張 靜，廖 麗，白昌軍，王志勇

(1.海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 海口 570228； 2.海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，海南 ?？?570228；3.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草研究中心，海南 儋州 571737)

近年來(lái)，隨著工業(yè)化的發(fā)展，酸雨已成為世界重大環(huán)境問(wèn)題之一，而酸雨的頻繁沉降，則加速了土壤酸化。資料顯示，全世界大約有39.5億hm2的酸性土壤，占可耕地的40%[1]。在中國(guó)，酸性土壤主要分布在南方的14個(gè)省區(qū)，約占耕地面積的21%[2]。鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素，約占地殼總量的7.1%，僅次于氧和硅。土壤中的鋁大部分以固態(tài)鋁形式存在，但是當(dāng)土壤pH值下降到5.5以下時(shí)，本以難溶的硅酸鹽和氧化鋁形式存在于一系列含鋁礦石中的無(wú)毒鋁便逐漸解離，以離子態(tài)釋放到溶液中，直接危害植物生長(zhǎng)，造成植物相關(guān)養(yǎng)分的缺乏；鋁的活化也對(duì)植物產(chǎn)生一定的毒害，甚至引起植物的死亡，鋁離子可以誘導(dǎo)細(xì)胞的主動(dòng)死亡，從而降低酸性土壤上農(nóng)作物的生產(chǎn)力[3-6]。因此，鋁毒被認(rèn)為是酸性土壤或酸化土壤上作物生長(zhǎng)最重要的限制因素，也是森林大面積退化的重要原因。在酸性富鋁化土壤的南方地區(qū)，草類植物受鋁脅迫的現(xiàn)象就尤為突出。因此，鑒定并篩選出耐鋁性強(qiáng)的優(yōu)良草坪草野生種質(zhì)資源，對(duì)目前耐鋁草坪草種質(zhì)的匱乏和酸鋁土改良及其治理具有重要意義；另一方面培育擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良抗逆性強(qiáng)的地毯草品種是國(guó)內(nèi)外亟需解決的問(wèn)題[7]。

野生種質(zhì)資源常攜帶栽培物種缺乏的某些抗逆性，可通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交和其他技術(shù)轉(zhuǎn)移至栽培物種，是抗性育種的重要基礎(chǔ)材料[8-9]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)玉米(Zeamays)、大麥(Hordeumvulgare)、水稻(Oryzasativa)、大豆(Glycinemax)等大宗作物的耐鋁性已有較深入的研究[10-13]，而草坪草類的耐鋁性研究相對(duì)甚少[14-17]。閻君等[18]利用水培法對(duì)假儉草(Eremochloaophiuroides)耐鋁性方面的試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)不同品種之間的耐鋁性存在一定差異。

本試驗(yàn)從多年動(dòng)態(tài)觀測(cè)的100余份地毯草(Axonopuscompressus)種質(zhì)中，篩選出19份優(yōu)良材料，并以國(guó)內(nèi)外廣泛種植的“華南地毯草”(A2)品種為對(duì)照，根據(jù)廖麗等[19]的研究結(jié)果，選擇2.1 mmol·L-1的鋁溶液對(duì)地毯草種質(zhì)耐鋁性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，以期為日后地毯草的耐鋁性機(jī)理研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所溫室大棚內(nèi)進(jìn)行(大棚四周為鐵絲網(wǎng)，頂端為鋼化玻璃，四周具有良好的通風(fēng)性能)，該地地理坐標(biāo)為19°31′ N，109°34′ E，海拔131 m，屬于熱帶季風(fēng)氣候，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，光熱充足，年平均光照時(shí)數(shù)在2 000 h以上。雨量適中，年降水量900～2 200 mm，年均1 815 mm。由于受季風(fēng)影響，全年雨量分布很不均勻，旱季雨季分明。5―10月為雨季，占年降水量的84%，11月-次年4月為干季，占年降水量的16%。試驗(yàn)期間處于雨季，平均氣溫為32 ℃左右。

