吳建軍 周 櫻 詹志春
(新華揚(yáng)生物股份有限責(zé)任公司,湖北武漢430074)
腸道不僅是動(dòng)物機(jī)體消化和吸收飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要場(chǎng)所,而且是機(jī)體最大的免疫器官,是防止外源性病原體入侵的第一道屏障。腸道健康與否直接影響到整個(gè)機(jī)體的健康狀況,甚至決定飼料中各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用程度。因此,提高腸道的健康水平,不僅有利于有效提升飼料價(jià)值,而且有利于充分發(fā)揮動(dòng)物的生產(chǎn)性能。近年來(lái),眾多研究表明,木聚糖酶除了能夠消除木聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用,同時(shí)還能有效改善腸道健康,提高動(dòng)物的非特異性免疫能力,從而提高動(dòng)物的健康水平。
木聚糖又稱(chēng)戊聚糖、阿拉伯木聚糖,是以β-1,4-木糖苷鍵連接起來(lái)并帶有多種取代基的多聚糖,它是廣泛存在于小麥、次粉、麥麩等麥類(lèi)飼料原料中的一種非淀粉多糖(NSP)。根據(jù)其溶解性的不同,通??煞譃榭扇苄阅揪厶牵s占總木聚糖的25%~30%)和不溶性木聚糖(約占總木聚糖的70%~75%)。水溶性木聚糖可顯著增加腸道內(nèi)容物的黏度,阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與消化液的接觸,降低了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在小腸黏膜上的消化吸收;另一方面,黏度的增加導(dǎo)致內(nèi)源消化酶的活性抑制,食糜的通過(guò)速度延緩,采食量降低,增加了胃腸代謝和內(nèi)源損失。大量的淀粉、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被不溶性木聚糖包裹,阻礙消化酶與這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的充分接觸,其消化率降低。
1.2.1 木聚糖對(duì)腸道菌群的影響
健康的動(dòng)物腸道內(nèi)存在著大量的微生物,在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中與動(dòng)物形成了良好的共生關(guān)系,對(duì)動(dòng)物腸道健康的維護(hù)發(fā)揮著很重要的作用,為動(dòng)物的健康生長(zhǎng)創(chuàng)造了良好的微環(huán)境。然而,可溶性木聚糖等可溶性非淀粉多糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用不僅延緩了腸道菌群的遷移,而且還為腸桿菌、擬桿菌等有害菌群的生長(zhǎng)和繁殖提供了一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境,導(dǎo)致有害菌數(shù)量大大增加,打破腸道微生態(tài)平衡,最終引起一系列的腸道健康問(wèn)題。
1.2.2 木聚糖對(duì)腸道組織形態(tài)的影響
每種動(dòng)物的腸道都有其特定的組織形態(tài)和結(jié)構(gòu),這是它們對(duì)食物進(jìn)行消化和吸收的基礎(chǔ)。在通常情況下,各種動(dòng)物的腸道的組織形態(tài)是相對(duì)固定的,但是當(dāng)日糧類(lèi)型或機(jī)體健康狀況發(fā)生改變,腸道的組織形態(tài)也會(huì)發(fā)生一定的變化。研究證實(shí),用小麥型日糧替代豆粕型日糧會(huì)改變豬、肉雞、肉鴨等動(dòng)物消化道生理和形態(tài)(Ide等,1989;Low,1989)。馮定遠(yuǎn)等(2011)認(rèn)為,消化道生理和形態(tài)變化的可能原因是由于可溶性木聚糖增加了動(dòng)物腸道食糜黏度,而食糜黏度的增加會(huì)降低食糜和消化酶的流動(dòng)速度,阻礙消化酶與底物的結(jié)合,導(dǎo)致消化器官的功能發(fā)生重大變化,機(jī)體可能會(huì)通過(guò)消化器官代償性的增大或分泌更多的內(nèi)源消化酶來(lái)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)及能量需要來(lái)適應(yīng)這些變化。
消化酶是對(duì)食物進(jìn)行化學(xué)消化的主要成分,也是衡量動(dòng)物消化能力的一個(gè)重要指標(biāo),其活性的高低直接影響到飼料的消化程度。木聚糖不僅能夠阻礙食糜與消化酶的接觸,而且還能在一定程度上抑制內(nèi)源性消化酶的分泌。Choct(1995)報(bào)道,小麥NSP能顯著降低肉仔雞小腸食糜中α-淀粉酶活性,并顯著降低淀粉的消化率。劉強(qiáng)(1998)報(bào)道,小麥SNSP對(duì)豬胰臟α-淀粉酶活性有顯著的競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用,抑制程度隨時(shí)間和劑量的增加而加強(qiáng)。于旭華等(2001)報(bào)道,小麥SNSP抑制肉仔雞小腸內(nèi)容物脂肪酶的活性。
木聚糖酶是一組可將阿拉伯木聚糖降解為低聚阿拉伯糖和木糖的復(fù)合酶系,主要由內(nèi)切β-1,4-木聚糖酶、外切-β-1,4-木聚糖酶和β-木糖苷酶3種酶組成,它們既具有專(zhuān)一性,作用于不同的糖苷鍵,又共同作用,把結(jié)構(gòu)復(fù)雜的木聚糖水解為低聚木糖(木寡糖)和木糖。木聚糖酶是具有四級(jí)結(jié)構(gòu)的大分子活性蛋白。在pH值2.5~12范圍內(nèi)能保持85%的酶活,其最適溫度50~55℃,60℃時(shí)酶活性保持在80%,以后酶活隨溫度升高而降低(鄢永亮,2003)。
