單貴蓮，初曉輝，田青松，馬玉寶，李臨杭，陳功＊

（1.云南農(nóng)業(yè)大學草業(yè)科學系，云南 昆明650201；2.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特010010）

土壤是草地植物群落的主要環(huán)境因子，是草地賴以生存、發(fā)展和繁衍的物質(zhì)基礎(chǔ)。植物群落的演替可以改變土壤性狀，而土壤性狀的改變又可導(dǎo)致群落類型的改變。土壤對植被恢復(fù)具有重要作用，不僅影響植物群落的發(fā)生、發(fā)育和演替速度，而且對生態(tài)系統(tǒng)過程、生產(chǎn)力和結(jié)構(gòu)等具有重要影響［1－3］。因此，研究草地恢復(fù)演替過程中土壤性狀的動態(tài)變化對退化草地的恢復(fù)與管理具有重要的指導(dǎo)意義。

對于草地恢復(fù)演替過程中土壤性狀的變化，前人做過一些研究。如Reeder和Schuman［4］研究指出，草地恢復(fù)演替過程中一年生和多年生禾草增加，禾草具有致密的根系，能促進土壤有機質(zhì)的形成和積累，促使土壤有機碳和全氮含量增加。Su和Zhao［5］研究指出，圍封10年，科爾沁沙地地表植被蓋度增加，從而抑制了土壤侵蝕，增加了土壤有機質(zhì)含量，進而顯著降低土壤容重。蘇永中等［6］、文海燕等［7］研究指出，圍封后較多的根量和地表凋落物的輸入與分解增加了土壤養(yǎng)分含量，改善了土壤結(jié)構(gòu)與環(huán)境。Wolde等［8］研究指出，圍封不僅可以有效地恢復(fù)植被，而且也能改善土壤養(yǎng)分，減少土壤侵蝕，增加土壤有機質(zhì)、全氮和速效磷含量。程杰和高亞軍［9］研究指出，典型草原恢復(fù)演替過程中土壤有機質(zhì)含量、全量及速效氮磷鉀含量均顯著提高，恢復(fù)年限愈長，養(yǎng)分增加幅度愈大。邵新慶等［10］研究指出，典型草原群落自然恢復(fù)過程中，土壤水分、有機質(zhì)、全量及速效氮磷鉀含量均顯著增加，土壤容重顯著下降，同時，土壤養(yǎng)分有明顯的表聚現(xiàn)象。

綜上所述，前人在草地恢復(fù)演替過程中土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量的變化方面做過一些研究［4－10］。但針對典型草原恢復(fù)演替過程中土壤物理、化學和生物學性狀的變化開展的系統(tǒng)研究不多。居于此，本研究以內(nèi)蒙古錫林郭勒盟南部太仆寺旗典型草原為研究區(qū)域，在該區(qū)域選取不同圍封年限，處于不同恢復(fù)演替階段的生長季圍封恢復(fù)草地為研究對象，開展典型草原恢復(fù)演替過程中土壤物理、化學和生物學特性的系統(tǒng)研究，探討典型草原恢復(fù)演替過程中土壤性狀的變化規(guī)律，揭示土壤生物學性狀與土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量的相關(guān)關(guān)系，以期深入認識草地的圍封恢復(fù)演替機制，為半干旱典型草原區(qū)退化草地的恢復(fù)、草地資源的合理利用與管理提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟南部太仆寺旗境內(nèi)，地處 N 41°35′～42°10′，E 114°51′～115°49′。研究區(qū)域土壤類型主要為栗鈣土。氣候類型屬中溫帶半干旱大陸性氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤。年平均氣溫1.6℃，年平均降水407mm，主要集中在6、7、8月，年均蒸發(fā)量1 900.6mm。太陽輻射強，總輻射量560.9～577.7kJ／cm2。研究區(qū)域植被類型以半干旱典型草原為主，以羊草（Leymus chinensis）、克氏針茅（Stipa krylovii）為建群種，位于草群上層，糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿（Artemisia frigida）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）形成低矮的下層，伴生成分有菭草（Koeleria cristata）、根莖冰草（Agropyron michnoi）、寸草苔（Carex duriuscula）、矮韭（Allium anisopodium）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、麻花頭（Serratula centauroides）、豬毛菜（Salsola collina）等。有毒有害雜草包括瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）、狼毒（Stellera chamaejasme）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與設(shè)置 在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟南部太仆寺旗境內(nèi)，采用空間系列代替時間系列的取樣方式，根據(jù)實地調(diào)查、資料記載與調(diào)查訪問，選取植被組成一致、土壤類型相同，但圍封年限不同，處于不同恢復(fù)演替階段的生長季圍封草地為研究對象，同時選取未圍封的自由放牧草地為對照，研究樣地地理位置、演替階段及管理方式見表1。

