閆 茹

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801）

在全球環(huán)境加速惡化及其嚴(yán)重威脅人類社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的今天，森林作為陸地重要的生態(tài)系統(tǒng)，它的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)受到人們的重視。如何保護(hù)現(xiàn)有的森林生態(tài)系統(tǒng)，綜合治理和恢復(fù)已退化的森林生態(tài)系統(tǒng)，以及重建可持續(xù)發(fā)展的人工生態(tài)系統(tǒng)，已成為擺在人類面前的重要問(wèn)題[1]。對(duì)林下幼苗更新規(guī)律進(jìn)行研究，對(duì)確定促進(jìn)更新和恢復(fù)的有效措施、進(jìn)行人工撫育、加速天然林的恢復(fù)有著重要的意義[2]。

以華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr）為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的針葉林，是華北高海拔地帶代表性的森林類型，也是山西高中山針葉林帶最主要的森林類型[3]。華北落葉松林為典型的寒溫性落葉針葉林，主要分布在1 500～2 700 m的海拔范圍。山西從20世紀(jì)50年代起，對(duì)這一森林類型進(jìn)行過(guò)不同程度的撫育間伐，有的林分遭到了人為濫伐，使其呈現(xiàn)出不同的更新動(dòng)態(tài)特征。

本試驗(yàn)以關(guān)帝山天然次生華北落葉松林為研究對(duì)象，選擇并設(shè)置樣地，研究林下更新特征及更新幼樹(shù)、幼苗的格局特征，以了解天然次生針葉林更新動(dòng)態(tài)中的規(guī)律，解釋森林更新過(guò)程中的一些重要的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，也為更好地進(jìn)行天然針葉林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)理論依據(jù)[4]。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于山西省西部呂梁山脈中段的關(guān)帝山林區(qū)（111°24′～111°37′E，37°45′～37°59′N）。該區(qū)年均氣溫4.3℃，1月平均氣溫-10.2℃，極端最低氣溫-29.1℃；7月平均氣溫17.5℃，極端最高氣溫38.5℃。無(wú)霜期為100～130 d。年均降水量450～700 mm，其中，65%降水集中在6—8月。土壤為山地棕壤[5-7]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 在研究區(qū)內(nèi)選擇立地條件相似、林分密度不同的華北落葉松林，設(shè)置3塊樣地，樣地面積為20 m×20 m。

1.2.2 樣地基本情況 3塊樣地的基本情況如表1所示。

表1 樣地基本情況

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 林冠層樹(shù)種調(diào)查 對(duì)林冠層分別樹(shù)種進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定胸徑，同時(shí)測(cè)定立木的坐標(biāo)，并選取平均木測(cè)定其樹(shù)高。對(duì)于新伐樁，先直接測(cè)定記錄其直徑，然后再依據(jù)樣木換算成胸徑[8]。

1.3.2 更新幼樹(shù)調(diào)查 根據(jù)研究區(qū)林分平均直徑結(jié)構(gòu)特征，將直徑10 cm以下、樹(shù)高2 m以上的樹(shù)木記錄為更新幼樹(shù)。分別樹(shù)種進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定胸徑，并測(cè)定其坐標(biāo)位置。

1.3.3 更新幼苗調(diào)查 本研究中，將樹(shù)高2 m以下的樹(shù)木記錄為更新幼苗。在每個(gè)5 m×5 m網(wǎng)格內(nèi)的左下方設(shè)置1 m×1 m的小樣方，查小樣方內(nèi)更新幼苗數(shù)，并測(cè)定其高度，調(diào)查幼苗年齡。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

1.4.1 更新幼苗的統(tǒng)計(jì)分析 依據(jù)每個(gè)小樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，分別統(tǒng)計(jì)更新幼苗的種類株數(shù)，由此計(jì)算樣地不同種類更新幼苗密度。并依據(jù)幼苗株數(shù)計(jì)算樣地更新幼苗組成比例[9]。

