劉桂霞,王靜,王謙謙,馬妍妍
(河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河北 保定 071002)
艾蒿水浸提液對(duì)冰草和披堿草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的化感作用
劉桂霞,王靜,王謙謙,馬妍妍
(河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河北 保定 071002)
為研究艾蒿對(duì)冰草和披堿草生長(zhǎng)的化感作用,采用培養(yǎng)皿濾紙法,以蒸餾水作對(duì)照,研究3種不同梯度(50,100,200 g/m2)的艾蒿莖、葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響.結(jié)果表明: 在種子萌發(fā)時(shí)期,艾蒿莖、葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草的化感作用不明顯,只有冰草的萌發(fā)指數(shù)受到艾蒿莖不同處理水浸提液的影響顯著;在幼苗生長(zhǎng)時(shí)期,艾蒿莖、葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的化感作用顯著,其中冰草和披堿草的根長(zhǎng)受到了艾蒿水浸提液的顯著抑制,且抑制作用隨水浸提液梯度升高而加強(qiáng),另外發(fā)現(xiàn)冰草的干重隨水浸提液梯度升高而增加,隨水浸提液梯度降低而減少.這說明:艾蒿莖、葉對(duì)披堿草和冰草存在一定的化學(xué)抑制作用,有可能會(huì)通過雨水淋溶后抑制受體植物幼根的生長(zhǎng),從而來擴(kuò)大自身種群而抑制其他植物的生長(zhǎng).因此,為了恢復(fù)和擴(kuò)大天然草地優(yōu)良牧草的比重,建議在天然草場(chǎng)中應(yīng)盡量減少艾蒿凋落物量的積累.
艾蒿水浸提液;化感作用;種子萌發(fā);幼苗生長(zhǎng)
化感作用(allelopathy)是指植物(含微生物)釋放化學(xué)物質(zhì)到外部環(huán)境從而影響(抑制或促進(jìn))鄰近植物(異種個(gè)體或同種個(gè)體)的生長(zhǎng)和發(fā)育的過程[1-2].而雨水淋溶作為植物活體和殘?bào)w釋放化感物質(zhì)的主要途徑,在許多植物中得到證實(shí)[3-4],它是農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)領(lǐng)域,對(duì)生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重要意義.艾蒿(Artemisiaargyi)為菊科多年生草本植物,在我國分布廣泛.觀察表明,艾蒿根系發(fā)達(dá),耐寒耐旱,對(duì)土壤氣候生長(zhǎng)適應(yīng)性強(qiáng),種子和地下根莖均可以繁殖,繁衍能力較強(qiáng),而且發(fā)現(xiàn)其可迅速在田間、路旁、住宅四周形成優(yōu)勢(shì)種群,所在之處幾乎無其他雜草生長(zhǎng),現(xiàn)研究往往把這種現(xiàn)象歸因于艾蒿能在自然界通過揮發(fā)途徑對(duì)鄰近其他植物產(chǎn)生化感作用.冰草(Agropyroncristatum)和披堿草(Elymusdahuricus) 均為禾本科多年生旱生禾草,具備抗旱、耐寒、耐牧以及種子產(chǎn)量多等特性,在放牧地補(bǔ)播和建立旱地人工草地中具有重要的作用;又因返青早,能較早地為放牧家畜提供飼料,對(duì)良好發(fā)展畜牧業(yè)和維持草原多樣性方面有重要意義.近年來,大部分文章主要側(cè)重于研究艾蒿的莖和葉產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)的化感作用,還有針對(duì)艾蒿提取物的生物活性[5-6]以及其揮發(fā)油的抗菌、抗病毒特性[7]等方面的研究,很少研究其水溶性化感物質(zhì)通過雨水和霧滴等的淋溶而進(jìn)入土壤對(duì)其周圍的物種種子萌發(fā)所產(chǎn)生的化感作用.本實(shí)驗(yàn)根據(jù)已有資源,模擬在生有冰草及披堿草的天然草地中存在的不等堆積數(shù)量的艾蒿凋落物,通過觀察其不同梯度水浸提液對(duì)冰草與披堿草的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響,來探討艾蒿凋落物對(duì)冰草及披堿草的化感作用,并研究凋落物的量和化感作用強(qiáng)弱的關(guān)系,揭示冰草及披堿草在天然草地中的種群動(dòng)態(tài)的影響機(jī)制,為合理管理天然草地提供理論依據(jù).
