王國祥,方彥杰,潘永東
摘要:通過田間試驗研究了半干旱區(qū)旱地全膜雙壟溝播栽培技術(shù)對玉米光合生理特性的影響。結(jié)果表明,全生育期日平均凈光合速率全膜雙壟溝播(T4)最高,較其他處理光合能力強,有利于光合物質(zhì)的形成。說明在干旱半干旱地區(qū)玉米全膜雙壟溝播(T4)種植能夠有效解決光合缺水的問題。全膜雙壟溝播(T4)、全膜平作(T3)、全膜雙壟溝播+休閑期免耕秸稈覆蓋(T6)的光合午休現(xiàn)象較其他處理弱;在玉米抽雄期前全膜雙壟溝播(T4)較平作和休閑期免耕處理SPAD高,能夠增加玉米功能葉片葉綠素含量,為玉米前期的生長發(fā)育及后期的豐產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞:全膜雙壟溝播;玉米;光合生理特性
中圖分類號:S504;S513.01文獻標識碼:A文章編號:0439-8114(2012)14-2921-05
Photosynthetic Physiology Characteristics of Rainfed Maize in the System of Completely Mulched Alternating Narrow and Wide Ridges with Furrow Planting
WANG Guo-xiang,FANG Yan-jie,PAN Yong-dong
(Institute of Beer Materials, Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070,China)
Abstract: The effects of completely mulched alternating narrow and wide ridges with furrow planting on maize photosynthetic physiology characteristics in semi-arid area was studied using field experiments. The results showed that the average photosynthetic rate of maize in completely mulched alternating narrow and wide ridges with furrow planting treatment(T4) was the highest during the whole growth period, which indicated that the photosynthetic capability of maize in this treatment was higher than that in flat-planting treatment and no-tillage during fallow treatment, and indicated that this planting technology could effectively solve the problem of photosynthetic water in arid and semi-arid areas and was conducive to the formation of maize photosynthetic material. The midday depression of maize in completely mulched alternating narrow and wide ridges with furrow planting treatment(T4), complete mulching and flat-planting treatment(T3), and complete mulching and flat-planting treatment(T6) was weaker than that in other treatments. The SPAD value of maize before corn heading period in completely mulched alternating narrow and wide ridges with furrow planting treatment(T4) was higher than that in flat-planting treatment and no-tillage during fallow treatment, which indicated that this planting technology could increase the chlorophyll content of maize and could lay the foundation for maize early growth and later high yield.
Key words: completely mulched alternating narrow and wide ridges with furrow; maize; photosynthetic physiology characteristics
