劉秀香，楊允菲

（東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春130024）

異速生長(zhǎng)是生物體各部分器官的不均勻和不成比例的生長(zhǎng)，用于研究生長(zhǎng)中的整體與部分，或部分與部分之間的關(guān)系問(wèn)題，動(dòng)植物異速生長(zhǎng)的定量關(guān)系大多數(shù)都可以用冪函數(shù)較好的表達(dá)。異速生長(zhǎng)是生物體生長(zhǎng)的一種特性，受遺傳物質(zhì)所決定，同時(shí)也受外界條件的影響［1］。目前，關(guān)于異速生長(zhǎng)問(wèn)題的研究已有很多［2－8］。

蘆葦（Phragmites australis），根莖型無(wú)性系禾草，營(yíng)養(yǎng)繁殖能力強(qiáng)，天然種群主要以根莖繁殖補(bǔ)充更新，其生態(tài)適應(yīng)性較廣，是世界廣布種，生長(zhǎng)于池沼、河岸、河口、湖濱、荒漠、鹽堿區(qū)等地，在適宜環(huán)境下常形成單優(yōu)種群落［9，10］。在松嫩平原上，蘆葦常以單優(yōu)種群落或主要伴生種的形式存在［11］。在長(zhǎng)期適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的過(guò)程中，蘆葦形成了不同的生態(tài)型，具有較大的生態(tài)可塑性［12］。蘆葦具有較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，近幾年來(lái)，許多專家學(xué)者圍繞著蘆葦?shù)姆诸悺①Y源分布、生態(tài)功能、生理學(xué)、形態(tài)學(xué)和蘆葦濕地的生態(tài)學(xué)效應(yīng)等方面做了大量研究［13－18］，并取得了豐碩成果。本研究根據(jù)實(shí)地調(diào)查，對(duì)松嫩平原季節(jié)性積水的單優(yōu)種蘆葦群落和旱地生境羊草（Leymus chinensis）與蘆葦混生群落2種生境蘆葦種群的生殖分株數(shù)量特征進(jìn)行定量分析，以揭示蘆葦種群生殖分株的生長(zhǎng)和物質(zhì)分配策略，為進(jìn)一步探討蘆葦?shù)纳L(zhǎng)對(duì)策和植物資源的有效利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于松嫩平原南部、吉林省長(zhǎng)嶺縣種馬場(chǎng)、東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站（44°38′N，123°41′E）。該區(qū)屬溫帶半濕潤(rùn)、半干旱季風(fēng)型氣候，平均海拔為141.5m，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，平均降水量約為449.5 mm，主要集中在6－9月，年蒸發(fā)量為年降水量的3～4倍。年平均氣溫4.6～6.4℃，年積溫3 000～3 500℃。松嫩平原主要植被類型為羊草草甸草原，主要伴生種有蘆葦、星星草（Puccinellia tenuiflora）和蒿屬（Artemisia）類植物，土壤基本為堿化草甸土［19－21］。

1.2 取樣方法

本研究選擇2種旱地生境作為研究對(duì)象。生境1（H1）：?jiǎn)蝺?yōu)種蘆葦群落，土壤為堿化草甸土，每年7－8月份常有積水。生境2（H2）：羊草＋蘆葦群落，土壤為堿化草甸土，很少積水或積水時(shí)間很短。