1.1材料來源
艾蒿與野生冰草、披堿草種子均采集于河北省張家口市塞北管理區(qū)天然草地,其中艾蒿莖、葉采樣日期為2009年艾蒿生長(zhǎng)季末,將采集后的艾蒿于室溫下自然晾干,低溫干燥保存;受試植物冰草、披堿草種子的采集年份分別為2008年和2007年,精選后放于紙袋中保存?zhèn)溆?從中挑選顆粒飽滿、均勻的種子作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,其中冰草千粒重為2.56 g,披堿草千粒重為4.41 g.
1.2實(shí)驗(yàn)方法
1.2.1 水浸提液的制備
在自然圍欄封育草地中,根據(jù)圍欄年限調(diào)查結(jié)果,即圍欄年限最長(zhǎng)時(shí)田間平均凋落物的量為200 g/m2,圍封年限為三四年時(shí)凋落物量為100 g/m2,圍封年限較短時(shí)凋落物量為50 g/m2,以及當(dāng)?shù)?,8月的平均降水量(90.39 mm)來設(shè)定不同處理梯度以進(jìn)行自然模擬.具體制備過程為稱取艾蒿莖、葉各3 g,剪成1~2 cm的小段,分別置于白瓷盤中鋪平,倒入蒸餾水于室溫下浸提72 h,確保蒸餾水將艾蒿全部浸沒,不足時(shí)可添加蒸餾水,然后使用粗棉布過濾去除艾蒿凋落物,并將所得水浸提液定容至500 mL.經(jīng)計(jì)算可得,此時(shí)制備出的水浸提液就相當(dāng)于自然狀態(tài)下圍欄年限最長(zhǎng)時(shí)田間平均凋落物的量(200 g/m2),而后將之稀釋1倍得圍封年限為三四年時(shí)凋落物量(100 g/m2),稀釋2倍得圍封年限較短時(shí)凋落物量(50 g/m2),并以蒸餾水為對(duì)照,對(duì)應(yīng)標(biāo)記為D,C,B,A.
1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法
1.2.2.1 發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根芽長(zhǎng)度以及干重
采用培養(yǎng)皿濾紙法測(cè)定,具體操作是:使用直徑為12 cm,事先用5 g/L 高錳酸鉀殺過菌的培養(yǎng)皿作為培養(yǎng)容器,每皿鋪2層濾紙作床,每床分別加入100粒對(duì)應(yīng)供試種子,初始依次加入15 mL的A,B,C,D溶液,每個(gè)處理4個(gè)重復(fù).將培養(yǎng)皿放到光照培養(yǎng)箱中,在25 ℃ 40%光照16 h,20 ℃ 0%光照8 h,光照變溫的條件下發(fā)芽,每日使用蒸餾水補(bǔ)充蒸發(fā)掉的水分,保持濾紙表面濕潤(rùn).記錄每天發(fā)芽的種子數(shù).
露白后,待皿中種子萌發(fā)一致時(shí),從中挑選出30~40個(gè)相應(yīng)處理梯度的種子,將其均勻擺放在鋪有2層濾紙的12 cm培養(yǎng)皿中,并分別用對(duì)應(yīng)水浸提液處理,5 d后測(cè)其芽長(zhǎng)、根長(zhǎng).
將幼苗10個(gè)一組,放于烘箱中,65 ℃烘烤48 h,測(cè)干重.
1.2.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)
(1)研究采用發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)3個(gè)指標(biāo)進(jìn)行生物測(cè)定:
發(fā)芽率=(發(fā)芽數(shù)/總種子數(shù))×100%;
發(fā)芽勢(shì)=(發(fā)芽初期5 d的發(fā)芽粒數(shù)/總種子數(shù))×100%;
萌發(fā)指數(shù)=∑(Gt/Dt).其中:Gt為在t天的種子發(fā)芽數(shù);Dt為相對(duì)應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù).