光合作用是一個物理、電化學(xué)及生化反應(yīng)的過程,光合作用的強弱受多種因素的影響[1-3],水分脅迫是一個很重要的影響因子。許多研究表明,在水分脅迫條件下作物葉片光合能力降低[4-6];也有研究認為干旱條件下作物減產(chǎn)的一個重要原因是凈光合速率、蒸騰速率下降,而且不同土壤水分虧缺強度和時間引起光合作用下降的原因不同[7]。作物在干旱水分供應(yīng)不足的條件下,既有抗旱性也有耐旱性,具體表現(xiàn)為在干旱條件下保持一定的膨壓,從而維持細胞生長,并保持氣孔開放,促進光合作用等生理過程正常進行。在適度的土壤水分脅迫范圍內(nèi),隨著氣孔導(dǎo)度(Gs)的適度減小,蒸騰速率(Tr)與凈光合速率(Pn)均下降[8];土壤水分是影響作物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子,當土壤水分出現(xiàn)脅迫時,作物體內(nèi)水分含量降低,葉水勢下降,氣孔阻力加大,蒸騰減小,凈光合速率降低[9-11];當土壤水分脅迫出現(xiàn)時,夏玉米正午前后的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度下降較快,為了適應(yīng)干旱環(huán)境,葉片的氣孔進行調(diào)節(jié),出現(xiàn)不均勻關(guān)閉現(xiàn)象,CO2通過量減少,作物的凈光合速率下降,導(dǎo)致光合午休,而適宜水分和高水分處理的凈光合速率卻繼續(xù)升高。目前對全膜雙壟溝播栽培技術(shù)及其增產(chǎn)效應(yīng)的報道較多,而對玉米全膜雙壟溝播種植的研究還鮮有報道。因此,就半干旱區(qū)旱地全膜雙壟溝播玉米光合生理特性進行了分析研究,旨在明確全膜雙壟溝播栽培對玉米生長的影響,為該技術(shù)的推廣提供科學(xué)依據(jù)。
1材料與方法
1.1試驗地概況
試驗于2009年在甘肅省定西市李家堡鄉(xiāng)麻子川村進行,該地位于甘肅省中部偏南,屬中溫帶半干旱區(qū)。平均海拔2 000 m,年均日照時間2476.6 h,年均氣溫6.4 ℃,≥0 ℃積溫2 933.5 ℃,≥10℃積溫2 239.1 ℃,年均無霜期140 d,年均降雨量390.9 mm,年均蒸發(fā)量1 531.0 mm, 年均干燥度2.53,為典型的半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。試驗地土壤為黃綿土, 0~200 cm土層土壤容重平均為1.17 g/cm3。pH 8.36,土壤有機質(zhì)12.01 g/kg,全氮0.76 g/kg,全磷1.77 g/kg。玉米全生育期平均降水292.7 mm。
1.2試驗設(shè)計
試驗共設(shè)露地平作(T1);半膜平作(T2);全膜平作(T3);全膜雙壟溝播(T4);全膜雙壟溝播+休閑期免耕(T5);全膜雙壟溝播+休閑期秸稈覆蓋(T6);全膜雙壟溝播+休閑期留全部秸稈立茬(T7)7個處理(表1),3次重復(fù)。小區(qū)面積52.8 m2(3.3 m×16.0 m),隨機區(qū)組排列。試驗前茬為全膜雙壟溝播玉米,供試玉米品種沈單16,播種密度5.25萬株/hm2。玉米生育期內(nèi)施純N 180 kg/hm2、P2O5 144 kg/hm2。
試驗各處理種植均為寬窄行種植(寬行70 cm,窄行40 cm),全膜雙壟溝播種植(圖1)。壟上覆蓋0.08 mm的塑料薄膜,株距均為35 cm,小區(qū)邊行作為保護行。前茬玉米收后立即開始整地、起壟、覆膜,基肥為尿素(含N 46%)和磷酸氫二銨(含N 18%、P2O5 46%),T1~T4處理各小區(qū)整地后覆膜前將所有肥料一次性撒施,T5~T7處理各小區(qū)播前穴施全部磷肥和40%的氮肥,拔節(jié)期追施剩余60%的氮肥。2009年4月20日播種,為了保證出苗,每穴播種2粒,播深5 cm左右。10月12日進行人工收獲,其他田間管理同大田。
1.3測定項目與方法
1.3.1光合生理指標測定選玉米不同生育期(拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期)最大展開葉,用英國LC Pro+全自動便攜式光合儀測定功能葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci),每小區(qū)測定3株。測定時間為進入某一生育時期后,選擇一晴天從8∶00到18∶00測定光合生理指標日變化,每2 h測定1次。
1.3.2相對葉綠素含量的測定用SPAD-502(北京制造)葉綠素儀測定非離體葉片葉綠素相對含量(SPAD)。該儀器可以立即測量植物葉綠素相對含量,其測量讀數(shù)與葉片葉綠素含量具有很好的相關(guān)性[12]。測定時期與光合參數(shù)測定同天進行,測定部位為每株玉米最大展開葉的中部,每小區(qū)測30株,最后求平均值作為該小區(qū)葉綠素相對含量。
1.4數(shù)據(jù)分析
數(shù)據(jù)分析用Excel和SPSS統(tǒng)計分析軟件進行。
2結(jié)果與分析
