林?？。鹾旯?，金曉明，劉及東，閆志勇

(1.呼倫貝爾市教育局，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008； 2.呼倫貝爾學(xué)院生命科學(xué)與化學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008)

種子或果實(shí)靠自身的重力和外界力量(如風(fēng)力等)散布到地表的過程，被形象地稱為種子雨(Seed Rain)[1]。以往對(duì)種子雨的研究多集中在木本植物[2-6]，而對(duì)草本植物種子雨的研究相對(duì)較少，沙地植物種子雨的研究則更少[7-11]。種子雨是土壤種子庫(kù)的主要來源，直接影響種群和群落的組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[12]，是群落更新發(fā)展的重要環(huán)節(jié)。了解植物種子雨的時(shí)間格局，對(duì)于深入研究植物種群的更新、發(fā)展動(dòng)態(tài)及植被恢復(fù)具有重要科學(xué)價(jià)值。國(guó)內(nèi)外有關(guān)種子雨散布時(shí)空動(dòng)態(tài)的研究已有大量報(bào)道[13-19]。米氏冰草(Agropyronmichnoi)別名為根莖冰草，屬禾本科小麥族的多年生草本植物，多分布于歐亞大陸溫帶草原區(qū)，是呼倫貝爾草地的鄉(xiāng)土種，具有很高的飼用價(jià)值。另外，在長(zhǎng)期的自然選擇過程中，米氏冰草形成了對(duì)沙地環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)性，既可以成為沙地植被次生演替的先鋒種，又可以通過無(wú)性繁殖形成沙地植物群落的優(yōu)勢(shì)種。米氏冰草具有很強(qiáng)的抗旱性，在年降水量為200～380 mm地區(qū)生長(zhǎng)良好。因此，在沙漠化治理實(shí)踐中，米氏冰草是兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的重要固沙植物。然而，有關(guān)米氏冰草在沙地生境中有性繁殖體散布特征及規(guī)律方面的研究鮮見報(bào)道。本研究以呼倫貝爾沙漠化草地米氏冰草種群為對(duì)象，開展種子雨時(shí)空動(dòng)態(tài)及有性繁殖器官特性的研究，旨在為沙化草地植被的恢復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市陳巴爾虎旗完工鎮(zhèn)境內(nèi)，地理位置為11°44′75″～118°54′76″ E，49°08′87″～49°11′48″ N，海拔588.4～618.0 m，具溫帶大陸干旱半干旱過渡氣候特征。年均氣溫-1.5 ℃，降水量230～300 mm(70%集中于夏秋季)，而蒸發(fā)量為降水量的4～6倍；年均風(fēng)速4.5 m·s-1，最大風(fēng)速為20 m·s-1，全年8級(jí)以上大風(fēng)日數(shù)平均30 d以上。地帶性植被以貝加爾針茅(Stipabaicalensis)和羊草(Leymuschinensis)為優(yōu)勢(shì)種群；沙漠化草地的植被主要以草本植物種為主，其中有米氏冰草、東北牡蒿(Artemisiamanshurica)、扁蓿豆(Melissitusruthenius)、狗尾草(Setariaviridis)、百里香(Thymusvulgaris)、豬毛菜(Salsolafoliosa)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等。群落中還零星分布著少量的灌木，如差不嘎蒿(A.halodendron)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)[20]等。

研究樣地在呼倫貝爾市陳巴爾虎旗呼和諾爾蘇木境內(nèi)的沙漠化草地內(nèi)，為2005年進(jìn)行人工補(bǔ)播的米氏冰草草地，經(jīng)過了5年的自然恢復(fù)。其中，樣地1(以下簡(jiǎn)稱半固定沙地)是以米氏冰草為單優(yōu)勢(shì)種群的半固定沙地，位于沙丘上部，植被蓋度為35%～45%；樣地2(以下簡(jiǎn)稱固定沙地)是以米氏冰草為單優(yōu)勢(shì)種群的固定沙地，位于沙丘下部，植被蓋度為65%～75%。兩種樣地的面積均大于2 000 m2。

1.2研究方法 種子產(chǎn)量用單位面積內(nèi)植物有性繁殖體所形成的種子數(shù)量來表示；種子雨強(qiáng)度用植物有性繁殖后代散布到周邊環(huán)境中的單位面積內(nèi)的數(shù)量來表示。試驗(yàn)期間每天的氣候因子的測(cè)定數(shù)據(jù)由呼倫貝爾市陳巴爾虎旗氣象局提供(表1)。

1.2.1種子雨強(qiáng)度 米氏冰草種子雨的采集時(shí)間選擇在其成熟期進(jìn)行，即2009年8月2日-9月27日。每隔5 d收集一次種子。種子雨收集器為直徑0.2 m、高0.08 m、底部具鐵紗網(wǎng)、上方無(wú)封閉的圓筒型竹籮筐(籮筐的底面積為0.031 4 m2)。將種子收集器隨機(jī)擺放在半固定沙地和固定沙地樣地內(nèi)，每個(gè)樣地10個(gè)重復(fù)，共20個(gè)種子收集器，在種子收集器外圍用一次性筷子將其固定。每次取種子時(shí)，先將收集器內(nèi)的枯枝落葉和其他植物的種子等雜物分離出去，收集近5 d內(nèi)的米氏冰草種子，放入塑封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室并進(jìn)行計(jì)數(shù)。