1.4.2 更新幼樹(shù)的分布特征分析 從統(tǒng)計(jì)學(xué)來(lái)看，當(dāng)幼樹(shù)指數(shù)（S2/X）即變量的方差與平均數(shù)的比值為1時(shí)，表示研究的變量呈隨機(jī)分布格局；當(dāng)S2/X＜1時(shí)，為均勻分布格局；當(dāng)S2/X＞1時(shí)，為聚集分布格局[10]。本研究對(duì)更新幼樹(shù)，分別樹(shù)種計(jì)算S2/X值，由此估計(jì)更新幼樹(shù)的分布特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下更新幼樹(shù)和更新幼苗的組成比較

樣地L-1中，更新幼樹(shù)密度為1 075株/hm2，樺樹(shù)占優(yōu)勢(shì)，占總株數(shù)的74%，占總胸高斷面積的72%，胸徑變動(dòng)范圍為0.6～7.3cm，平均3.4 cm。遼東櫟在株數(shù)上占第2位，占總更新幼樹(shù)的14%，在總胸高斷面積上占第3位，占12%，但平均胸徑相對(duì)較小，只有3 cm，變動(dòng)范圍為2.0～3.5 cm。華北落葉松更新幼樹(shù)在株數(shù)上占第3位，占總株數(shù)的12%，但胸徑相對(duì)較大，為5.8 cm，胸高斷面積占總的15%。林下更新的幼苗總密度為2 575株/hm2，其中，針葉樹(shù)更新幼苗主要為華北落葉松幼苗，密度1 775株/hm2，株數(shù)組成占73%；闊葉樹(shù)更新幼苗為樺樹(shù)和遼東櫟，占總株數(shù)的 27%（表 2）。

表2 林下更新幼樹(shù)及各齡級(jí)幼苗株數(shù)統(tǒng)計(jì)

樣地L-2中，更新幼樹(shù)密度為350株/hm2，樺樹(shù)占優(yōu)勢(shì)，占總株數(shù)的86%，占總胸高斷面積的78%，胸徑變動(dòng)范圍為0.5～7.8 cm，平均3.7 cm。華北落葉松在株數(shù)上占第2位，占總株樹(shù)的14%，胸徑較大，為4.4cm，胸高斷面積占總的22%。更新幼苗密度為900株/hm2，針葉樹(shù)主要更新的為華北落葉松，密度為675株/hm2，占總株數(shù)的75%；闊葉樹(shù)更新的幼苗占總株數(shù)的25%，樺樹(shù)、遼東櫟各占闊葉樹(shù)總株數(shù)的44%和56%。

樣地L-3中，有大量的更新幼樹(shù)，密度為2 575株/hm2，遼東櫟占優(yōu)勢(shì)，占總株數(shù)的46%，占總胸高斷面積的41%，胸徑變動(dòng)范圍為1.1～4.3 cm，平均2.9 cm。云杉在株數(shù)上占第2位，占總株樹(shù)的32%，占總胸高斷面積的第1位，占47%，胸徑相對(duì)較大，為6.1 cm。樺樹(shù)更新幼樹(shù)在株數(shù)上占第3位，占總株數(shù)的20%，平均胸徑只有2 cm，變動(dòng)范圍為0.8～2.5 cm，胸高斷面積占總的8%。另外，還有華北落葉松幼樹(shù)1株。林下更新幼苗密度為1 900株/hm2，針葉樹(shù)更新為華北落葉松和云杉。華北落葉松更新幼苗5株，云杉更新幼苗64株，占總株數(shù)的84%，有少量的樺樹(shù)和遼東櫟更新幼苗，占總株數(shù)的9%。

從以上分析看，不同冠層密度林分中，林下針葉樹(shù)更新幼樹(shù)所占比例隨冠層密度的增大而增大。但隨林冠層密度的增大，華北落葉松更新幼苗的數(shù)量逐漸減少，而云杉更新幼苗逐漸增多。