2.1全膜雙壟溝播種植對玉米功能葉片凈光合速率的影響
水分是影響植物光合生理特性的一個重要因子,干旱缺水可降低植物的凈光合速率。從圖2可以看出,各處理凈光合速率日變化曲線不一致,T3和T4處理的凈光合速率日變化呈單峰曲線,從8∶00開始升高,在12∶00左右達到最高,且T4從8∶00至16∶00一直處于持續(xù)高光合狀態(tài),后迅速下降;T6處理的凈光合速率日變化也呈單峰曲線,區(qū)別只是T6處理在12∶00后凈光合速率下降較多,光合午休現(xiàn)象較T3和T4處理明顯;而T1、T2、T5處理凈光合速率日變化均呈雙峰曲線,雙峰出現(xiàn)在12∶00和16∶00左右,且第二個峰明顯低于第一個峰,在14∶00附近出現(xiàn)一個低谷,可能是隨著氣溫的升高,土壤水分降低,光合有效輻射增大,作物葉片的失水速度加快,而土壤供水速度減慢,植株為了防止水分虧缺,進行內(nèi)部自我調(diào)節(jié),發(fā)生了一系列生理變化,最明顯的是在14∶00左右,氣孔導(dǎo)度降低,同時胞間CO2濃度降低,出現(xiàn)了光合午休現(xiàn)象;T7處理雖也呈雙峰曲線,但峰不明顯,也沒有明顯的光合午休現(xiàn)象。不同處理凈光合速率的日平均表現(xiàn)為T4>T3>T5>T7=T2>T6>T1,T4處理較T3、T5、T7、T2、T6、T1處理分別增加1.54、1.56、2.24、2.24、2.62、5.61 μmol/(m2·s)。經(jīng)統(tǒng)計分析,處理間日平均凈光合速率全膜雙壟溝播(T4)處理與T1處理差異顯著,與其他處理無顯著差異。
2.2全膜雙壟溝播種植對玉米功能葉片蒸騰速率的影響
蒸騰作用是水分以氣體狀態(tài)通過植物體的表面從體內(nèi)擴散到大氣中的過程,具有促進水分、礦物質(zhì)、有機物運輸,降低葉片的溫度,有利于氣體交換等作用,對于產(chǎn)量形成有重要意義[13]。圖3反映的是不同處理蒸騰速率的日變化趨勢。各處理蒸騰速率的日變化均呈雙峰曲線,第一個峰出現(xiàn)在10∶00或12∶00左右,第二個峰出現(xiàn)在16∶00左右,14∶00左右形成低谷。不同處理的日平均蒸騰速率為T4>T6>T5>T7>T3>T2>T1,T4處理較T6、T5、T7、T3、T2、T1處理分別增加0.06、0.18、0.25、0.32、0.78、1.89 mmol/(m2·s)。經(jīng)方差分析,處理間日平均蒸騰速率全膜雙壟溝播(T4)處理與T2、T1處理差異顯著,與其他處理無顯著差異。
2.3全膜雙壟溝播種植對玉米功能葉片氣孔導(dǎo)度的影響
氣孔導(dǎo)度(或氣孔阻力)反映了單位葉面積蒸騰失水的情況和氣孔對干旱的敏感性。在自然條件下,玉米葉片氣孔導(dǎo)度取決于對光、溫和水分的響應(yīng),氣孔導(dǎo)度直接影響蒸騰速率。玉米生育時期不同,自身體內(nèi)及所處環(huán)境存在差異,特別是土壤水分的高低對其影響較大。各處理氣孔導(dǎo)度呈單峰曲線(圖4),在某一時刻達到一個峰值,然后開始下降,其中T4和T7處理在14∶00左右達到峰值,而其他處理均在12∶00左右達到峰值,不同處理的日平均氣孔導(dǎo)度為T4>T3>T5>T6>T2>T7>T1,全膜雙壟溝播(T4)處理較T3、T5、T6、T2、T7、T1處理分別提高了2.02%、11.34%、13.07%、13.97%、15.01%、34.04%??赡苁鞘芡寥浪痔澣钡挠绊懀兜仄阶魈幚恚═1)植株葉片氣孔導(dǎo)度對干旱變得最為敏感,其日平均氣孔導(dǎo)度明顯低于其他處理。經(jīng)統(tǒng)計分析,處理間日平均氣孔導(dǎo)度全膜雙壟溝播(T4)處理與T3處理無顯著差異,與T5、T6、T2、T7處理差異顯著,與T1處理呈極顯著差異。
2.4全膜雙壟溝播種植對玉米功能葉片胞間CO2濃度的影響
CO2是光合作用的原料之一,胞間CO2濃度可以作為確定凈光合速率變化的判斷依據(jù)。一般認為若凈光合速率下降伴隨胞間CO2濃度降低,則氣孔因素是導(dǎo)致胞間CO2濃度降低的主要原因,氣孔關(guān)閉造成光合原料CO2供應(yīng)不暢;若凈光合速率降低伴隨胞間CO2濃度提高,其主要原因則一定是非氣孔因素(光抑制致使葉綠體光合效率下降)。胞間CO2濃度的大小與光合能力的高低直接相關(guān),若光合作用對CO2的利用能力降低,則就會導(dǎo)致胞間CO2濃度的提高。從圖5不同處理胞間CO2濃度的日變化趨勢可以得知,各處理胞間CO2濃度從8∶00左右開始迅速下降,10∶00~18∶00一直維持較低水平,呈略有下降趨勢,其原因為葉片的凈光合速率從8∶00開始一直升高,并且在長時間內(nèi)一直處于高光合狀態(tài),凈光合速率高,同化CO2能力就強,因此CO2來不及補充而明顯降低,16∶00以后胞間CO2濃度比較低有可能是由于氣孔導(dǎo)度的降低引起的。經(jīng)統(tǒng)計分析,各處理之間差異不顯著。
2.5玉米功能葉片光合參數(shù)的相關(guān)性分析