表1 研究樣地描述Table 1 Description of the experiment sites

1.2.2 土樣采集 2008年8月中旬，在每一樣地內(nèi)采用蛇形取樣法選取30個點，用土鉆按0～10，10～20，20～30cm分層取樣，剔除根系、石塊等雜物后，按層混合，將樣品分成2份，一份風干，另一份保鮮帶回實驗室，4℃保存于冰箱，用于土壤性狀的分析測定。另外用環(huán)刀按同樣層次取樣測定土壤容重。

1.2.3 土樣分析方法 土壤機械組成用全自動激光粒度儀、容重用環(huán)刀法、孔隙度用比重瓶法、有機質(zhì)用重鉻酸鉀容量法—外加熱法、全氮用半微量凱氏法、全磷用HClO4－H2SO4消化法、速效氮用堿解擴散法、速效磷用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法、速效鉀用NH4OAc浸提—火焰光度計法測定［11］。土壤細菌、真菌、放線菌、自身固氮菌用稀釋平板計數(shù)法測定［12］；土壤微生物生物量碳用熏蒸提取—儀器分析法、土壤微生物生物量氮用熏蒸提取—凱氏定氮法測定［13］；土壤脲酶用苯酚鈉比色法、蛋白酶用Folin－Ciocalteu比色法、轉(zhuǎn)化酶用硫代硫酸鈉滴定法測定［14］。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 11.5進行單因素方差分析（One－way ANOVA）、顯著性檢驗（Duncan法）和相關(guān)分析（Pearson法）；采用Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤物理性狀的變化

2.1.1 土壤機械組成的變化 土壤機械組成是影響土壤一系列物理與化學性質(zhì)的重要因子，土壤機械組成不同，土壤的養(yǎng)分含量和供給能力不同。典型草原恢復(fù)演替過程中土壤機械組成發(fā)生了明顯變化（表2），表現(xiàn)為隨圍封年限的延長，土壤0～10，10～20cm土層中粗沙（3.00～0.25mm）含量顯著降低（P＜0.05），圍封13年最低，之后略有增加；細沙（0.25～0.05mm）、粉粒（0.05～0.002）和粘粒（＜0.002mm）含量顯著增加（P＜0.05），以圍封10～13年最高，之后略有降低。

表2 典型草原恢復(fù)演替過程中土壤機械組成變化Table 2 Changes of soil mechanical composition of typical steppe in the restoration succession process %

2.1.2 土壤容重和孔隙度的變化 土壤容重和孔隙度及其分布可以反映土壤結(jié)構(gòu)的好壞，影響著土體中水、肥、氣、熱等諸肥力因素的變化和協(xié)調(diào)［7］。與自由放牧草地相比，圍封后由于植被恢復(fù)，其覆蓋作用使土壤免遭風蝕，并隨著大量枯落物的歸還以及植被對風蝕細粒物質(zhì)和降塵的截獲效應(yīng)，使得圍封后土壤0～30cm土層容重顯著下降，孔隙度顯著增加（P＜0.05）（圖1）。具體為，圍封7，10，13，20年，土壤0～10cm土層容重下降4.12%，11.32%，14.56%，5.67%，孔隙度增加5.67%，7.40%，7.95%，5.44%；10～20cm 土層容重下降0.56%，4.35%，6.19%，4.96%，孔隙度增加4.78%，7.20%，7.74%，4.93%；20～30cm 容重下降1.04%，2.36%，3.17%，0.52%，孔隙度增加2.37%，3.55%，4.89%，2.61%。