1.2試驗(yàn)材料 試驗(yàn)所用的地毯草種質(zhì)資源為多年選育的19份優(yōu)良種質(zhì)和1份對(duì)照品種(表1)。

表1 供試地毯草的來(lái)源Table 1 Sources of Axonopus compressus in this study

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1材料預(yù)培養(yǎng) 取帶有2～3個(gè)節(jié)的地毯草，插入裝有石英砂的250 mL塑料杯內(nèi)(塑料杯直徑6.5 cm、高9.5 cm、杯底打孔)，每個(gè)杯4個(gè)莖段，塑料杯懸于有54孔的底部有鐵絲支撐的泡沫板上，泡沫板放在45 L大周轉(zhuǎn)箱(66.5 cm×45.5 cm×17 cm)上，周轉(zhuǎn)箱內(nèi)放入1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液40 L，不間斷通氣，營(yíng)養(yǎng)液浸沒(méi)杯底，培養(yǎng)2個(gè)月。

1.3.2處理方法 2個(gè)月后，將莖段小心從中取出，選取大小一致的小苗種入上述的塑料杯中，每杯4株。為避免不同種源間根系分泌物的干擾，所有種源需進(jìn)行隔離處理。將種有小苗的塑料杯懸于有孔的泡沫板上，泡沫板放在6 L的小桶上，每份材料每個(gè)處理單獨(dú)種植一個(gè)小桶，4個(gè)重復(fù)，每桶放5 L 1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液用去離子水配置。根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)[19]的研究結(jié)果，以2.10 mmol·L-1的Al3+為處理濃度，營(yíng)養(yǎng)液pH值為4.0±0.2，鋁為AlCl3·6H2O。處理前統(tǒng)一修剪，修剪高度為4.0 cm，并沿四周修剪至杯體邊緣處，杯體邊緣外全部剪除。為減少鋁的沖擊效應(yīng)，在做統(tǒng)一處理前每天分別以0.36、0.72、1.08、1.14、1.80和2.10 mmol·L-1逐漸增加的鋁濃度連續(xù)處理6 d，緩休1 d后，再以2.10 mmol·L-1的鋁濃度處理28 d，處理期間不斷通氣，每隔3 d換一次營(yíng)養(yǎng)液，每天調(diào)節(jié)pH值為4.0±0.2，補(bǔ)充蒸發(fā)的水分。

1.4測(cè)定指標(biāo)與方法 參考閻君等[18]、廖麗等[19]、王志勇等[20]、鄭向麗等[21]和陳靜波等[22-24]的試驗(yàn)方法。在處理結(jié)束后，選用相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比、葉片枯黃率、坪用質(zhì)量、相對(duì)地上部干質(zhì)量比和相對(duì)地下部干質(zhì)量比為觀測(cè)指標(biāo)，除枯黃率和坪用質(zhì)量外，各處理組測(cè)得的指標(biāo)數(shù)值分別與各自的對(duì)照比較后進(jìn)行方差分析。

1.4.1相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比 記錄每份地毯草處理與對(duì)照的總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)。

相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比(C1)=(處理總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)/對(duì)照總二級(jí)分枝個(gè)數(shù))×100%。

1.4.2相對(duì)總莖長(zhǎng)比 記錄每份地毯草處理與對(duì)照的總匍匐莖長(zhǎng)度。

相對(duì)總莖長(zhǎng)比(C2)=(處理總莖長(zhǎng)/對(duì)照總莖長(zhǎng))×100%。

1.4.3葉片枯黃率 采用目測(cè)法打分，記錄各材料葉片枯黃率(C3，采用百分制。5%以下表示草坪基本沒(méi)有黃葉出現(xiàn)，50%表示草坪草有一半枯黃；95%以上表示基本上沒(méi)有綠葉而死亡)[19-20，25-27]。3人或3人以上打分求平均值。

1.4.4坪用質(zhì)量 采用目測(cè)法，參照美國(guó)國(guó)家草坪評(píng)比項(xiàng)目(The National Turfgrass Evaluation Program，NTEP)標(biāo)準(zhǔn)，以草坪的密度、質(zhì)地、顏色、均一性等為指標(biāo)進(jìn)行坪用質(zhì)量(C4)評(píng)分，9分為最好質(zhì)量，6分為可以接受的草坪質(zhì)量，0分為草坪死亡。3人或3人以上打分求平均值。