植物的光合作用、蒸騰作用不僅受到環(huán)境因子的影響,而且還受到內(nèi)部因子的生理調(diào)節(jié)。從表2可以看出,凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度之間呈正相關(guān)關(guān)系,與蒸騰速率和胞間CO2濃度相關(guān)達顯著水平(r分別為0.809*、0.836*),與氣孔導(dǎo)度相關(guān)達極顯著水平(r=0.917**)。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的相關(guān)均未達到顯著水平。氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度呈正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)達到極顯著水平(r=0.948**)。
2.6全膜雙壟溝播種植對玉米功能葉片SPAD的影響
SPAD可以反映玉米葉片葉綠素的相對含量,與葉片葉綠素含量有很好的相關(guān)性[14]。圖6結(jié)果表明,在玉米拔節(jié)期至抽雄期,玉米功能葉片SPAD隨著生育進程的推進表現(xiàn)遞增的趨勢。在拔節(jié)期SPAD表現(xiàn)為T4>T3>T6>T7>T5>T2>T1,全膜雙壟溝播(T4)和全膜平作(T3)處理SPAD明顯大于其他處理,經(jīng)統(tǒng)計分析,全膜雙壟溝播(T4)處理與T3處理無顯著差異,與T6、T7、T5、T2、T1處理均呈極顯著差異,T6、T7、T5、T2之間差異不顯著,T1處理與其他處理均呈極顯著差異;在玉米大喇叭口期,T1處理SPAD上升較快,各處理SPAD表現(xiàn)為T4>T3>T2>T6>T5>T7>T1,經(jīng)統(tǒng)計分析,全膜雙壟溝播(T4)處理與T3、T2處理差異不顯著,與T6、T5、T7、T1處理差異極顯著;在玉米抽雄期各處理SPAD上升較明顯,但處理間差異明顯減小,各處理SPAD表現(xiàn)為T3>T4>T6>T7>T2>T5>T1,全膜平作(T3)處理較全膜雙壟溝播(T4)處理略高,經(jīng)統(tǒng)計分析,T1處理與其他處理差異顯著,而其他處理間差異不顯著。說明在玉米拔節(jié)期至抽雄期T4和T3處理能夠顯著增加玉米功能葉片葉綠素含量,這為玉米后期的豐產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。
3小結(jié)
1)通常認為,水分是影響植物光合生理特性的一個重要因子,干旱缺水可降低植物的凈光合速率。研究發(fā)現(xiàn),全膜雙壟溝播(T4)、全膜平作(T3)、全膜雙壟溝播+休閑期免耕覆蓋(T6)3個處理的凈光合速率日變化呈單峰曲線,其他處理(T1、T2、T5、T7)凈光合速率日變化呈雙峰曲線,可能由于隨著氣溫的升高,土壤水分降低,光合有效輻射的增大,作物葉片的失水速度加快,光合午休現(xiàn)象明顯。說明玉米全膜雙壟溝播種植較其他種植方式光合能力強,有利于光合物質(zhì)的形成,同時說明在干旱半干旱地區(qū)采取全膜雙壟溝播種植的方式能夠有效解決玉米光合缺水的問題。
2)蒸騰作用與作物水分關(guān)系更為密切,各處理蒸騰速率的日變化均呈雙峰曲線,全膜雙壟溝播(T4)處理日平均蒸騰速率最高,與平作(T2、T1)處理差異顯著,說明玉米全膜雙壟溝播種植較平作種植有利于水分、礦物質(zhì)、有機物運輸,對玉米產(chǎn)量的形成有重要意義;各處理氣孔導(dǎo)度日變化呈單峰曲線,同樣日平均氣孔導(dǎo)度全膜雙壟溝播(T4)處理較其他處理高,可能是受土壤水分虧缺的影響,露地平作處理植株葉片氣孔導(dǎo)度對干旱變得最為敏感,在各時刻明顯低于其他處理,可能由于氣孔導(dǎo)度的降低引起胞間CO2濃度比較低。胞間CO2濃度各處理間差異不顯著。
3)相關(guān)分析表明,凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度之間呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r分別為0.809*、0.917**、0.836*);蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度間的相關(guān)均未達到顯著水平(r分別為0.750,0.704);氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.948**)。
4)SPAD可以反映玉米葉片的葉綠素含量的高低。研究結(jié)果表明,在玉米拔節(jié)期至抽雄期,玉米功能葉SPAD隨著生育進程的推進表現(xiàn)遞增的趨勢,SPAD全膜雙壟溝播(T4)和全膜平作(T3)處理明顯大于其他處理;抽雄期各處理SPAD上升較明顯,但處理間差異明顯減小,露地平作(T1)與其他處理差異顯著,其他處理間差異不顯著。說明全膜雙壟溝播處理較其他處理在玉米抽雄期前能夠增加玉米功能葉片葉綠素含量,為玉米前期的生長發(fā)育及后期的豐產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。
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