種子雨強(qiáng)度=種子雨數(shù)量/收集器底部面積。

1.2.2有性繁殖體性狀及種子產(chǎn)量 在半固定沙地和固定沙地樣地分別按草方格大小(草方格為用稻草建植的網(wǎng)格狀人工沙障，由于地形和人工作業(yè)的差異，草方格面積存在一定誤差，一般為1.0～2.5 m2)，隨機(jī)選取10個(gè)面積不等的樣方，計(jì)數(shù)每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的穗數(shù)。同時(shí)在半固定沙地和固定沙地樣地分別隨機(jī)抽取30個(gè)穗部，計(jì)數(shù)每穗上的種子數(shù)量。同時(shí)對(duì)隨機(jī)抽取的穗部，測(cè)定其穗長(zhǎng)、穗寬、每穗上的小穗數(shù)量等。然后計(jì)算出種子產(chǎn)量，即：

種子產(chǎn)量=樣方內(nèi)出現(xiàn)的穗數(shù)量×平均每穗上的種子數(shù)量/樣方面積×100%。

表1 米氏冰草種子雨期間的氣候因子數(shù)據(jù)Table 1 Data of climatic factors during seed rain of Agropyron michnoi

1.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 用Excel和SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用平均數(shù)(M)代表樣本各性狀整體水平特征，用標(biāo)準(zhǔn)差(SD)反映樣本的變異度，對(duì)不同樣地的相應(yīng)指標(biāo)進(jìn)行方差分析(One-Way Anova)，比較不同生境之間的種子產(chǎn)量及有性繁殖體的差異顯著性。

種子雨期間，按每隔5 d的取樣日期，分別取這5 d的平均風(fēng)速、最大風(fēng)速、平均氣溫和平均降水量為變量，與種子雨強(qiáng)度進(jìn)行相關(guān)性分析，再以其中相關(guān)性最大的參數(shù)為變化，與種子雨強(qiáng)度進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1種子雨時(shí)間動(dòng)態(tài) 研究結(jié)果顯示(圖1)，半固定沙地和固定沙地的米氏冰草種群種子散布期基本一致，均為8月8日-9月27日。在種子散布期間，半固定沙地和固定沙地的米氏冰草種群的種子雨強(qiáng)度的波動(dòng)變化也基本相似。種子雨的最大高峰期均出現(xiàn)在9月7日。另外，在8月13日、8月28日和9月22日時(shí)，半固定沙地出現(xiàn)了3次小高峰值，而固定沙地只呈小幅度的波動(dòng)。各個(gè)時(shí)期的米氏冰草種子雨強(qiáng)度，基本上為半固定沙地高于固定沙地。在半固定沙地和固定沙地，米氏冰草種子雨總強(qiáng)度分別為3 158.2和1 146.5?！-2，半固定沙地的種子雨總強(qiáng)度是固定沙地的2.8倍。

圖1 不同生境米氏冰草種群種子雨時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.1 Temporal dynamics of seed rain of Agropyron michnoi populations in different habitats

2.2種子產(chǎn)量與有性繁殖體的關(guān)系 對(duì)米氏冰草種群有性繁殖體的研究顯示(表2)，其穗長(zhǎng)、穗寬、單穗質(zhì)量及每穗上的小穗數(shù)半固定沙地上分別是固定沙地的1.3倍、1.5倍、1.5倍和1.2倍，且均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05或P<0.001)，表明沙地生境的變化對(duì)米氏冰草穗部形態(tài)特征產(chǎn)生一定影響。米氏冰草的種子百粒重為半固定沙地比固定沙地的高1.17倍，且存在顯著差異(P<0.05)，而每穗上的種子數(shù)及單位面積種子產(chǎn)量，在兩樣地之間卻無(wú)顯著差異，表明半固定沙地的米氏冰草種子比固定沙地的大，但在單株種子數(shù)量及單位面積種子數(shù)量上均相同。

在半固定沙地和固定沙地，米氏冰草種群種子產(chǎn)量分別為10 961和11 502?！-2(表2)。其中，在半固定沙地和固定沙地，米氏冰草種子雨數(shù)量分別占其種子產(chǎn)量的29%和10%，表明米氏冰草種子成熟后，種子雨進(jìn)入土壤種子庫(kù)的數(shù)量因生境的變化而有所差異。

表2 不同生境米氏冰草有性繁殖體特征Table 2 Characteristics of sexual propagules of Agropyron michnoi populations in different habitats