在飼料中添加木聚糖酶不僅可以有效降解飼糧中的木聚糖,消除木聚糖的不利影響,緩解其所產(chǎn)生的一系列抗?fàn)I養(yǎng)作用,降低食糜黏度,而且還可以減少有害微生物在腸道內(nèi)的定植和增殖、維持腸道正常結(jié)構(gòu),從而提高機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率和表觀代謝能(AME)。
木聚糖酶可以破壞植物細(xì)胞壁,釋放出營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而提高養(yǎng)分利用率。它對(duì)阿拉伯木聚糖的完全水解需要多種酶的協(xié)調(diào)作用。首先,由內(nèi)切β-1,4-D木聚糖酶隨機(jī)裂解木聚糖骨架,產(chǎn)生木寡糖,降低了木聚糖的聚合度,然后由外切β-木糖苷酶將木寡糖和木二糖分解為木糖。
如前所述,飼料中的木聚糖可通過(guò)多種方式的抗?fàn)I養(yǎng)作用影響到動(dòng)物消化道的組織形態(tài),包括使消化器官增生、肥大,而這一效應(yīng)可以通過(guò)在日糧中添加木聚糖酶來(lái)解決。彭玉麟(2003)在肉雞小麥日糧中添加木聚糖酶后發(fā)現(xiàn),試驗(yàn)組肉雞的腺胃和肌胃的重量分別下降了18.97%~29.31%和5.63%~9.38%。廖細(xì)古等(2006)的研究也表明,在45日齡的肉鴨非常規(guī)日糧中添加木聚糖酶后,肌胃的相對(duì)重量和回腸的相對(duì)長(zhǎng)度都顯著降低。馮定遠(yuǎn)等(2009)認(rèn)為,添加木聚糖酶可以改善木聚糖引起的消化器官增生、肥大的原因有兩點(diǎn):一是日糧中添加木聚糖酶可以減少動(dòng)物因非淀粉多糖而引起的消化器官代償性生長(zhǎng);二是日糧中添加木聚糖酶后提高了動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率,從而提高了日糧的營(yíng)養(yǎng)濃度,較小的消化道即可保證動(dòng)物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的平衡。
小腸是動(dòng)物消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所,而絨毛和微絨毛則是小腸最具有特征的結(jié)構(gòu),特別是絨毛高度、隱窩深度是衡量小腸消化吸收功能的重要指標(biāo)。木聚糖酶一方面能夠破壞植物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu),促進(jìn)消化道對(duì)抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的消化和利用;另一方面降低了大量木聚糖對(duì)腸道的直接刺激和對(duì)腸絨毛的損害,從而改善了小腸絨毛的形態(tài),促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。于旭華(2004)的試驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn),他們?cè)谛←溞惋暭Z中添加木聚糖酶,發(fā)現(xiàn)肉雞小腸絨毛變短,且絨毛頂端變細(xì),這表明木聚糖酶可降低小腸絨毛的代償性增生。
在富含木聚糖的飼料中添加一定量的木聚糖酶,不僅可以激活動(dòng)物內(nèi)源酶的分泌,提高內(nèi)源性消化酶的活性,而且還能克服養(yǎng)殖動(dòng)物由于內(nèi)源酶的不足而引起的消化不良。其原因在于飼料中的木聚糖可直接與腸道胰蛋白酶、脂肪酶絡(luò)合,降低其活性,刺激動(dòng)物代償性最大程度地分泌消化液,導(dǎo)致內(nèi)源性氮的損失增加;而木聚糖酶則可通過(guò)降解木聚糖來(lái)提高內(nèi)源酶的活性,同時(shí)也可以激活動(dòng)物體內(nèi)多種消化酶更多的分泌,提高消化酶的有效含量,加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。聶國(guó)興等(2007)在尼羅羅非魚(yú)的研究中也發(fā)現(xiàn),小麥基礎(chǔ)飼料中添加黑曲霉發(fā)酵的木聚糖酶能刺激內(nèi)源消化酶的分泌,提高了內(nèi)源酶的活力。
木聚糖酶對(duì)消化道微生物區(qū)系的影響是從兩個(gè)方面實(shí)現(xiàn)的:一方面木聚糖酶的添加可以有效改善食糜的黏度,加快食糜通過(guò)速度,從而改變腸道內(nèi)微生物的生存環(huán)境及營(yíng)養(yǎng)成分,因此腸道菌群也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化;另一方面木聚糖的降解產(chǎn)物可以參與腸道菌群調(diào)控,木聚糖酶能促進(jìn)飼料中木聚糖的降解,降解產(chǎn)物為低聚木糖和木糖,以低聚木糖為主。低聚木糖可顯著降低動(dòng)物腸道有害菌,如腸桿菌、梭菌的數(shù)量,增加雙歧桿菌和乳酸菌的數(shù)量(張偉等,2011;聶國(guó)興等,2009;王金全,2004)。
近年來(lái),隨著飼料工業(yè)的迅猛發(fā)展,飼料資源短缺的問(wèn)題日益凸顯,越來(lái)越多的非常規(guī)原料都被應(yīng)用到飼料中來(lái)。各種非常規(guī)原料的大量應(yīng)用,帶來(lái)的不僅僅是抗?fàn)I養(yǎng)的問(wèn)題,更重要的是它們對(duì)腸道健康甚至機(jī)體健康的影響。木聚糖酶作為新一代酶制劑,不僅可以高效降解飼料中的木聚糖,解決飼料的抗?fàn)I養(yǎng)問(wèn)題,同時(shí)還能通過(guò)對(duì)消化道發(fā)育、消化酶的分泌以及消化道微生物區(qū)系的調(diào)控而改善腸道的健康,因此,在保健型飼料開(kāi)發(fā)和健康養(yǎng)殖中具有廣闊的應(yīng)用前景。
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