2.2 土壤養(yǎng)分的變化

土壤養(yǎng)分動態(tài)變化的研究能夠直接而準確地反映植物與土壤環(huán)境作用的本質(zhì)關(guān)系和動態(tài)特征，特別是半干旱脆弱地帶草地自然修復(fù)對其土壤生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生的效應(yīng)，從而達到認識草地封育恢復(fù)與管理運營模式的目的［9］。重度退化自由放牧草地采用生長季圍封措施后，草地恢復(fù)演替，土壤養(yǎng)分含量顯著增加，且隨圍封年限的延長呈增加的變化趨勢（表3）。同時，土壤養(yǎng)分向表層聚集明顯，表現(xiàn)出植被恢復(fù)對土壤養(yǎng)分的表聚作用。具體為，與重度退化自由放牧草地相比，圍封7年，土壤0～10cm土層有機質(zhì)、全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效鉀含量均顯著增加（P＜0.05），10～20cm土層全磷含量顯著增加（P＜0.05），20～30cm土層養(yǎng)分含量無顯著性增加；圍封10，13，20年，土壤0～10cm土層有機質(zhì)、全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效鉀含量均顯著增加（P＜0.05），10～20 cm土層全氮、全磷、速效磷、速效鉀含量均顯著增加（P＜0.05），20～30cm土層全氮、速效氮、速效磷、速效鉀含量顯著增加（P＜0.05）。

圖1 典型草原恢復(fù)演替過程中土壤容重及孔隙度變化Fig.1 Changes of bulk density and total porosity of typical steppe in the restoration succession process

表3 典型草原恢復(fù)演替過程中土壤養(yǎng)分變化Table 3 Changes of nutrients of typical steppe in the restoration succession process

2.3 土壤生物學性狀的變化

2.3.1 土壤微生物數(shù)量的變化 土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤微生物的活動與土壤礦物的分解有密切關(guān)系，特別是對土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成及穩(wěn)定起著決定作用，同時也影響植物根系對養(yǎng)分的吸收［12，15］。典型草原恢復(fù)演替過程中，土壤細菌、真菌、放線菌、自身固氮菌數(shù)量顯著增加（圖2），不同圍封年限土壤0～30 cm土層細菌數(shù)量的高低順序為：20Ex＞7Ex＞13Ex＞10Ex＞0Ex，真菌、放線菌和自身固氮菌數(shù)量的高低順序為：13Ex＞20Ex＞10Ex＞7Ex＞0Ex。具體表現(xiàn)為，1）與自由放牧草地相比，圍封7，10，13年，土壤0～10cm土層細菌數(shù)量無顯著性增加，10～20，20～30cm土層細菌數(shù)量呈無規(guī)律性變化；圍封20年，土壤0～10，10～20，20～30cm土層細菌數(shù)量均顯著增加（P＜0.05）。2）圍封7，10年，土壤0～10，10～20，20～30cm土層放線菌數(shù)量無顯著性增加；圍封13年，土壤0～10，10～20，20～30cm土層放線菌數(shù)量顯著增加（P＜0.05）；圍封20年，土壤0～10cm土層放線菌數(shù)量顯著增加（P＜0.05），10～20，20～30cm土層放線菌數(shù)量無顯著性增加。3）圍封7，10年，土壤0～10cm土層真菌數(shù)量顯著增加（P＜0.05），10～20，20～30cm土層真菌數(shù)量無顯著變化；圍封13，20年，土壤各層真菌數(shù)量均顯著增加（P＜0.05）。4）圍封7年，土壤0～10，10～20，20～30cm土層自身固氮菌無顯著性增加；圍封10，13，20年，土壤0～10，10～20，20～30cm土層自身固氮菌數(shù)量均顯著增加（P＜0.05）。上述研究結(jié)果表明，典型草原圍封后植被恢復(fù)演替，較多的根量和凋落物的輸入與分解改善了土壤環(huán)境，促進了土壤有機質(zhì)的形成和積累，土壤環(huán)境良性發(fā)展，微生物數(shù)量增加。

圖2 典型草原恢復(fù)演替過程中土壤微生物數(shù)量及生物量的變化Fig.2 Changes of soil microbial number and biomass of typical steppe in the restoration succession process

