徐洪文 宋鳳斌 童淑媛 朱先燦

摘要：大田條件下，以農(nóng)大３６４和鄭單９５８為材料，對(duì)兩種基因型玉米各生育時(shí)期雄穗可溶性糖、蔗糖以及可溶性蛋白質(zhì)積累狀況進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，隨著玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)，可溶性糖、蔗糖含量呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，在散粉期達(dá)最高值，說明抽雄期至散粉期是一個(gè)碳水化合物積累的過程。可溶性蛋白質(zhì)呈現(xiàn)不斷下降的變化規(guī)律，成熟期降至最低值。

關(guān)鍵詞：玉米；雄穗；可溶性糖；蔗糖；可溶性蛋白質(zhì)

中圖分類號(hào)：Ｓ５１３．０１文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０12）14－2918-03

Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ｔａｓｓｅｌ in Ｍａｉｚｅ

ＸＵ Ｈｏｎｇ－ｗｅｎ１，２，ＳＯＮＧ Ｆｅｎｇ－ｂｉｎ２，ＴＯＮＧ Ｓｈｕ－ｙｕａｎ２，ＺＨＵ Ｘｉａｎ－ｃａｎ２

（１． School of Urban and Environmental Science， Ｈｕａｉｙｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｕａｉａｎ ２２３３００，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００１２， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｎｏｎｇｄａ ３６４ ａｎｄ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ ｗｅｒｅ ａｄｏｐｔｅｄ ｆｏｒ ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ， ｓｕｃｒｏｓｅ， ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔａｓｓｅｌ ｏｆ ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．） ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｉｎ ｔａｓｓｅｌ ｏｆ ｔｗｏ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅｓ ａｔ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｐｅｒｉｏｄ， ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｔ ｗａｓ ａ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｆｒｏｍ ｔａｓｓｅｌｌｉｎｇ ｔｏ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｐｅｒｉｏｄ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔａｓｓｅｌ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｆ ｍａｉｚｅ， ａｎｄ ａｔｔａｉｎｅｄ ｌｏｗｅｓｔ ａｔ ｍａｔｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）； ｔａｓｓｅｌ； ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ； ｓｕｃｒｏｓｅ； ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ

植物碳氮代謝是農(nóng)業(yè)研究的重要問題［１］，碳水化合物和含氮有機(jī)物分別是構(gòu)成作物產(chǎn)量、品質(zhì)的物質(zhì)基礎(chǔ)，其變化動(dòng)態(tài)直接影響著植物光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化以及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的合成等［２］。碳氮代謝強(qiáng)度和協(xié)調(diào)程度對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、各類化學(xué)成分的形成與轉(zhuǎn)化具有重要影響，直接或間接關(guān)系到作物產(chǎn)量和品質(zhì)的形成與提高［３］。關(guān)于玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）碳氮代謝的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)器官上［４，５］，而在生殖器官方面尚缺乏系統(tǒng)性研究［６，７］。雄穗是玉米生殖器官之一，發(fā)揮著重要的生理功能。從植物生理的“源、流、庫(kù)”學(xué)說來看，雄穗既是光合產(chǎn)物供應(yīng)的重要“庫(kù)”之一，又由于穗頸富含葉綠體且處在良好的光合環(huán)境下，可視為光合產(chǎn)物的“源”及輸送養(yǎng)分的“流”，發(fā)達(dá)的雄穗可為個(gè)體繁衍后代提供穩(wěn)定的條件及競(jìng)爭(zhēng)能力。因此了解其代謝生理特點(diǎn)對(duì)玉米高產(chǎn)育種以及生殖生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控研究具有現(xiàn)實(shí)意義。

１材料與方法

１．１試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為目前在東北主推品種中葉片形態(tài)差異較大的兩個(gè)品種鄭單９５８和農(nóng)大３６４。鄭單９５８屬于緊湊型中早熟玉米雜交種，農(nóng)大３６４屬于平展型中晚熟品種。

試驗(yàn)于中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所德惠農(nóng)業(yè)示范試驗(yàn)基地（東經(jīng)１２５°３３′，北緯４４°１２′）進(jìn)行。試驗(yàn)地共分為兩個(gè)小區(qū)，每一品種為一個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積為１ ５００ ｍ２，南北行向種植。磷肥、鉀肥和部分氮肥作基肥（每小區(qū)施入含Ｎ、Ｐ２Ｏ５、Ｋ２Ｏ分別為１５％、１５％、１５％的玉米專用復(fù)合肥９０ ｋｇ），其余氮肥于拔節(jié)前作追肥（每小區(qū)施入ＮＨ４ＮＯ３ ６０ ｋｇ），管理措施同大田。