2010年9月末對(duì)7月底至8月末積水20d左右和只有很少積水的H1、H2兩生境蘆葦生殖分株分別取樣，設(shè)定3個(gè)10～15m2的樣地，每個(gè)樣地隨機(jī)抽取20個(gè)分株左右，齊地面剪下，取樣時(shí)注意保持各分株的完整性，將樣本帶回實(shí)驗(yàn)室，將3個(gè)樣地所取樣品充分混合后再隨機(jī)抽取30株，測(cè)量各生殖分株的株高和花序長(zhǎng)，并將花序、莖、葉各部分分置，在烘箱內(nèi)80℃左右烘干至恒重，以各構(gòu)件為單位分株稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)測(cè)量的數(shù)據(jù)，對(duì)各生境數(shù)量指標(biāo)做統(tǒng)計(jì)分析，最大值和最小值反映樣本的大小范圍，平均數(shù)（M）代表樣本各性狀的整體水平，標(biāo)準(zhǔn)差（SD）反映絕對(duì)變異度，變異系數(shù)（CV）反映相對(duì)變異度。用花序長(zhǎng)度占生殖分株高度的百分比作為生殖生長(zhǎng)比率的數(shù)量指標(biāo)，用花序生物量占分株總生物量的百分比作為生殖分配的數(shù)量指標(biāo)，用葉生物量占分株總生物量的百分比作為生產(chǎn)分配的數(shù)量指標(biāo)，用莖生物量占分株總生物量的百分比作為莖生物量分配的數(shù)量指標(biāo)，計(jì)算公式分別為：

對(duì)各性狀間的關(guān)系建立定量化描述模型，所有定量關(guān)系均采用經(jīng)典的冪函數(shù)Y＝βXα異速曲線進(jìn)行描述，將上述方程經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，得到如下方程：lgY＝lgβ＋αlgX，式中，β為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，α為異速指數(shù)［22，23］，分析轉(zhuǎn)換后的線性相關(guān)關(guān)系。

表1 2種生境蘆葦種群生殖分株的數(shù)量特征（N＝30）Table 1 Quantitative character in reproductive ramets of P.australis populations under two different habitats

2 結(jié)果與分析

2.1 構(gòu)件的數(shù)量特征

單優(yōu)種蘆葦群落（H1）和羊草＋蘆葦群落（H2）除花序長(zhǎng)和花序生物量間無(wú)顯著差異外（表1），其他性狀間均達(dá)到顯著水平，具有較大的生態(tài)可塑性。絕對(duì)數(shù)量性狀中，2種生境變異系數(shù)以花序生物量的變異系數(shù)為最高，達(dá)57.73%和49.87%，各性狀變異系數(shù)總體上為生境1＞生境2，單優(yōu)種蘆葦群落各性狀變異系數(shù)大于羊草與蘆葦混生群落，表明2種異質(zhì)生境中，在構(gòu)件水平上，花序生物量的變異度高于其他性狀的變異度；整體水平上，單優(yōu)種蘆葦群落的變異度高于羊草與蘆葦混生群落的變異度。2種生境的生物量分配在葉、莖和花序上均達(dá)到顯著水平，其中葉和花序達(dá)到極顯著水平。葉是植物的營(yíng)養(yǎng)器官，可以產(chǎn)生有機(jī)質(zhì)供個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育之需，2種生境蘆葦生殖分株生物量都是優(yōu)先分配葉器官，把較多的物質(zhì)分配給葉的建造上，以保證有機(jī)體供應(yīng)，適應(yīng)不利的生態(tài)環(huán)境。各相對(duì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)以生殖分配為最高，為36.17%和39.44%，表明不同生境下蘆葦生殖分株各構(gòu)件生物量分配有一定差異，但在整體水平上具有一定的相似性，在各組分中，花序的生態(tài)可塑性高于其他構(gòu)件的生態(tài)可塑性。既體現(xiàn)了蘆葦生殖分株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，也蘊(yùn)含了其生殖分配策略［11］。

2.2 生殖生長(zhǎng)與株高的關(guān)系

生殖分株花序的伸長(zhǎng)屬于生殖生長(zhǎng)，其生殖生長(zhǎng)量可用絕對(duì)數(shù)量指標(biāo)花序長(zhǎng)和相對(duì)數(shù)量指標(biāo)生殖生長(zhǎng)比率來(lái)衡量。經(jīng)相關(guān)分析，2種生境生殖株花序長(zhǎng)對(duì)數(shù)和株高對(duì)數(shù)呈極顯著線性正相關(guān)，即花序長(zhǎng)和株高呈極顯著冪函數(shù)正相關(guān)，而生殖生長(zhǎng)比率與株高呈顯著的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖1），表明生殖株花序長(zhǎng)度是隨著植株高度的增加而增加，而生殖分株生殖生長(zhǎng)比率的降低表明分株將更多的能量用于莖的伸長(zhǎng)以提高較差環(huán)境條件下的現(xiàn)實(shí)競(jìng)爭(zhēng)力［24］。反映了異質(zhì)生境蘆葦自我調(diào)節(jié)的生殖分配策略及對(duì)異質(zhì)生境較強(qiáng)的適應(yīng)能力［11］。