2.3.2 土壤微生物生物量碳、氮的變化 土壤微生物生物量碳（soil microbial biomass C）是指土壤中所有活微生物體中碳的總量，通常占微生物干物質(zhì)的40%～50%，是反映土壤微生物生物量大小的重要指標。典型草原恢復(fù)演替過程中土壤微生物生物量碳含量顯著增加（圖2），圍封7年，土壤0～10cm土層微生物生物量碳含量顯著增加，與自由放牧草地差異顯著（P＜0.05），10～20，20～30cm土層無顯著變化；圍封10，13，20年，土壤0～10，10～20，20～30cm微生物生物量碳含量均顯著增加，與自由放牧草地差異顯著（P＜0.05）。

土壤微生物生物量氮（soil microbial biomass N）是指土壤中所有活微生物體中氮的總量，是土壤中最活躍的有機氮組分，其周轉(zhuǎn)速率快，對土壤氮素循環(huán)及植物氮素營養(yǎng)起主要作用。典型草原恢復(fù)演替過程中土壤微生物生物量氮含量顯著增加（圖2），圍封7年，土壤0～10cm土層微生物生物量氮含量顯著增加，與自由放牧草地差異顯著（P＜0.05），10～20，20～30cm土層無顯著變化；圍封10，13，20年，土壤0～10，10～20，20～30cm土層微生物生物量氮含量均顯著增加，與自由放牧草地差異顯著（P＜0.05）。

2.3.3 土壤酶活性的變化 土壤酶參與土壤的發(fā)生、發(fā)展及許多重要的生物化學過程，并與土壤肥力形成密切相關(guān)［16］。典型草原恢復(fù)演替過程中土壤脲酶、蛋白酶及轉(zhuǎn)化酶活性均顯著增強（表4），不同圍封年限土壤0～30 cm土層脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶活性的高低順序為：13Ex＞20Ex＞10Ex＞7Ex＞0Ex。具體為，與自由放牧草地相比，圍封7年，土壤0～10cm土層脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶活性顯著增強（P＜0.05），10～20，20～30cm土層脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶活性無顯著變化；圍封10年，土壤0～10cm土層脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶活性顯著增強（P＜0.05），10～20cm土層脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶活性無顯著變化，20～30cm土層脲酶和轉(zhuǎn)化酶活性顯著增強（P＜0.05），蛋白酶活性無顯著變化；圍封13年，土壤0～10，10～20，20～30cm土層脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶活性均顯著增強（P＜0.05）；圍封20年，土壤0～10，20～30cm土層脲酶、蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶活性顯著增強（P＜0.05），10～20cm土層蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶活性顯著增強（P＜0.05），脲酶活性無顯著性變化。

表4 典型草原恢復(fù)演替過程中土壤酶活性的變化Table 4 Changes of enzyme activities of typical steppe in the restoration succession process

2.4 土壤生物學性狀與理化性狀間的相關(guān)關(guān)系

典型草原恢復(fù)演替過程中土壤生物學性狀與理化性狀相關(guān)分析結(jié)果表明（表5），土壤生物學性狀與土壤容重呈負相關(guān)關(guān)系，與＜0.05mm的粘粉粒含量、孔隙度、有機質(zhì)、全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效鉀呈正相關(guān)關(guān)系，以真菌數(shù)量、微生物生物量氮、蛋白酶活性3個生物學指標與土壤理化性狀指標間的相關(guān)關(guān)系最為顯著。

表5 土壤生物學性質(zhì)與理化性質(zhì)間的相關(guān)性分析Table 5 The correlation coefficients between soil biological properties and soil physicochemical properties