(2)采用Williamson提出的敏感指數(shù)RI作為衡量化感強(qiáng)度的指標(biāo):
RI=1-C/T(當(dāng)T≥C);RI=T/C-1(當(dāng)Tlt;C),其中C是對(duì)照值,T是處理值,RI則代表化感效應(yīng),當(dāng)RIgt;0時(shí)表現(xiàn)為促進(jìn)作用,當(dāng)RIlt;0時(shí)表現(xiàn)為抑制作用,RI的絕對(duì)值代表作用強(qiáng)度的大小.
(3)實(shí)驗(yàn)結(jié)果以(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)表達(dá),通過SPSS 16.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA);在滿足方差齊性的情況下,利用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較,以確定各因子內(nèi)部不同水平平均值之間的差異顯著性.
2.1艾蒿莖水浸提液對(duì)冰草、披堿草種子萌發(fā)的化感作用
從表1可以看出,艾蒿莖除對(duì)冰草種子的萌發(fā)指數(shù)有顯著影響外,對(duì)冰草和披堿草種子萌發(fā)的其他測(cè)定指標(biāo)均無顯著影響.冰草的發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)均受到艾蒿莖不同處理水浸提液的抑制(表2),其中發(fā)芽勢(shì)的平均RI值為-14.33,在50,100,200 g/m2不同處理下,分別比對(duì)照組低8%,23%,12%;發(fā)芽率的平均RI值為-3.67,在50,100,200 g/m2不同處理下,分別比對(duì)照組低3%,3%,5%;萌發(fā)指數(shù)的平均RI值為-9.67,在50,100,200 g/m2不同處理下,分別比對(duì)照組低8%,13%,8%,表現(xiàn)為發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)對(duì)化感作用較為敏感.披堿草的種子萌發(fā)中各測(cè)定指標(biāo)均對(duì)化感作用不敏感(表2).
表1 艾蒿莖、葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草化感作用的單因素方差分析
2.2艾蒿葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草種子萌發(fā)的化感作用
從表1可以看出,艾蒿葉不同處理水浸提液對(duì)冰草和披堿草種子萌發(fā)的各測(cè)定指標(biāo)均無顯著影響.對(duì)冰草、披堿草種子萌發(fā)各測(cè)定指標(biāo)做Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較(表2),發(fā)現(xiàn)各因子內(nèi)部不同水平平均值之間的差異均不顯著,均無明顯抑制或促進(jìn)作用,符合表1的方差分析結(jié)果.
表2 艾蒿莖、葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草的種子萌發(fā)的化感作用敏感指數(shù)
表中同一列中同一觀測(cè)指標(biāo),字母不同表示在0.05水平上有顯著差異,字母相同表示差異不顯著.
2.3艾蒿莖水浸提液對(duì)冰草和披堿草幼苗生長(zhǎng)的化感作用
艾蒿莖水浸提液對(duì)冰草和披堿草的根長(zhǎng)均有顯著影響,同時(shí)對(duì)披堿草的芽長(zhǎng)也有顯著影響(表1).冰草的根長(zhǎng)受到了不同處理艾蒿莖水浸提液顯著的抑制作用(表3),平均RI值為-34.67,在50,100,200 g/m2不同處理下,分別比對(duì)照組低23%,40%和41%.披堿草的根長(zhǎng)也受到了不同處理艾蒿莖水浸提液的抑制(表3),平均RI值為-15.67,在50,100,200 g/m2不同處理下,分別比對(duì)照組低4%,19%,24%;披堿草的芽長(zhǎng)則對(duì)不同處理水浸提液的化感作用表現(xiàn)為不同的反應(yīng),在水浸提液為50 g/m2和100 g/m2時(shí)表現(xiàn)為抑制,且抑制強(qiáng)度隨梯度增加而增加,在200 g/m2時(shí)反而有促進(jìn)作用.
