(廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院，福建廈門 361005)

凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei Boone,1931)也稱南美白對(duì)蝦，自然分布于太平洋沿岸水域的秘魯北部至墨西哥桑諾拉一帶，已成為世界上養(yǎng)殖規(guī)模最大、產(chǎn)量最高的對(duì)蝦品種(Liao等，2011)。2010年，僅我國(guó)凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量就達(dá)134.8萬(wàn)噸 (2011年漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒)。隨著甲殼動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)的不斷推進(jìn)，對(duì)凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖技術(shù)研究以及其飼料研發(fā)工作也隨之增多，但多集中在對(duì)凡納濱對(duì)蝦蛋白質(zhì)、脂肪、脂肪酸、糖類等營(yíng)養(yǎng)素的營(yíng)養(yǎng)需求方面，而對(duì)維生素和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)生理研究相對(duì)較少(Cuzon等,2004)。由于大部分維生素和全部礦物質(zhì)在凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)不能合成，依賴于飼料供給，因此研究凡納濱對(duì)蝦對(duì)維生素和礦物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)需求尤為重要，已成為其營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的熱點(diǎn)，研究成果對(duì)研發(fā)高效環(huán)境友好型凡納濱對(duì)蝦配合飼料具有重要的理論意義和廣闊的應(yīng)用前景。為此，本文簡(jiǎn)要綜述國(guó)內(nèi)外凡納濱對(duì)蝦維生素和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展，以期為開展凡納濱對(duì)蝦健康養(yǎng)殖及其優(yōu)質(zhì)配合飼料開發(fā)提供借鑒。

1 凡納濱對(duì)蝦對(duì)維生素的營(yíng)養(yǎng)需求

維生素是維持凡納濱對(duì)蝦的正常生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和健康所必需的一類低分子有機(jī)化合物，作為酶的重要協(xié)同因子，常以輔酶的形式發(fā)揮重要作用，每一種維生素對(duì)于凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)、發(fā)育及其生理代謝活動(dòng)都起著其它物質(zhì)所不能代替的特殊生理作用。由于凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)不能由其他物質(zhì)合成維生素或合成維生素的量很少而不能滿足機(jī)體正常的生理需求，因而必須通過攝食食物獲取。盡管凡納濱對(duì)蝦對(duì)維生素的需求量很少，但如果長(zhǎng)期攝入不足，就會(huì)導(dǎo)致其物質(zhì)代謝障礙，對(duì)蝦生長(zhǎng)遲緩、免疫力降低、對(duì)疾病的抵抗力下降等維生素缺乏癥，某些維生素過多也將對(duì)對(duì)蝦的生長(zhǎng)不利。

1.1 凡納濱對(duì)蝦脂溶性維生素的營(yíng)養(yǎng)需求

凡納濱對(duì)蝦對(duì)維生素A(Vitamin A，VA)、維生素D(Vitamin D，VD)、維生素 E(Vitamin E，VE)和維生素K(Vitamin K，VK)等脂溶性維生素(fat－soluble vitamins)的營(yíng)養(yǎng)需求研究發(fā)現(xiàn)，VA、VD和VE是其正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的，而VK是非必需的(He等,1992)。飼料中添加VA,養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦4周時(shí)顯著促其生長(zhǎng)(P＜0.05),提高其對(duì)飼料利用效率（P＜0.05），而對(duì)其成活率影響不顯著（P＞0.05）；養(yǎng)殖進(jìn)行到第11周時(shí)，飼料中添加VA并不能顯著影響凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)、飼料利用效率和成活率（P＞0.05）；VA對(duì)對(duì)蝦體脂肪、蛋白質(zhì)含量的影響顯著（P＜0.05），而對(duì)對(duì)蝦體水分和灰分含量影響不顯著（P＞0.05）；VA對(duì)對(duì)蝦血清中溶菌酶活力、酚氧化酶活力和血液紅細(xì)胞數(shù)量的影響顯著(P＜0.05)，凡納濱對(duì)蝦飼料中未添加VA或過量添加(超過36mg/kg)均顯著降低其非特異性免疫力(P＜0.05)。用折線回歸模型分析飼料VA添加量與對(duì)蝦增重率的變化關(guān)系，表明在試驗(yàn)前4周，凡納濱對(duì)蝦飼料中VA的適宜添加量為22.50mg/kg；11周試驗(yàn)期間，凡納濱對(duì)蝦飼料VA適宜添加量為18mg/kg；以溶菌酶、酚氧化酶活力為指標(biāo)，凡納濱對(duì)蝦飼料中VA最適添加量為59.51mg/kg（楊奇慧等，2007）。研究凡納濱對(duì)蝦對(duì)VE需求量時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼料中VE對(duì)其有明顯的增重效果，但當(dāng)含量達(dá)100mg/kg時(shí)，增重效果則不再明顯,凡納濱對(duì)蝦VE的適宜添加量為90～100mg/kg（He等，1993）。飼料中添加5%的魚油時(shí)，同時(shí)添加VE 200mg/kg，凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)良好（Ruff等，2001）。VE不僅具有促生長(zhǎng)作用，還可以有效改善機(jī)體的抗氧化能力和抗應(yīng)激能力。研究顯示，投喂添加了VE飼料的凡納濱對(duì)蝦抗氧化酶能力（SOD、CAT、GPX、GST）和抗鹽度突變的能力顯著高于攝食未添加VE飼料組（Liu等，2007）。VE表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化作用，且與硒有顯著的動(dòng)態(tài)互作效應(yīng)（胡俊茹等，2010）。