3 討論與結(jié)論

前人研究指出，退化草地圍封后植被恢復(fù)演替，土壤結(jié)構(gòu)與環(huán)境改善，土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分含量增加［4－10］，土壤微生物數(shù)量增加、酶活性增強［17－19］。本研究結(jié)果表明，典型草原恢復(fù)演替過程中，土壤性狀發(fā)生了一系列演變。與自由放牧草地相比，圍封7，10，13，20年，土壤0～30cm土層容重顯著下降，＜0.05mm的粉粘粒含量和孔隙度顯著增加；土壤養(yǎng)分、微生物數(shù)量、微生物生物量顯著增加，酶活性增強，且隨圍封年限的延長呈增加的變化趨勢，同時，土壤養(yǎng)分向表層聚集明顯，表現(xiàn)出植被恢復(fù)對土壤養(yǎng)分的表聚作用。分析圍封對土壤物理、化學和生物學因素的影響機理為：退化草地圍封后，草地恢復(fù)演替，植被蓋度增加，從而抑制了土壤侵蝕，土壤結(jié)構(gòu)改善，容重下降，孔隙度增加；且圍封后多年生禾草增加，禾草具有致密的根系，較多的根量和地表凋落物的輸入與分解促進了土壤有機質(zhì)的形成和積累，為土壤微生物提供了充足的食物源，土壤養(yǎng)分含量增加，微生物數(shù)量和酶活性增強。

寶音陶格濤等［20］指出，在錫林郭勒盟典型草原區(qū)，過去幾十年由于忽視草地資源的科學管理和合理利用，采取掠奪式經(jīng)營，超載放牧，草畜矛盾日益突出，生態(tài)系統(tǒng)平衡失調(diào)，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境惡化，生產(chǎn)力下降，草場退化加劇。近年來，隨著以草定畜、圍封轉(zhuǎn)移、季節(jié)休牧等政策的實施，牧民多數(shù)將自己所分草場進行圍欄保護，留作割草地以做冬春飼草。但是這部分有限的圍欄草場要想維持家庭的正常經(jīng)濟運作，不得不采用連年打草的方式來滿足各戶的牲畜數(shù)量與質(zhì)量，這樣草場得不到緩息，退化現(xiàn)象仍得不到有效的遏制。本研究結(jié)果顯示，退化草地采用生長季圍封恢復(fù)措施后，土壤結(jié)構(gòu)與環(huán)境明顯改善，土壤養(yǎng)分含量隨圍封年限的延長顯著增加，但由于圍封后草地仍進行連年割草利用，連年割草一方面減少了土壤植被的覆蓋和枯枝落葉的積累，另一方面使植物體的營養(yǎng)元素從群落中輸出，養(yǎng)分虧損，失去平衡，從而導(dǎo)致圍封20年土壤質(zhì)量有下降的變化趨勢。因此，退化草地圍封恢復(fù)演替過程中的合理利用（如合理的割草制度等）及有效管理有待進一步研究。

土壤微生物是土壤生物系統(tǒng)的重要組成部分，其數(shù)量多少、活動能力強弱和生物活性都與土壤營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化能力有著直接的關(guān)系，土壤中的微生物一方面反映土壤中物質(zhì)和能量代謝的旺盛程度，另一方面也反映了土壤的肥力狀況［21，22］。草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物活動能力的強弱受土壤狀況、牧草生長、利用方式和強度等的影響，且對土壤環(huán)境的變化較為敏感［23］。然而，對于土壤微生物數(shù)量、生物量及酶活性能否作為土壤肥力和土壤健康評價的指標，不同學者觀點不一。有學者認為，土壤酶活性與土壤有機質(zhì)、全氮、速效磷之間具有顯著的相關(guān)性，可以用來指示土地的健康狀況［24］。土壤微生物數(shù)量和生物活性的高低具有時效性，可以反映土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的強弱，是土壤肥力和土壤健康的重要指標［25，26］。也有學者認為，土壤微生物數(shù)量和生物活性與土壤的營養(yǎng)水平間并不存在顯著相關(guān)關(guān)系［27］。本研究結(jié)果表明，放牧草地圍封后引起的土壤結(jié)構(gòu)的改善和養(yǎng)分含量的增加，使土壤微生物數(shù)量和生物量增加、生物活性顯著增強，并且土壤微生物數(shù)量、生物量及生物活性的變化與土壤養(yǎng)分變化規(guī)律相同，兩者關(guān)系密切，以真菌數(shù)量、微生物生物量氮、蛋白酶活性3個生物學指標與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系最為密切。因此認為土壤微生物數(shù)量、生物量及酶活性可以用來作為土壤肥力和土壤健康的評價指標。

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