１．２測(cè)定項(xiàng)目及方法

１．２．１上清液的提取精確稱取樣品０．０５ ｇ于離心管中，加入５ ｍＬ水，研磨勻漿，１００ ℃水浴加熱３０ ｍｉｎ，４ ０００ ｒ／ｍｉｎ離心１０ ｍｉｎ，收集上清液于５０ ｍＬ容量瓶中，沉淀中再加水混勻后離心，３次重復(fù)，將上清液定容至５０ ｍＬ。

１．２．２可溶性糖的測(cè)定蒽酮試劑：０．１５ ｇ蒽酮溶于７６ ｍＬ濃硫酸加入３０ ｍＬ水中。測(cè)定步驟：抽?。?ｍＬ樣品液于試管中，于冷水浴中加入５ ｍＬ蒽酮試劑后混勻，于９０ ℃水浴中加熱１５ ｍｉｎ，取出后水浴中冷卻，于６２０ ｎｍ處測(cè)定吸光度。

１．２．3蔗糖的測(cè)定蒽酮試劑：０．４0 ｇ蒽酮溶于１００ ｍＬ ８８％的硫酸中溶解后冷卻備用。測(cè)定步驟：精確吸取樣品液１０ ｍＬ，加入２ ｍｏｌ／Ｌ的氫氧化鉀溶液２ ｍＬ，沸水浴中煮沸１０ ｍｉｎ。取出迅速冷卻至室溫，加水稀釋至５０ ｍＬ，搖勻。精確吸取稀釋液２ ｍＬ于干凈試管中，加蒽酮試劑６ ｍＬ。搖勻并立即置于沸水浴中加熱５ ｍｉｎ，取出立即在冷水中冷卻（不斷搖動(dòng)），在６４０ ｎｍ處測(cè)定吸光度。

１．２．4可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定稱?。埃? ｇ玉米子粒放入研缽中，加５ ｍＬ ｐＨ ７．８的磷酸緩沖液，冰浴研磨，勻漿倒入離心管中，冷凍離心２０ ｍｉｎ，轉(zhuǎn)速為４ ０００ ｒ／ｍｉｎ，上清液倒入試管中在０～４ ℃下保存待用。稱?。保埃?ｍｇ Ｇ－２５０，溶于５０ ｍＬ ９５％的乙醇中，加入８５％的正磷酸１００ ｍＬ（血紅色），最后加去離子水定容至１ ０００ ｍＬ（褐色）。取上清液０．５ ｍＬ，加入５ ｍＬ Ｇ－２５０蛋白質(zhì)試劑混勻，５ ｍｉｎ后在５９５ ｎｍ處測(cè)定吸光度。

２結(jié)果與分析

２．１玉米雄穗可溶性糖含量的變化

作物體內(nèi)碳水化合物的含量大約占干物質(zhì)總量的９０％～９５％，碳水化合物能夠互相轉(zhuǎn)化和再利用的主要是可溶性糖［８］?？扇苄蕴鞘翘妓衔锎x和暫時(shí)貯藏的主要形式，所以在植物代謝中占有重要位置?；ǚ鄣陌l(fā)育和形態(tài)建成需要正常的物質(zhì)代謝和能量供應(yīng)，光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)交ㄋ幒?，尤其在花藥的藥室?nèi)壁和中層細(xì)胞中有大量的淀粉積累。淀粉在淀粉酶的催化下轉(zhuǎn)化為可溶性糖，供花粉發(fā)育所需［９］。由測(cè)試結(jié)果（圖１）可知，兩個(gè)玉米品種的雄穗中可溶性糖含量變化趨勢(shì)相仿。在散粉期含量最高，農(nóng)大３６４和鄭單９５８可溶性糖含量分別達(dá)到４７．９４和５３．５0 μｇ／ｇ，之后隨著雄穗的發(fā)育逐漸降低，到成熟期均最低。

２．２玉米雄穗蔗糖含量的變化

蔗糖是光合作用形成的第一個(gè)碳水化合物，它是葉片光合產(chǎn)物的暫存形式。蔗糖的合成趨向于隨光合產(chǎn)物輸出情況的改變而改變［１０］。由圖２可知，隨著玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)，雄穗中蔗糖含量與可溶性糖含量呈現(xiàn)的變化規(guī)律基本一致，抽雄期至散粉期，蔗糖含量逐漸增高，且在散粉期達(dá)到最高值，農(nóng)大３６４和鄭單９５８雄穗蔗糖含量分別達(dá)到１２．６５和１２．４２ μｇ／ｇ，隨后逐漸降低，并在成熟期降至最低。說明抽雄期至散粉期是一個(gè)碳水化合物積累的過程，碳水化合物是雄穗生長(zhǎng)發(fā)育的能量來源和物質(zhì)基礎(chǔ)?？扇苄蕴呛驼崽堑姆e累在散粉期達(dá)到最大值，為花粉粒的形成打下了足夠的物質(zhì)基礎(chǔ)。碳水化合物不足會(huì)影響花粉粒的形成和胚囊的發(fā)育、受精和結(jié)實(shí)［１１］。玉米抽雄后即進(jìn)入物質(zhì)充實(shí)時(shí)期，因此要維持較高的玉米花粉質(zhì)量和形成充分充實(shí)的花粉粒，必須保證玉米植株在抽雄到散粉這段時(shí)間有較好的營(yíng)養(yǎng)條件和良好的生長(zhǎng)狀態(tài)。