1.4.5相對(duì)地上部干質(zhì)量比 把每份處理后地毯草的地上部剪下，在105 ℃殺青15 min，60 ℃度烘48 h后稱量。

相對(duì)地上部干質(zhì)量比(C5)=(處理地上部干質(zhì)量/對(duì)照地上部干質(zhì)量)×100%。

1.4.6相對(duì)地下部干質(zhì)量比 記錄每份地毯草處理后的地下部在105 ℃殺青15 min，60 ℃烘48 h后的質(zhì)量。

相對(duì)地下部干質(zhì)量比(C6)=(處理地下部干質(zhì)量/對(duì)照地下部干質(zhì)量)×100%。

1.5數(shù)據(jù)處理 用SPSS 16.0和Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析和統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1供試材料各指標(biāo)間多重分析 20份地毯草種質(zhì)間6個(gè)指標(biāo)變異范圍分別是19.9%～71.8%、26.4%～87.3%、25.0%～83.3%、1.67～6.33分、43.5%～92.6%和41.8%～79.6%，變異系數(shù)分別為34.17%、28.93%、28.34%、39.63%、18.73% 和 20.88%(表2)。說(shuō)明不同指標(biāo)的篩選潛力不同，對(duì)新品種選育過(guò)程中指標(biāo)篩選有參考價(jià)值，尤其是針對(duì)耐鋁型的新品種選育更是有好的指導(dǎo)意義。多重比較結(jié)果顯示，不同種質(zhì)間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異，相對(duì)于對(duì)照品種，部分種質(zhì)耐鋁性相對(duì)較強(qiáng)，同時(shí)也顯示出地毯草的耐鋁性差異較大。

表2 地毯草種源耐鋁性差異多重比較Table 2 Multiple comparisons of aluminum tolerance of Axonopus compressus

綜合考慮6個(gè)指標(biāo)，初步篩選出1份耐鋁種質(zhì)A58和3份敏鋁種質(zhì)A66、A73、A38，作為后續(xù)試驗(yàn)的材料(圖1)，以對(duì)地毯草耐鋁性進(jìn)行更深一步的研究。

2.2供試材料各指標(biāo)間的相關(guān)性分析 雖然各指標(biāo)間有一定的相關(guān)性，部分指標(biāo)間可達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，但各項(xiàng)指標(biāo)在鋁處理下總體變化趨勢(shì)較一致(表3)。相對(duì)總莖長(zhǎng)比與葉片枯黃率、坪用質(zhì)量間的相關(guān)性達(dá)極顯著；坪用質(zhì)量與相對(duì)地下部干質(zhì)量比呈顯著負(fù)相關(guān)；而相對(duì)總二級(jí)分枝數(shù)比、相對(duì)地上部干質(zhì)量比與其他5個(gè)指標(biāo)間的相關(guān)不顯著。

圖1 鋁處理后敏鋁與耐鋁地毯草種質(zhì)對(duì)比(第28天)Fig.1 A comparison of aluminum-sensitive and aluminum-tolerant germplasm of Axonopus compressus after aluminum treatment (28th day)

表3 各指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between various indexes

2.3聚類分析 采用歐式距離平均法對(duì)供試材料6個(gè)主要性狀進(jìn)行聚類分析(圖2)。在歐式距離16.0 處，將20份優(yōu)良的地毯草品種(系)分為 A、B、C 三大類。A類包括14份種質(zhì)：分為4個(gè)亞類(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ)，該類種質(zhì)在鋁的脅迫坪用質(zhì)量較低，故劃為敏鋁型，其中A66、A73、A38，表現(xiàn)最差(表2)。B類包括5份種質(zhì)，因其在鋁脅迫下表現(xiàn)的坪用質(zhì)量較好而劃分為中間型，該類型在品種選育或雜交育種上應(yīng)根據(jù)具體情況而進(jìn)行選擇和利用。C類只含有1份種質(zhì)(A58)，在鋁脅迫下，6項(xiàng)指標(biāo)都處于優(yōu)勢(shì)地位(表2)，故劃分為耐鋁型。

3 討論與結(jié)論

不同植物的耐鋁性存在一定的差異，同一種植物不同品種間也存在一定的耐鋁性差異。篩選培育耐鋁性品種，挖掘種質(zhì)本身的耐鋁能力，是酸鋁土壤改良利用研究的重要途徑[16]。相對(duì)其他草坪草，地毯草耐酸性較強(qiáng)[28]，但是目前關(guān)于地毯草抗逆性方面的研究還很少[17,29-30]。

圖2 20份地毯草種源的類聚分析Fig.2 The clustering dendrogram of 20 Axonopus compressus germplasms