蝦青素對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、健康和體色等的影響開展了一些有益的工作。研究表明，在未添加蝦青素飼料組的凡納濱對(duì)蝦體色是淡藍(lán)色，而添加蝦青素的飼料組中的對(duì)蝦體色是深藍(lán)色或深褐色，在添加量為0.4%的飼料組的蝦體色是最深的，飼料中添加0.1%的蝦青素已能滿足仔蝦的生長(zhǎng)需求；此外，對(duì)于凡納濱對(duì)蝦仔蝦的成活率、特別是惡劣情況下來(lái)說，飼料中的蝦青素添加量不能低于0.2%(牛津，2009)；凡納濱對(duì)蝦基礎(chǔ)飼料中添加從雨生紅球藻中提取蝦青素可提高凡納濱對(duì)蝦的存活率、特定生長(zhǎng)率(SGR)、總抗氧化能力(T－AOC)(P＜0.05)。以凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、存活和抗氧化能力為指標(biāo)，凡納濱對(duì)蝦飼料中蝦青素的最適添加量為80mg/kg，最佳投喂時(shí)間為4周。此外，飼料中添加蝦青素能顯著提高凡納濱對(duì)蝦抗氨氮脅迫能力(裴素蕊，2009)。凡納濱對(duì)蝦飼料中添加 80mg/kg蝦青素可顯著改善其血液學(xué)指標(biāo)(P＜0.05)，降低感染W(wǎng)SSV的凡納濱對(duì)蝦累計(jì)死亡率(為76.3%)，提高機(jī)體的免疫保護(hù)率(為23.7%)，明顯提高凡納濱對(duì)蝦抗氧化物酶系統(tǒng)包括SOD、CAT、GPX的mRNA水平 (P＜0.05)(王慧春，2010)。