２．３玉米雄穗可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

可溶性蛋白質(zhì)是植物所有蛋白質(zhì)組分中最活躍的部分，包括各種酶原、酶分子和代謝調(diào)節(jié)物，在花粉發(fā)育中起著十分重要的作用，對(duì)雄蕊和雌蕊正常的生長(zhǎng)發(fā)育及整個(gè)有性生殖過程均具有十分重要的意義［１２，１３］。雄穗發(fā)育過程中可溶性蛋白質(zhì)的虧損必然會(huì)影響花粉的正常發(fā)育。從圖３可以看出，兩個(gè)玉米品種不同生育時(shí)期雄穗中可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢(shì)基本一致，即隨著玉米的發(fā)育均呈明顯下降的趨勢(shì)。從抽雄期到成熟期，農(nóng)大３６４和鄭單９５８雄穗中可溶性蛋白質(zhì)含量分別降低了４１．２１％和４２．６９％，可見兩個(gè)玉米品種間可溶性蛋白質(zhì)含量的降幅比較接近，且不同生育時(shí)期的數(shù)值相差亦不顯著。一方面可能是由于花粉形成過程中組織需要大量的能量和物質(zhì)供應(yīng)使得可溶性蛋白質(zhì)含量下降，另一方面氮素用于結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的比例較大也是導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)含量降低的主要原因。

３討論

碳氮代謝的強(qiáng)度、在生長(zhǎng)發(fā)育過程中的動(dòng)態(tài)變化對(duì)玉米產(chǎn)量和品質(zhì)形成將產(chǎn)生重大影響［１４］，合理調(diào)控碳氮營(yíng)養(yǎng)與否，關(guān)系到產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣。尤其是在玉米生育后期，氮代謝有利于小花原基分化，促進(jìn)小花發(fā)育，因此保證充足的碳氮營(yíng)養(yǎng)有利于玉米雌、雄穗的分化發(fā)育，為高產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。試驗(yàn)結(jié)果表明，鄭單９５８和農(nóng)大３６４雄穗中可溶性糖和蔗糖含量均在玉米散粉期達(dá)到最高值，從而保證了玉米花粉形成所需的營(yíng)養(yǎng)條件。雄穗發(fā)育過程中碳氮代謝失調(diào)可能導(dǎo)致其分化速度減慢，甚至衰亡。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，通過適當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧┱{(diào)控，可促進(jìn)碳氮物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運(yùn)，實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)。

作物的源、庫(kù)可因其部位和所起作用的不同而發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。源、庫(kù)關(guān)系對(duì)玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的形成起著限制性作用［１５］，在玉米栽培上，通過調(diào)節(jié)體內(nèi)碳氮代謝，促使源、庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)發(fā)展，在保證一定雄穗數(shù)目的基礎(chǔ)上，充分發(fā)揮個(gè)體生產(chǎn)潛力，提高花粉量，從而實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)栽培的目標(biāo)；在育種中進(jìn)行親本選配和后代選擇時(shí)，則應(yīng)特別注重雄穗碳氮代謝協(xié)調(diào)能力較強(qiáng)的品種。目前對(duì)玉米碳氮代謝的研究多針對(duì)某個(gè)特定的生理代謝過程，對(duì)碳氮代謝協(xié)調(diào)性研究甚少，而玉米的產(chǎn)量卻往往是二者共同協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，因此有必要確定一個(gè)指標(biāo)來衡量二者的協(xié)調(diào)程度。開展雄穗碳氮代謝協(xié)調(diào)方面的研究不僅可以從營(yíng)養(yǎng)生理的角度為玉米高產(chǎn)提供理論依據(jù)，而且可以很好地解釋農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中因碳氮代謝不協(xié)調(diào)所導(dǎo)致的產(chǎn)量不理想現(xiàn)象。測(cè)定玉米雄穗糖類和蛋白質(zhì)的豐缺程度，一方面有望從營(yíng)養(yǎng)生理的角度為協(xié)調(diào)碳氮代謝提供準(zhǔn)確信息，進(jìn)而通過農(nóng)藝措施改善和調(diào)控碳氮代謝來提高玉米產(chǎn)量和品質(zhì)；另一方面，也為玉米的源、庫(kù)動(dòng)態(tài)和養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)移的定量化研究提供參考。

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