種質(zhì)資源是育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，草坪草育種的重要突破均與優(yōu)良種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用有關(guān)[20]。本研究利用6個(gè)相關(guān)性狀指標(biāo)對(duì)20份地毯草種質(zhì)材料進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)同一指標(biāo)中，材料之間存在顯著(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)。變異系數(shù)范圍在18.73%～39.63%，表明地毯草種質(zhì)資源間的耐鋁性存在一定的差異。19份野生地毯草種質(zhì)主要分布在我國(guó)廣東、廣西、福建、云南、海南等地區(qū)，這些地區(qū)在國(guó)內(nèi)都具有其特定的生態(tài)環(huán)境，而本研究結(jié)果也顯示來(lái)自不同地區(qū)的地毯草種質(zhì)資源的耐鋁性存在一定差異，故地理分布也可能是地毯草種質(zhì)耐鋁性差異的原因之一。因此，本研究對(duì)今后開(kāi)展地毯草抗逆育種亦提供了一定的理論依據(jù)。

在鋁處理過(guò)程中，不同種質(zhì)地毯草的總莖長(zhǎng)、總二級(jí)分枝數(shù)、枯黃率、坪用質(zhì)量差異極顯著(P<0.01)。相對(duì)總莖長(zhǎng)的變異范圍最大，而變異范圍最小。從變異系數(shù)來(lái)看，坪用質(zhì)量的變異系數(shù)最大，相對(duì)地上部干質(zhì)量比的變異系數(shù)最小。造成這種結(jié)果的原因是多樣的，其中一個(gè)原因可能是在鋁處理過(guò)程中，部分種質(zhì)資源的植株受鋁的迫害程度逐漸加深，相對(duì)總莖長(zhǎng)比和相對(duì)地下干質(zhì)量比變異更顯著。前人也得出類似的結(jié)果[16]。鋁毒害主要表現(xiàn)為對(duì)植物根系生長(zhǎng)的影響，進(jìn)而使植物水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收受到抑制[31-32]。在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，材料在處理的第2-4周，其分枝的生成率最高，這也許是隨著鋁的迫害性加深使得有機(jī)酸的分泌調(diào)節(jié)不再能抵制鋁的毒害從而影響了養(yǎng)分、水分的吸收利用進(jìn)而影響其分枝速度和數(shù)量[33]。

在地毯草耐鋁性差異的評(píng)價(jià)中，6個(gè)觀測(cè)指標(biāo)之間存在不同程度的正相關(guān)性或負(fù)相關(guān)性。其中枯黃率與坪用質(zhì)量之間達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)(-0.920)(P<0.01)，其中坪用質(zhì)量與相對(duì)總莖長(zhǎng)比均與枯黃率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.920和-0.874，這主要是因?yàn)榫G色葉片是影響草坪坪用價(jià)值的因素之一，葉片枯黃率增大，在很大程度上降低了草坪草的坪用價(jià)值，從而導(dǎo)致二者間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。在草坪草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中葉片枯黃率對(duì)根系生長(zhǎng)的正向影響非常明顯，這是因?yàn)橹仓暾ＩL(zhǎng)所需的養(yǎng)分是通過(guò)根系吸收進(jìn)而由葉片表現(xiàn)其健康狀況的。

通過(guò)聚類將材料分為三大類，第1類是敏鋁型，包括A5、A25、A8、A2、A19、A64、A38、A72、A73、A66、A22、A15、A14和A69，該類在鋁的脅迫下所表現(xiàn)的草坪坪用價(jià)值較低，將其分為4亞類(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ)，其中Ⅱ類中3個(gè)種源A73、A72和A38綜合指標(biāo)表現(xiàn)最差；第2類是中間型，包括A50、A16、A18、A37和A12，這些材料可成為今后新品種的系統(tǒng)選育或雜交育種的材料或?qū)φ?，該類草種都來(lái)源于海南地區(qū)；第3類是耐鋁型A58，其在鋁脅迫下，相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比、葉片枯黃率、坪用質(zhì)量都表現(xiàn)的最優(yōu)質(zhì)，這可為培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)質(zhì)耐鋁地毯草品種提供優(yōu)良的材料和試驗(yàn)基礎(chǔ)，也可為酸土改良利用提供試驗(yàn)依據(jù)?？傊?，以本研究為基礎(chǔ)，有利于進(jìn)一步從生理和分子兩方面對(duì)地毯草的耐鋁機(jī)理進(jìn)行更深入的研究。

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