1.2 凡納濱對(duì)蝦水溶性維生素的營(yíng)養(yǎng)需求

水溶性維生素(water－soluble vitamins)主要包括維生素C(Vitamin C，VC)和B族維生素等。研究表明，VC(又稱抗壞血酸)有助于提高凡納濱對(duì)蝦存活率，缺乏VC,其存活率明顯降低,而且體重小的蝦比體重大的對(duì)VC的缺乏更敏感；同時(shí),VC影響凡納濱對(duì)蝦蛻殼。研究發(fā)現(xiàn),凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)VC含量在蛻殼前急劇升高(He等,1993a)。凡納濱對(duì)蝦飼料中VC缺乏或不足時(shí)，將延長(zhǎng)其蛻殼周期，降低其增重率。對(duì)0.1 g的稚蝦,其飼料中VC的最低含量為120mg/g,隨著體重的增加,飼料中VC添加量可以適當(dāng)降低(Cuzon等,2004)。研究凡納濱對(duì)蝦幼體(PL10)VC的需求量時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼料中添加VC能促進(jìn)對(duì)蝦幼體生長(zhǎng)，而飼料中不添加VC，則凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)遲緩，以增重率作為評(píng)價(jià)指標(biāo),并依據(jù)折線模型得出130mg/kg是凡納濱對(duì)蝦幼體飼料中VC適宜需求量(Lavens等,1999)。飼料中添加5%的魚油時(shí),添加VC 100mg/kg,凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)狀況良好(Ruff等,2001)。利用增重率通過折線模型顯示凡納濱對(duì)蝦飼料中最適的VC含量應(yīng)為19.09mg/kg飼料,但是如果考慮到惡劣環(huán)境下的壓力刺激,飼料中VC的含量不能低于36.02mg/kg飼料(牛津，2009)；維持凡納濱對(duì)蝦幼蝦正常的生長(zhǎng)和成活所需要的VC－2－多磷酸鹽形式(AAPP)的抗壞血酸的需求量為31～62mg/kg飼料；同時(shí)表明飼料中含有15mg/kg或者25mg/kg的AAPP，凡納濱對(duì)蝦幼蝦的生長(zhǎng)和成活差異不顯著(P＞0.05)；測(cè)定飼料中的抗壞血酸活力的結(jié)果表明，飼料經(jīng)過加工和儲(chǔ)存后抗壞血酸的活力為90%;蝦體組織中抗壞血酸的活力和飼料中AAPP的水平成正比；組織抗壞血酸活力表明，飼料中兩種不同水平的AAPP(15和25mg/kg)對(duì)對(duì)蝦體中抗壞血酸生物合成的能力是不同的(Cuzon等,2004)。對(duì)凡納濱對(duì)蝦仔蝦來(lái)說，用鹽度耐受力和弧菌感染耐受力來(lái)作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，含有抗壞血酸(2 000mg/kg)的微粒飼料能夠全面改善對(duì)蝦的生理狀況(Kontara等,1997)。然而對(duì)第36 d的后期凡納濱對(duì)蝦仔蝦來(lái)說,食用130mg/kg的抗壞血酸(單磷酸鹽形式)，在鹽度耐受力方面沒有任何改善（Lavens等，1999）。凡納濱對(duì)蝦飼料中添加VC能顯著促進(jìn)對(duì)蝦幼體生長(zhǎng)，提高其免疫機(jī)能，VC且與β－葡聚糖具有互作效應(yīng)(López等，2003)。飼料中添加以不同水平維生素C－2－磷酸酯（添加量分別為0、75、150、300 和 600mg/kg）喂養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦 10 周，飼養(yǎng)試驗(yàn)進(jìn)行到第4周發(fā)現(xiàn)，投喂添加了VC－2－磷酸酯飼料的凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)顯著優(yōu)于未添加組，但卻未顯著影響凡納濱對(duì)蝦的成活與飼料利用（P＞0.05）；飼養(yǎng)到第10周時(shí)發(fā)現(xiàn)，投喂添加了VC－2－磷酸酯飼料的凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)未得到改善，但其成活率卻顯著提高了（P＜0.05）。凡納濱對(duì)蝦的體水分、脂肪、蛋白質(zhì)和維生素C在肝胰臟中的積累量受到VC－2－磷酸酯的影響顯著(P＜0.05)。VC缺乏或過量(超過300mg/kg飼料)均顯著降低凡納濱對(duì)蝦非特異性免疫力。綜合考察凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)、成活以及血清中酚氧化酶活力得出150mg/kg為其飼料中VC適宜添加量（周歧存等，2004a）。飼料中不添加VC時(shí)，凡納濱對(duì)蝦體重增長(zhǎng)隨著飼料中免疫多糖添加量的升高而顯著提高(P＜0.05);而當(dāng)飼料中VC濃度增加到120mg/kg飼料，凡納濱對(duì)蝦體重增長(zhǎng)卻并不隨免疫多糖添加量的升高而顯著上升(P＞0.05)；飼料中添加VC的各組對(duì)蝦體重增長(zhǎng)顯著高于未添加VC組（P＜0.05）(周歧存等,2004b)。研究表明，凡納濱對(duì)蝦投喂VC磷酸酯強(qiáng)化培育的輪蟲后的抗氧化能力(SOD、CAT、GPX、GST)提高，抗水環(huán)境中氨氮能力增強(qiáng)(Wang等,2006)。當(dāng)用抗壞血酸多磷酸鹽（L－ascorbyl－2－polyphosphate，LAPP）作為飼料中的VC源，用增重率作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)時(shí),凡納濱對(duì)蝦仔蝦的最適VC需求量為191mg/kg;當(dāng)用低溶氧耐受力作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，凡納濱對(duì)蝦仔蝦的飼料中的VC含量不應(yīng)低于360mg/kg(Niu等，2009)。生產(chǎn)實(shí)踐中，凡納濱對(duì)蝦飼料中的VC營(yíng)養(yǎng)需求量應(yīng)根據(jù)養(yǎng)殖模式、環(huán)境因子、凡納濱對(duì)蝦發(fā)育階段與健康情況等不斷調(diào)整。

