yàn)中材積性狀相關(guān)不顯著，應(yīng)檢測自然森林土壤中的磷素養(yǎng)分空間分布特征并據(jù)此開展盆栽實(shí)驗(yàn)，以提高苗期－大田生長性狀回溯相關(guān)的程度。

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