圖1 不同生境蘆葦種群生殖分株花序長(zhǎng)對(duì)數(shù)［lg（FL）］／生殖生長(zhǎng)比率對(duì)數(shù)［lg（RGR）］與株高對(duì)數(shù)［lg（H）］的關(guān)系Fig.1 Relationship between logarithm of flower length［lg（FL）］／logarithm of ratio of reproductive growth［lg（RGR）］and logarithm of height［lg（H）］of reproductive ramets in P.australis populations under different habitats

2.3 構(gòu)件生物量分配之間的關(guān)系

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，2種生境向花序的生殖分配隨向葉片的生產(chǎn)分配的增加呈極顯著的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，其異速指數(shù)α均大于1；生產(chǎn)分配隨莖生物量分配的增加呈極顯著的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，其異速指數(shù)α約為1（圖2），表明隨生產(chǎn)分配的增加，生殖分配減少的速度加快，莖生物量分配增加的速率與生產(chǎn)分配降低的速率幾乎相等。由此反映出蘆葦種群生殖分株的生長(zhǎng)與分配對(duì)策，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，對(duì)每一株植物來(lái)說(shuō)首先要在激烈的競(jìng)爭(zhēng)中生存下來(lái)，生殖處于第2位［25］。在外界條件較惡劣的環(huán)境中，個(gè)體首先將更多的能量用于植株生長(zhǎng)，以獲取更多的空間和資源，提高現(xiàn)實(shí)競(jìng)爭(zhēng)力，再將能量用于個(gè)體的繁殖［26］。生殖分配的增加是以減少其他構(gòu)件的生物量分配為代價(jià)的。構(gòu)件間的這種生物量分配關(guān)系，蘊(yùn)含了蘆葦生殖分株生長(zhǎng)與生殖策略。

圖2 不同生境蘆葦種群生殖分株的生殖分配對(duì)數(shù)［lg（RA）］與生產(chǎn)分配對(duì)數(shù)［lg（PA）］和生產(chǎn)分配對(duì)數(shù)［lg（PA）］與莖生物量分配對(duì)數(shù)［lg（SA）］之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.2 Allometry relationships on the logarithm of reproductive allocation［lg（RA）］and logarithm of productive allocation［lg（PA）］／logarithm of productive allocation［lg（PA）］and logarithm of stem biomass allocation［lg（SA）］of reproductive ramets in P.australis populations under different habitats

3 結(jié)論

2種生境蘆葦種群生殖分株各數(shù)量性狀既具有較大的差異性，也具有相同的分配與變異特征。其中，分株高、分株生物量、生殖生長(zhǎng)比率和構(gòu)件生物量分配均以雨季積水時(shí)間較長(zhǎng)的單優(yōu)種蘆葦群落顯著高于幾乎無(wú)積水發(fā)生的羊草＋蘆葦群落；在2種異質(zhì)生境分株生物量分配中均以葉的生長(zhǎng)分配最大，以及各數(shù)量性狀均以花序生物量的變異系數(shù)最大，表現(xiàn)出花序生物量的可塑性最大。

2種生境蘆葦種群生殖分株的花序生長(zhǎng)與株高之間具有相同的異速生長(zhǎng)規(guī)律。其中，花序長(zhǎng)與株高之間呈冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系，生殖生長(zhǎng)比率與株高之間呈冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)出隨株高的增加花序生長(zhǎng)相對(duì)減少。

2種生境蘆葦種群生殖分株各構(gòu)件生物量分配之間具有相同的異速生長(zhǎng)規(guī)律。其中，生殖分配與生產(chǎn)分配、生產(chǎn)分配與莖生物量分配之間均呈冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，前者的異速指數(shù)均α＞1，后者的異速指數(shù)均約α＝1。

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