有關(guān)凡納濱對(duì)蝦B族維生素營(yíng)養(yǎng)生理需求近幾年開展了一系列研究。研究表明,在初始體重(0.55±0.03)g的凡納濱對(duì)蝦半純化日糧中添加維生素B1(Vitamin B1，VB1)19.70～50.80mg/kg能顯著提高其特定生長(zhǎng)率和飼料效率(P＜0.05)，但添加VB1對(duì)凡納濱對(duì)蝦的體成分和肝胰臟中的淀粉酶活性影響不顯著（P＞0.05）。添加VB150.80mg/kg日糧組的凡納濱對(duì)蝦血清轉(zhuǎn)酮醇酶(TKA)活性最高，顯著高于未添加VB1(0.83mg/kg)組(P＜0.05)，與其他添加組間差異不顯著（P＞0.05）。在本試驗(yàn)條件下研究得出，以凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能和血清TKA為評(píng)價(jià)指標(biāo)，通過折線模型分析得到凡納濱對(duì)蝦仔蝦VB1需求量分別為23.90和23.70mg/kg日糧（何志交等，2010）。低鹽度（為3）時(shí)，凡納濱對(duì)蝦仔蝦飼料中維生素B6（Vitamin B6，VB6）適宜營(yíng)養(yǎng)需求量為 106.95～151.92mg/kg（Li等，2010）。低鹽度（為 3）下飼料蛋白質(zhì)和VB6水平對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、成活率和肌肉中轉(zhuǎn)氨酶活力影響的結(jié)果表明，飼料中添加200mg/kg VB6可以顯著提高凡納濱對(duì)蝦的增重率、成活率、肥滿度及天門冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶活力（P＜0.05）。同時(shí)還得出，飼料中VB6和蛋白質(zhì)對(duì)低鹽度下凡納濱對(duì)蝦各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)均無(wú)顯著交互作用（P＞0.05），這提示配制飼料時(shí)應(yīng)同時(shí)滿足凡納濱對(duì)蝦對(duì)蛋白質(zhì)和VB6的營(yíng)養(yǎng)需求量，期望只滿足或提高其中的一種而節(jié)約另外一種營(yíng)養(yǎng)素以獲得凡納濱對(duì)蝦的最佳生長(zhǎng)和成活率的方式是不可行的（李二超等，2010）。

目前關(guān)于凡納濱對(duì)蝦的維生素營(yíng)養(yǎng)需求的研究還較少，主要集中在凡納濱對(duì)蝦幼體和幼蝦對(duì)VE、VA、VC、VB1和VB6的研究；有關(guān)凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)成期維生素需求量的研究更是缺乏，而且對(duì)其維生素的相互作用及其作用機(jī)制研究較少。凡納濱對(duì)蝦對(duì)維生素的需求量受其生長(zhǎng)階段、生理狀況、飼料組成和品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)素間的相互關(guān)系、環(huán)境因子以及養(yǎng)殖模式等因素影響,其精準(zhǔn)的需求量難以確定，研究結(jié)果表明，除生物素等少數(shù)維生素外,凡納濱對(duì)蝦對(duì)維生素的需求量普遍高于魚類。目前，凡納濱對(duì)蝦配合飼料中維生素的推薦量見表1。

2 凡納濱對(duì)蝦對(duì)礦物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)需要

礦物質(zhì)(Minerals)包含常量元素(Macro elements)和微量元素(Micro elements)，與凡納濱對(duì)蝦物質(zhì)代謝、滲透調(diào)節(jié)、酸堿平衡等生理過程有密切的關(guān)系，對(duì)維持凡納濱對(duì)蝦的正常生長(zhǎng)、發(fā)育、健康和繁殖具有重要的意義。盡管凡納濱對(duì)蝦能通過鰓、體表和腸等直接從養(yǎng)殖水體中重吸收部分礦物質(zhì)，但集約化養(yǎng)殖、淡化甚至淡水養(yǎng)殖模式下的凡納濱對(duì)蝦以重吸收方式獲得足夠的礦物質(zhì)難以滿足其機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)需要，必須攝取飼料中的礦物質(zhì)。飼料中的礦物質(zhì)應(yīng)維持適量，否則將影響凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)與安全品質(zhì)、養(yǎng)殖環(huán)境的安全，進(jìn)而危害人類健康，故要在探明凡納濱對(duì)蝦礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求量的基礎(chǔ)上,選用利用率高的劑型,以促進(jìn)高效環(huán)境友好型凡納濱對(duì)蝦配合飼料的研發(fā)。此外，海水養(yǎng)殖和淡化養(yǎng)殖甚至淡水養(yǎng)殖條件下的凡納濱對(duì)蝦飼料中的礦物質(zhì)含量應(yīng)該區(qū)別對(duì)待，因?yàn)楹?、淡水水體中礦物質(zhì)的含量和種類存在顯著差異。