2.4艾蒿葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草幼苗生長(zhǎng)的化感作用
艾蒿葉水浸提液對(duì)冰草、披堿草的芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均有顯著影響,同時(shí)對(duì)冰草的干重也有顯著影響(表1).冰草的根長(zhǎng)受到了不同處理艾蒿葉水浸提液很強(qiáng)的抑制(表3),平均RI值為-36,在50,100,200 g/m2不同處理下,分別比對(duì)照組低40%,32%和36%;冰草的芽長(zhǎng)則對(duì)不同處理水浸提液的化感作用表現(xiàn)為不同的反應(yīng),在50 g/m2的處理下表現(xiàn)為抑制,100 g/m2時(shí)表現(xiàn)為無影響,200 g/m2時(shí)表現(xiàn)為促進(jìn);冰草干重也對(duì)不同處理水浸提液的化感作用表現(xiàn)為不同的反應(yīng),50,100 g/m2時(shí)表現(xiàn)為抑制,200 g/m2時(shí)表現(xiàn)為促進(jìn).披堿草的根長(zhǎng)同樣受到了不同處理艾蒿葉水浸提液的抑制(表3),其平均RI值為-20,在50,100,200 g/m2不同處理下,分別比對(duì)照組低11%,21%和28%;披堿草的芽長(zhǎng)反而對(duì)高梯度艾蒿葉水浸提液的化感作用表現(xiàn)為促進(jìn),其平均RI值為4.33,在200 g/m2處理下,比對(duì)照組高9%.
表3 艾蒿莖、葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草幼苗生長(zhǎng)的化感作用敏感指數(shù)
表中同一列中同一觀測(cè)指標(biāo),字母不同表示在0.05水平上有顯著差異,字母相同表示差異不顯著.
本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,在種子萌發(fā)時(shí)期,冰草和披堿草對(duì)艾蒿的化感作用表現(xiàn)為很強(qiáng)的適應(yīng)性,除冰草的發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)受到艾蒿莖不同處理水浸提液的抑制外,其他各測(cè)定指標(biāo)均對(duì)艾蒿化感作用表現(xiàn)為不敏感,有的還表現(xiàn)出輕微的促進(jìn)作用.在種子幼苗生長(zhǎng)時(shí)期,冰草與披堿草對(duì)艾蒿的化感作用表現(xiàn)較為敏感,其中冰草和披堿草的芽長(zhǎng)、干重對(duì)其化感作用表現(xiàn)為促進(jìn)和抑制2個(gè)方面,呈現(xiàn)出高梯度促進(jìn),低梯度抑制或促進(jìn)強(qiáng)度減弱的規(guī)律,冰草和披堿草的根長(zhǎng)均受到了艾蒿水浸提液的顯著抑制作用,且抑制作用隨水浸提液梯度升高而加強(qiáng).可見冰草與披堿草幼苗生長(zhǎng)期對(duì)化感作用的敏感性強(qiáng)于種子萌發(fā)期,尤其根長(zhǎng)受化感作用的影響明顯,甚至使幼根出現(xiàn)形態(tài)上的畸變和顏色加深.該結(jié)果與許多研究結(jié)果相符[9],即認(rèn)為植物在不同的發(fā)育時(shí)期對(duì)化感作用的敏感性不同,而且幼苗生長(zhǎng)期可能會(huì)比種子萌發(fā)期更敏感.但本研究與我國其他有關(guān)艾蒿化感作用研究結(jié)果存在一定差異,其中張中信[10]等人在文章中指出野艾蒿的水浸提液對(duì)受試植物萌發(fā)主要表現(xiàn)抑制作用,而且抑制作用隨水浸提液梯度升高而加強(qiáng),對(duì)幼苗苗高和根長(zhǎng)則有低梯度促進(jìn)生長(zhǎng),高梯度抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象.造成這一差異的原因可能與艾蒿采集地點(diǎn)的不同、艾蒿水浸提液梯度的不同以及不同物種對(duì)艾蒿化感作用適應(yīng)能力的不同有關(guān),另外也可能與實(shí)驗(yàn)側(cè)重點(diǎn)不同有關(guān)系.這也客觀反映了單純通過1次實(shí)驗(yàn)來檢測(cè)植物化感作用存在一定的局限性.