2.3種子雨強(qiáng)度與最大風(fēng)速的關(guān)系 以種子雨期間每5 d的最大風(fēng)速為變量，與種子雨強(qiáng)度進(jìn)行回歸分析(圖2)，半固定沙地種子雨強(qiáng)度與風(fēng)速之間以Y=-572.7+270.8X規(guī)律變化，固定沙地則以Y=-253.7+111.7X規(guī)律變化，且其回歸方程均呈現(xiàn)出正態(tài)分布，顯著性差異均小于0.001。

3 討論與結(jié)論

種子擴(kuò)散指種子離開母株的運(yùn)動(dòng)，是種子尋求萌發(fā)的最佳時(shí)間和空間的過程[14]。由于種子通過擴(kuò)散可以減少幼苗與母株的競(jìng)爭(zhēng)、幼苗之間的競(jìng)爭(zhēng)以及母株附近的密度制約性死亡。遠(yuǎn)離母株的種子與母株附近的種子相比，出苗成活率較高[6,21]。因此，米氏冰草種子雨強(qiáng)度的大小及其分布格局對(duì)其在沙地的成功定居具有重要意義。種子擴(kuò)散是發(fā)生在多個(gè)空間和時(shí)間尺度上的最基本的生物過程，包括種子雨的擴(kuò)散及種子雨落地后的第2次擴(kuò)散。以往的研究[22]表明，植物種之間的種子產(chǎn)量千差萬(wàn)別，不同種群之間的種子雨密度相差較大；由于環(huán)境條件如土壤深度、地形、土壤養(yǎng)分等的差異，相同植物種群內(nèi)部不同個(gè)體之間的種子雨也有差異。本研究表明，在呼倫貝爾沙化草地，不同生境對(duì)米氏冰草種群的種子雨散布時(shí)期無(wú)影響，但卻對(duì)其種子雨強(qiáng)度有顯著影響。前者可能是由于兩樣地距離較近，氣候條件基本相似所致，但較大尺度上的生境變化是否對(duì)米氏冰草的種子雨散布時(shí)期有影響，尚不清楚；后者可能是兩樣地的土壤養(yǎng)分和水分條件存在一定差異所致。但米氏冰草采取何種調(diào)整有性繁殖分配的策略，是否與生境土壤養(yǎng)分和水分條件的變化有關(guān)，還有待于進(jìn)一步研究。

植物繁殖分配與植物的生長(zhǎng)、植物的生活史、植物所處的演替狀態(tài)以及植物的生存環(huán)境均有關(guān)系[23-27]。米氏冰草是無(wú)性系植物，既可通過地下根莖的生長(zhǎng)進(jìn)行無(wú)性繁殖，也可通過形成有性繁殖體進(jìn)行種子繁殖，其穗部為有性繁殖器官[25]。

許多干旱地區(qū)的植物，如四合木(Tetraenamongolia)種群在環(huán)境惡劣的灘地，其生殖值、地上年凈生物量的生殖分配比生境條件好的丘地要高[28]。本研究結(jié)果也與此相似，即米氏冰草種群的穗長(zhǎng)、穗寬、單穗質(zhì)量、每穗上的小穗數(shù)及種子百粒重等指標(biāo)，在環(huán)境條件相對(duì)惡劣的半固定沙地均顯著高于固定沙地。另外，質(zhì)量較大的種子更有利于埋入土壤，有效地獲取土壤中的水分，促進(jìn)其萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。

在本研究中，雖然不同生境米氏冰草種子單穗上的種子數(shù)量與單位面積的種子產(chǎn)量均無(wú)顯著差異，但整個(gè)種子雨期間收集的累計(jì)種子數(shù)量只占其種子產(chǎn)量的10%～33%，且半固定沙地比固定沙地高3倍。這可能是因?yàn)殡S著沙地植被的恢復(fù)，動(dòng)物數(shù)量也有所增加，致使大部分成熟脫落的種子被動(dòng)物所采食。Gashwiller[29]發(fā)現(xiàn)，鼠類的破壞造成道格拉斯杉樹(Pseudotsugamenziesii)種子的損失率達(dá)63%，僅有12%的種子在第2年萌發(fā)。沈澤昊等[30]對(duì)山地常綠落葉闊葉混交林種子雨的地形格局研究發(fā)現(xiàn)，地形對(duì)植被空間格局異質(zhì)性的影響機(jī)制之一是作用于種子雨的空間分布。在呼倫貝爾沙地，半固定沙地一般位于沙丘的坡頂或坡中，風(fēng)力較大，環(huán)境較干燥，而固定沙地位于沙丘的坡下，風(fēng)力小，環(huán)境相對(duì)不算太干燥。這可能是半固定沙地的種子比固定沙地的種子更易散布的原因之一。

因此，沙地微生境的變化對(duì)米氏冰草種子雨散布的時(shí)期及波動(dòng)規(guī)律無(wú)影響，而對(duì)其有性繁殖體的形態(tài)特征具有顯著影響。

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