表1 凡納濱對(duì)蝦配合飼料中維生素的推薦量

2.1 凡納濱對(duì)蝦常量元素的營(yíng)養(yǎng)需求

凡納濱對(duì)蝦對(duì)常量元素的營(yíng)養(yǎng)需求，目前主要是關(guān)于飼料中鈣(Ca)、磷(P)、鈉(Na)、鉀(K)等的適宜含量的報(bào)道。鈣、磷對(duì)維持凡納濱對(duì)蝦的生產(chǎn)、發(fā)育和健康具有重要的作用。研究表明，鈣離子不僅參與構(gòu)成蝦體的外殼，且是許多酶的激活劑，對(duì)激素、神經(jīng)和肌肉的正常功能的發(fā)揮起著非常重要的作用；磷除了構(gòu)成蝦體外殼和細(xì)胞膜的組分外，以磷酸根形式參與氧化磷酸化等過程，和RNA與CoⅠ、CoⅡ的合成有關(guān)，因而對(duì)蝦類的蛋白質(zhì)合成、飼料轉(zhuǎn)化率等有重要的影響。有關(guān)飼料中鈣、磷對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、發(fā)育和健康的影響的研究取得了較多的成果。研究報(bào)道，凡納濱對(duì)蝦飼料中不需添加鈣，但P添加量與飼料中含Ca量密切相關(guān)。凡納濱對(duì)蝦基礎(chǔ)飼料中未添加鈣時(shí)，P含量為0.35%時(shí)就足夠維持其正常生長(zhǎng)和存活；而Ca含量為0.5%～1.0%時(shí)則應(yīng)添加1.0%的P，當(dāng)Ca為1.0%～2.0%時(shí)應(yīng)添加2.0%的P。此外，Ca、P沒有固定的最佳比例，但Ca比P不應(yīng)大于2(Davis，1990)。研究不同鈣(0%、0.75%、1.5%)、磷(0%、0.75%、1.5%)含量的配合飼料在不同的鹽度(分別為4、17、30)水體中對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼蝦影響的結(jié)果表明，各因素對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼蝦體質(zhì)量日增率、飼料系數(shù)、成活率的影響大小為：鹽度＞磷＞鈣，對(duì)飼料蛋白質(zhì)效率的影響大小為：鹽度＞鈣＞磷。鹽度為4時(shí)，不添加鈣的試驗(yàn)組凡納濱對(duì)蝦日增重率、成活率以及飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率最差；鹽度為17時(shí)，飼料中磷的添加非常重要。凡納濱對(duì)蝦幼蝦最適生長(zhǎng)鹽度為17，鈣和磷的添加量均為1.5%（黃凱等，2004）。采用鈣含量（0%、1%、2%）和磷含量(0%、0.5%、1%、1.5%、2%)配制的 15種等氮、等能配合飼料飼喂凡納濱對(duì)蝦幼蝦8周的試驗(yàn)結(jié)果表明，飼料中磷含量顯著影響凡納濱對(duì)蝦幼蝦的成活率、肝胰腺中堿性磷酸酶活性和肌肉中蛋白質(zhì)含量，而飼料中鈣、磷含量及其相互作用顯著影響凡納濱對(duì)蝦的體重增長(zhǎng)。添加鈣(飼料中的鈣含量為0.77%)的凡納濱對(duì)蝦飼料中磷為0.93%就能很好地滿足其生理需求，若飼料中添加1%鈣，則飼料中總磷含量2%時(shí)，凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能較好，飼料中的磷含量取決于飼料中的鈣含量，飼料中添加2%的鈣顯著抑制凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)，減少飼料中的鈣含量有助于減少飼料中磷含量(Cheng 等，2006)。研究表明，KH2PO4·2H2O 是凡納濱對(duì)蝦仔蝦的最適磷源,飼料中的總磷含量應(yīng)控制在2.09%～2.20%的范圍內(nèi)；KH2PO4·2H2O 在飼料中的添加量應(yīng)小于 1.0%(牛津，2009)。