本實(shí)驗(yàn)結(jié)果還顯示,艾蒿葉水浸提液對(duì)冰草和披堿草的化感作用強(qiáng)于艾蒿莖對(duì)其的化感作用:艾蒿葉對(duì)冰草根長(zhǎng)的平均RI值為-36,而艾蒿莖對(duì)冰草根長(zhǎng)的平均RI值為-34.67;同時(shí)艾蒿葉對(duì)披堿草根長(zhǎng)的平均RI值為-20,而艾蒿莖對(duì)披堿草根長(zhǎng)的平均RI值只為-15.67.說明同一植物不同器官之間的化感作用通常不同,這可能與不同器官化感物質(zhì)的含量不同有關(guān)[11];在配制艾蒿莖與艾蒿葉水浸提液時(shí)發(fā)現(xiàn)同一梯度的艾蒿葉水浸提液比艾蒿莖顏色深得多,這也可看出不同器官里物質(zhì)的含量不同,而這種物質(zhì)可能會(huì)引起化感作用,有關(guān)這方面問題有必要進(jìn)一步深入研究.另外,同一處理對(duì)同一物種既存在對(duì)芽長(zhǎng)的促進(jìn)又存在對(duì)根長(zhǎng)的抑制,表明艾蒿的化感作用,無論是促進(jìn)作用還是抑制作用都是相當(dāng)復(fù)雜的,有待于進(jìn)一步深入研究.另外本實(shí)驗(yàn)只研究了艾蒿對(duì)冰草和披堿草初級(jí)生長(zhǎng)的影響,對(duì)于它們其后生長(zhǎng)過程中存在的限制因素及其影響究竟如何,仍需進(jìn)一步的野外實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證.
綜上分析,可以看出艾蒿水浸提液對(duì)冰草和披堿草的確存在化感作用,且極有可能是通過抑制受體植物幼根的生長(zhǎng)以及使其幼根發(fā)生形態(tài)的畸變來增強(qiáng)生存競(jìng)爭(zhēng)力,從而擴(kuò)大種群和入侵草場(chǎng)的,而且艾蒿對(duì)冰草和披堿草幼根的抑制作用隨水浸提液梯度的增加而增強(qiáng).因此,為促進(jìn)冰草和披堿草等優(yōu)良牧草的種群擴(kuò)繁、增加優(yōu)良牧草在天然草地中的比例,建議在天然草地中應(yīng)盡量減少艾蒿凋落物量的積累,及時(shí)割除或摟除艾蒿植株及其凋落物.
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(責(zé)任編輯:趙藏賞)
AllelopathiceffectsofArtemisiaargyiwaterextractsontheseedgerminationandseedlinggrowthofAgropyroncristatumandElymusdahuricus
LIUGui-xia,WANGJing,WANGQian-qian,MAYan-yan
(College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002,China)
To research the allelopathy ofArtemisiaargyiaboutAgropyroncristatumandElymusdahuricus, three kinds of different level ofArt.argyi’sstem and leaf aqueous(50,100,200 g/m2)were got, comparing with distilled water, their effects on seed germination and seedling growth ofAgr.cristatumandE.dahuricuswere studied with the method of bioassay.In the period of seed germination,Art.argyi’sstem and leaf aqueous allelopathy was not obvious, except the germination index ofAgr.cristatum; In the period of seedling growth,Art.argyi’sstem and leaf aqueous allelopathy, which was related to the length of sprout and root aboutAgr.cristatumandE.dahuricuswas obvious ,it showed the phenomenon thatAgr.cristatum’sdry weight increased when aqueous gradient rised,or it decreased.The root length ofAgr.cristatumandE.dahuricuswas inhibited byArt.argyiaqueous, while this effect strengthened when aqueous gradient rised.Art.argyi’sstem and leaf had chemical inhibition onAgr.cristatumandE.dahuricus, it is likely that it would restrain the growth of the young plant root while it was soakin by the rain, as a result, it expanded its population and inhibited the growth of other plants.Therefore, in order to restore and expand the proportion of natural excellent grassland, the accumulation ofArt.argyilitter in natural pasture were reduced.
Artemisiaargyiwater extracts;allelopathy;seed germination;seedling growth
Q948.12
A
1000-1565(2012)01-0081-06
2011-07-20
國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31072069);河北省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(C2010000270);河北省教育廳重點(diǎn)資助項(xiàng)目(ZD2010141)
劉桂霞(1971-),女,內(nèi)蒙古赤峰人,河北大學(xué)副教授,博士,主要從事草地生態(tài)學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究.
E-mail:liu_guixia@yahoo.com