2.2 林下更新幼苗的年齡結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)比較

由表2可知，樣地L-1中，針葉樹(shù)更新幼苗主要為華北落葉松，華北落葉松幼苗的94%為5 a生以下，其中，52%的幼苗為1a生，苗高2～3 cm，生長(zhǎng)細(xì)弱；2 a生幼苗占21%，苗高 3～5 cm；3，4 a生幼苗分別占10%和11%，苗高5～8 cm；5 a生以上的更新幼苗只有6%，年齡最大的為11 a生，苗高45 cm。闊葉樹(shù)更新幼苗為樺樹(shù)和遼東櫟，占27%，其更新幼苗基本為5a生以下的小苗。

樣地L-2中，針葉樹(shù)更新幼苗主要為華北落葉松，全部為5 a生以下的幼苗，其中，1 a生幼苗占11%，苗高2～3 cm，生長(zhǎng)細(xì)弱；2 a生幼苗占26%，苗高3～5 cm；4 a生幼苗占63%，苗高5～8 cm。闊葉樹(shù)大部分為2 a生以下的幼苗。

樣地L-3中，針葉樹(shù)更新主要為華北落葉松和云杉。1a生華北落葉松更新苗密度為50株/hm2，苗高2～3 cm，生長(zhǎng)細(xì)弱；3 a生為75株/hm2，苗高4～6 cm。云杉沒(méi)有1 a生更新苗，2 a生的占16%，苗高3～5 cm；3 a生幼苗占6%，苗高4～6 cm；5 a生以上的更新苗占78%，年齡最大的為14 a生，苗高65 cm。有少量的樺樹(shù)和遼東櫟更新幼苗，大部分為4 a生以上的幼苗。

從更新幼苗的年齡結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)情況看，華北落葉松更新幼苗呈現(xiàn)相對(duì)簡(jiǎn)單的年齡結(jié)構(gòu)，即以4 a生以下幼苗為主，所占比例高達(dá)95%，多數(shù)幼苗只有2～8 cm高，5 a生以上的幼苗很少，占5%，年齡最大的幼苗為11 a生，苗高45 cm。云杉幼苗的年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)連接，4 a生以下幼苗比例為22%，5 a生以上的更新苗占78%，年齡最大的為14 a生，苗高65 cm。闊葉樹(shù)更新幼苗大部分為2 a生以下的幼苗。更新幼苗的年齡結(jié)構(gòu)及幼苗高度均存在缺失現(xiàn)象，華北落葉松表現(xiàn)的尤為明顯，缺少幼苗到幼樹(shù)的過(guò)渡階段。

2.3 用S2/X值表示更新幼樹(shù)的分布特征

每個(gè)樣地16個(gè)5 m×5 m的小樣方，對(duì)小樣方胸高直徑分布進(jìn)行分別計(jì)算（表3）。

表3 小樣方更新幼樹(shù)直徑分布 cm2/25 m2

對(duì)更新幼樹(shù)，分別樹(shù)種計(jì)算S2/X值，由此估計(jì)其分布格局。格局指數(shù)分析結(jié)果（表3）表明，3個(gè)樣地更新幼樹(shù)的S2/X值均大于1，表明更新幼樹(shù)表現(xiàn)為聚集分布格局。

從3個(gè)樣地更新幼樹(shù)分布結(jié)果看，更新幼樹(shù)中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種呈明顯聚集分布。在研究樣地的一個(gè)區(qū)域，同一樹(shù)種的幼樹(shù)多集中分布，而在另一區(qū)域散生或沒(méi)有分布。不同樹(shù)種的幼樹(shù)則鑲嵌分布。華北落葉松一般斷面積較大，分布相對(duì)零散。單株斷面積較大的云杉個(gè)體，通常在較大的區(qū)域尺度上呈聚集分布，單株斷面積較小的個(gè)體，則在較小尺度區(qū)域集中分布。而樺樹(shù)和遼東櫟則是單株斷面積較小，但數(shù)量很多，聚集分布明顯。