鈉、鉀對(duì)維持凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)、發(fā)育、健康和蝦的品質(zhì)也是非常重要的。研究表明，飼料中添加氯化鈉（0%、0.05%、0.10%、0.20%、0.40%、0.80%、1.60%、3.20%、6.40%和12.80%）顯著影響凡納濱對(duì)蝦幼蝦[初始體濕質(zhì)量為(1.041～1.104)g]存活率、特定生長(zhǎng)率和飼料轉(zhuǎn)換效率(P＜0.05)，而對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼蝦攝食量和吸收效率的影響不顯著（P＞0.05）；在0.80%氯化鈉水平，凡納濱對(duì)蝦的特定生長(zhǎng)率顯著高于0%、3.20%、6.40%和12.80%氯化鈉水平，但與其它處理差異不顯著(王興強(qiáng)等，2006)。飼養(yǎng)在低鹽條件下的凡納濱對(duì)蝦飼料中添加食鹽(0%、1%、2%和4%)，其蝦體蛋白質(zhì)和灰分含量隨著飼料中食鹽添加量升高而升高，蝦體水分和脂肪則隨著飼料中鹽添加量升高而降低。其中，凡納濱對(duì)蝦蝦體蛋白質(zhì)含量在4%食鹽添加量組增加極顯著(P＜0.01)。隨著飼料中食鹽添加量的增加，除凡納濱對(duì)蝦肌肉黏性下降外，肌肉硬度、內(nèi)聚性、彈性、膠黏性、耐咀性和回復(fù)性等質(zhì)構(gòu)參數(shù)都逐漸升高，而且添加4%鹽的凡納濱對(duì)蝦肌肉的硬度、彈性、膠黏性、耐咀性和回復(fù)性顯著優(yōu)于其他組(P＜0.05)，但各組的內(nèi)聚性差異不顯著(P＞0.05)。由此可見，低鹽條件下的凡納濱對(duì)蝦飼料中添加4%食鹽可以改善其肌肉的質(zhì)構(gòu)(吳新穎等，2008)。飼養(yǎng)在低鹽條件下的凡納濱對(duì)蝦分別投喂在基礎(chǔ)飼料中添加0%(對(duì)照組)、1%、2%和4%的食鹽的4種試驗(yàn)飼料40 d后發(fā)現(xiàn)，凡納濱對(duì)蝦的肌原纖維直徑、實(shí)心粗肌絲直徑、空心粗肌絲直徑、暗帶長(zhǎng)度和H帶長(zhǎng)度之間受飼料中食鹽添加量的影響不顯著(P＞0.05)(吳新穎等，2009)。飼養(yǎng)在鹽度分別為1.5和30的凡納濱對(duì)蝦[初始體重為(5.27±0.20)g]分別投喂基礎(chǔ)飼料中添加食鹽量為0%(對(duì)照組)、0.5%、1.0%和2.0%的4種試驗(yàn)飼料50 d后發(fā)現(xiàn)，在低鹽度(1.5)時(shí)，各試驗(yàn)組凡納濱對(duì)蝦的特定增長(zhǎng)率(SGR)均顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，飼料系數(shù)(FCR)均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05)，且在2.0%食鹽添加組的飼料系數(shù)(FCR)最低(P＜0.05)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組的凡納濱對(duì)蝦成活率顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)；凡納濱對(duì)蝦體蛋白質(zhì)含量、肌肉游離氨基酸中必需氨基酸、非必需氨基酸及游離氨基酸總量均隨著飼料中食鹽添加量的增加而升高，且呈鮮味氨基酸（甘氨酸、丙氨酸和谷氨酸）含量均大幅度升高，蝦體脂肪和水分含量則隨著飼料中食鹽添加量的增加而降低；適量添加食鹽有助于改善飼養(yǎng)在低鹽度下的凡納濱對(duì)蝦的綜合感官指標(biāo)，且以2.0%食鹽添加組最優(yōu)；凡納濱對(duì)蝦肝胰臟堿性磷酸酶活性隨飼料中鹽的添加量的增加而顯著升高(P＜0.05)；而飼養(yǎng)在鹽度為30的凡納濱對(duì)蝦飼料中添加食鹽則顯著降低其特定增長(zhǎng)率 (SGR)(P＜0.05)(食鹽添加越多影響越顯著)，且降低飼料轉(zhuǎn)化率(P＜0.05)(梁萌青等，2009)。低鹽度養(yǎng)殖下的凡納濱對(duì)蝦配合飼料中添加K+10 g/kg能促進(jìn)其生長(zhǎng),而添加Na+卻對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活影響不顯著(Roy等，2007)。

2.2 凡納濱對(duì)蝦微量元素的營(yíng)養(yǎng)需求

微量元素營(yíng)養(yǎng)需求研究對(duì)凡納濱對(duì)蝦的代謝、生理、病理及疾病防治均有重大理論意義和應(yīng)用價(jià)值，對(duì)科學(xué)配制凡納濱對(duì)蝦專用配合飼料以及研制微量元素添加劑是非常必要的。

銅(Cu)是凡納濱對(duì)蝦血藍(lán)蛋白的重要組成成分，作為血液中的氧載體參與氧的運(yùn)輸，同時(shí)作為許多金屬酶組成部分直接參與體內(nèi)代謝，促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)和維持機(jī)體健康。凡納濱對(duì)蝦對(duì)銅的需求量高于魚類，凡納濱對(duì)蝦飼料中Cu含量為34mg/kg時(shí)能滿足其營(yíng)養(yǎng)需求，但達(dá)到120mg/kg時(shí)也未表現(xiàn)出毒副作用(Davis等，1993)。在商業(yè)飼料配方中以硫酸銅形式添加30mg/kg銅時(shí)發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)最好，且對(duì)蝦血淋巴中酚氧化酶和超氧化物歧化酶(SOD)活力都顯著升高（郭志勛等，2003）；飼料中蛋氨酸銅的添加量為10mg/kg時(shí)，即可滿足凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、免疫的需要(董曉慧等，2007)。不同銅源及添加量對(duì)初重為(0.74±0.01)g凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能、血清銅藍(lán)蛋白和生長(zhǎng)激素水平影響的結(jié)果表明，飼料中添加3種銅源均能不同程度提高凡納濱對(duì)蝦的特定生長(zhǎng)率(SGR)、存活率(Survival)和蛋白質(zhì)效率(PER)，降低飼料系數(shù)(FCR)等生產(chǎn)性能指標(biāo)，但相同濃度的有機(jī)銅離子的生物利用率優(yōu)于無(wú)機(jī)銅，其順序?yàn)椋旱鞍彼徙~＞富馬酸銅＞硫酸銅。不同銅源對(duì)凡納濱對(duì)蝦的體組成影響不顯著(P＞0.05)；各組間血清銅藍(lán)蛋白(CER)含量差異不顯著(P＞0.05)，Met－16 和 Fum－32 組的生長(zhǎng)激素(GH)含量則顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)，飼料銅對(duì)凡納濱對(duì)蝦的促生長(zhǎng)作用可能是通過提高體內(nèi)相關(guān)抗氧化酶的活性及刺激生長(zhǎng)激素的分泌來(lái)實(shí)現(xiàn)(周萌等,2010)。

鋅(Zn)是凡納濱對(duì)蝦一種必需營(yíng)養(yǎng)素，其生理作用是通過體內(nèi)某些酶的作用而發(fā)揮的，鋅不僅參與動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、核酸、維生素以及微量元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝，而且還在生物膜穩(wěn)定、胰島素及其他激素的合成與代謝等生理機(jī)能中擔(dān)負(fù)起重要角色，鋅在動(dòng)物繁殖免疫方面也具有重要的作用。推薦凡納濱對(duì)蝦對(duì)Zn需求量為110mg/kg(Davis等，1993)。凡納濱對(duì)蝦配合飼料中分別添加20、40、60、80和100mg/kg硫酸鋅和蛋氨酸鋅，飼養(yǎng)4周和10周后稱蝦體質(zhì)量，并采集對(duì)蝦血清、肝胰臟和肌肉，測(cè)定血清中酚氧化酶(PO)和堿性磷酸酶(AKP)活性及肝胰臟和肌肉中的鋅含量。試驗(yàn)結(jié)果表明,鋅源和鋅水平影響對(duì)蝦4周末體質(zhì)量，但對(duì)10周末的體質(zhì)量影響不顯著。鋅源和鋅水平不影響血清中的PO活性，但硫酸鋅組凡納濱對(duì)蝦血清AKP活性表現(xiàn)出隨添加量的升高而顯著提高，蛋氨酸鋅組AKP差異不顯著。2種鋅源的添加水平對(duì)肌肉中的鋅含量影響不顯著，但對(duì)肝胰臟中鋅含量影響顯著。生長(zhǎng)、酶活和組織鋅含量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，鋅源之間存在顯著差異，蛋氨酸鋅的營(yíng)養(yǎng)效果好于硫酸鋅。飼料中蛋氨酸鋅的添加量為40～60mg/kg時(shí)，凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)和免疫效果最好（楊原志等，2006）。郭騰飛等（2011）研究蛋氨酸鋅（添加水平分別為0、50、150mg/kg）對(duì)凡納濱對(duì)蝦免疫抗菌機(jī)能和溶菌酶mRNA及Toll受體mRNA表達(dá)影響的結(jié)果表明，飼料中鋅添加水平對(duì)凡納濱對(duì)蝦的免疫抗病機(jī)能及Toll受體mRNA和溶菌酶mRNA表達(dá)具有顯著影響，相比未添加鋅組飼料和添加150mg/kg組飼料，凡納濱對(duì)蝦的免疫抗病機(jī)能在攝取添加50mg/kg（飼料鋅含量在73.25mg/kg）飼料時(shí)得到改善，Toll受體mRNA和溶菌酶mRNA表達(dá)量最高。

鎂(Mg)是多種輔基和激活劑。研究表明,凡納濱對(duì)蝦對(duì)Mg的營(yíng)養(yǎng)需求量較高,為0.12%(Liu等，1996)。如果淡化養(yǎng)殖，飼料中的Mg添加量還要增加。但也有研究表明，低鹽度養(yǎng)殖下的凡納濱對(duì)蝦配合飼料中添加Mg卻對(duì)生長(zhǎng)和存活影響不顯著（Roy等，2007）。盡管低鹽度條件下的凡納濱對(duì)蝦配合飼料中添加Mg2+對(duì)其生長(zhǎng)、存活影響不顯著，但適量添加能促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和提高其存活率(Roy等，2009)。