3 結(jié)論與討論

本研究的華北落葉松林多呈單層林。從不同冠層密度樣地可以看出，林下更新幼苗主要以針葉樹(shù)（華北落葉松、云杉）為主，隨著冠層密度增加，華北落葉松更新苗逐漸減少，而云杉更新苗增多。有研究表明，不同密度的林分中，華北落葉松更新苗密度有很大差異，較密林分中更新苗很少見(jiàn)，在稀疏林分或開(kāi)闊林地松更新苗較多[10-11]。

從更新幼苗的年齡結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)情況看，云杉幼苗的年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)連接，華北落葉松更新幼苗均呈現(xiàn)相對(duì)簡(jiǎn)單的年齡結(jié)構(gòu)，說(shuō)明針葉樹(shù)尤其是華北落葉松缺少幼苗到幼樹(shù)的過(guò)渡階段。因?yàn)樵谧匀粻顟B(tài)下，華北落葉松5 a以上植株生長(zhǎng)加快，只要在幼齡期能獲得較好的生存條件，就有戰(zhàn)勝競(jìng)爭(zhēng)者而成為林分優(yōu)勢(shì)種的可能[12]。但是，其結(jié)實(shí)周期較長(zhǎng)，一般3～5 a，幼樹(shù)在5 a生樹(shù)齡以前根系及地上部分生長(zhǎng)緩慢，抗旱性較弱，又不耐陰，在較密的林冠下難以更新[13-14]，常被云杉等耐陰樹(shù)種所更替。

[1]李雪芬.關(guān)帝山天然次生針葉林林隙更新特征研究 [D].太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[2]臧潤(rùn)國(guó)，劉靜艷，董大方.林隙動(dòng)態(tài)與森林生物多樣性[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1999：1-12.

[3]賀金生，劉峰.神農(nóng)架地區(qū)米心水青岡林和銳齒槲櫟林群落干擾歷史及更新策略[J].植物學(xué)報(bào)，1999，41（8）：887-892.

[4]ConsueloB.The effects ofseed size，cotyledon reserves，and herbivoryon seedlingsurvival and growth in Quercus rugosa and Q.laurina （Fagaceae）[J].American Journal of Ecology，1998，85（1）：79-87.

[5]Wendy P.Seed size，number，and habitat of a fleshy-fruited plant：consequences for seedling establishment[J].Ecology，2002，83（3）：794-808.

[6]楊冬.高山松天然更新特性 [J].林業(yè)科技，2005，30（6）：15-17.

[7]高賢明，杜曉軍.北京東靈山區(qū)兩種生境條件下遼東櫟幼苗補(bǔ)充與建立的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（3）：404-411.

[8]彭閃江，黃忠良，彭少麟，等.植物天然更新過(guò)程中種子和幼苗死亡的影響因素[J].廣西植物，2004，24（2）：113-121.

[9]李小雙，彭明春，黨承林.植物自然更新研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（12）：2081-2088.

[10]許蕓，張金屯.東靈山地區(qū)瀕危植物刺五加的生存群落數(shù)量分析[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（3）：314-318.

[11]徐書(shū)民.秦嶺林區(qū)華山松天然更新調(diào)查研究 [J].陜西林業(yè)科技，2007（4）：32-34.

[12]馮云，馬克明.遼東櫟林不同層植物沿海拔梯度分布的DCCA分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（3）：568-573.

[13]黃枝英，余新曉，焦一之.北京市潮關(guān)西溝流域華北落葉松林分結(jié)構(gòu)分析[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（5）：443-445.

[14]黃枝英.河北木蘭圍場(chǎng)自然保護(hù)區(qū)油松人工林空間點(diǎn)格局分析[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（7）：693-695，698.