硒(Se)是動(dòng)物生命活動(dòng)中所必需的微量元素，它是谷胱甘肽過氧化物酶(GSH－Px)的組成成分，能防止細(xì)胞線粒體的脂質(zhì)過氧化，保護(hù)細(xì)胞膜不受脂質(zhì)代謝副產(chǎn)物的破壞。Se對(duì)于維持凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)、發(fā)育和健康也是非常重要的。飼料中硒含量為0.2～0.4mg/kg時(shí)，凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)最好(Davis，1990)。凡納濱對(duì)蝦飼料中適量添加Se和還原型谷胱甘肽(GSH)顯著影響其生長(zhǎng)性能、機(jī)體抗氧化能力和抗硝基氮應(yīng)激能力，提高凡納濱對(duì)蝦的成活率，并得出凡納濱對(duì)蝦飼料中Se和GSH添加量分別為0.1mg/kg和120mg/kg時(shí),其生長(zhǎng)性能最佳(儲(chǔ)霞玲，2009)。在一定劑量范圍內(nèi)，凡納濱對(duì)蝦飼料中的Se和VE之間具有動(dòng)態(tài)抗氧化交互作用，當(dāng)凡納濱對(duì)蝦飼料中VE和Se添加量分別為400mg/kg、0.4mg/kg時(shí)，其抗氧化交互作用顯著(胡俊茹等，2010)。

鐵(Fe)作為動(dòng)物的必需微量元素參與載體組成、轉(zhuǎn)運(yùn)和貯存營(yíng)養(yǎng)素以及體內(nèi)物質(zhì)代謝和機(jī)體生理防御功能。測(cè)定結(jié)果表明，凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)鐵貯存量可達(dá)180mg/kg(干重)，其量隨著凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)而逐漸減少(Páez－Osuna等,1995)。盡管有研究表明對(duì)蝦的飼料中不需要添加鐵(Kanazawa等,1984;Davis等,1992),且飼料中鐵的含量超過60mg/kg會(huì)抑制日本對(duì)蝦的生長(zhǎng)(Kanazawa等，1984)，但當(dāng)凡納濱對(duì)蝦商品配合飼料中鐵添加量高達(dá)80mg/kg時(shí)未顯著影響其生長(zhǎng)與成活率。

錳(Mn)是迄今已經(jīng)確認(rèn)的動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)必需的微量元素之一，廣泛分布于動(dòng)物組織中，是激酶、磷酸轉(zhuǎn)移酶、水解酶和脫羧酶等許多酶的激活劑，可激活特定酶，如糖基轉(zhuǎn)移酶；非特定酶，如激酶、水解酶、脫羧酶等；Mn也是精氨酸、丙酮酸羧化酶及超氧化物酶等的活性基團(tuán)或輔助因子，在三羧酸循環(huán)中起重要作用，是生物體內(nèi)重要的微量成分，具有促生長(zhǎng)、增強(qiáng)免疫力和提高動(dòng)物繁殖性能等作用。然而有研究表明，凡納濱對(duì)蝦飼料中不需要加Mn(Liu等，1997)。

3 展望

完善凡納濱對(duì)蝦維生素和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求研究，對(duì)開發(fā)高效環(huán)境友好型凡納濱對(duì)蝦配合飼料極其重要，然而現(xiàn)有相關(guān)研究成果不難滿足其配合飼料生產(chǎn)需求，不利于推進(jìn)凡納濱對(duì)蝦“標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)模化、集約化和產(chǎn)業(yè)化”發(fā)展。今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)凡納濱對(duì)蝦維生素和礦物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)生理及其代謝研究，以期為進(jìn)一步優(yōu)化高效飼料配方，提高飼料的轉(zhuǎn)化率提供科學(xué)依據(jù)。

①研究凡納濱對(duì)蝦各生長(zhǎng)發(fā)育階段的維生素和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)生理及其代謝規(guī)律，探討不同飼養(yǎng)環(huán)境和養(yǎng)殖模式下凡納濱對(duì)蝦各生長(zhǎng)階段維生素和礦物質(zhì)適宜營(yíng)養(yǎng)需求量；

②研究各種維生素或礦物質(zhì)之間相關(guān)關(guān)系，以發(fā)揮各種維生素或礦物質(zhì)的生理作用；

③研究維生素和礦物質(zhì)對(duì)凡納濱對(duì)蝦的交互作用；

④研究維生素或礦物質(zhì)對(duì)凡納濱對(duì)蝦免疫、繁殖、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響及其作用機(jī)制。

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