宋金枝 楊允菲 秦佳梅 周 繇 李海燕

(通化師范學(xué)院，通化，134002) (東北師范大學(xué)) (通化師范學(xué)院) (東北師范大學(xué))

生活型(life form)是指植物對(duì)綜合環(huán)境及其節(jié)律變化長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的生理、結(jié)構(gòu)，尤其是外部形態(tài)的一種具體表現(xiàn)［1］，生活型譜則是指某一地區(qū)植物區(qū)系中各類生活型的百分率組成［2－3］，一個(gè)地區(qū)的植物生活型譜既可以表征某一群落對(duì)特定氣候生境的反應(yīng)、種群對(duì)空間的利用以及群落內(nèi)部種群之間可能產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等信息，又能夠反映該地區(qū)的氣候、歷史演變和人為干擾等因素，是研究群落外貌特征的重要依據(jù)［4－6］，研究生活型在不同條件下的變化，對(duì)引種工作也有意義。植物的多樣性是指地球上某一地段或范圍內(nèi)所有植物所構(gòu)成的綜合體，它由植物的遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性3個(gè)部分組成，植物多樣性保護(hù)與建設(shè)可以直接或間接影響一個(gè)地區(qū)、一個(gè)國(guó)家乃至全球環(huán)境的變化和發(fā)展。

文中在實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用植株生長(zhǎng)型、Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)，對(duì)臨江市八里溝老禿嶺長(zhǎng)期放牧草地和林下草地的植物種類及其生活型譜進(jìn)行了比較分析，闡明植物群落對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)對(duì)策和人為長(zhǎng)期放牧干擾的反應(yīng)，可為相關(guān)的植被恢復(fù)及其保護(hù)利用提供科學(xué)參考。

1 研究地概況

臨江市八里溝老禿頂位于吉林省東南部，長(zhǎng)白山腹地，鴨綠江畔，東經(jīng) 126°11＇～127°35＇，北緯 41°27＇～ 42°04＇。東與長(zhǎng)白朝鮮族自治縣毗鄰，西與八道江區(qū)接壤，北與江源縣和撫松縣交界，南與朝鮮民主主義人民共和國(guó)隔江相望，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明。年平均氣溫3℃，全年降水量875 mm。

老禿頂屬于花山國(guó)家級(jí)森林公園的一部分，是原始次生林帶，最高峰1 420 m，峰頂約有180 000 m2的地方不長(zhǎng)樹木，而生長(zhǎng)低矮的草本植物形成草地，地勢(shì)較為平坦，草地下方的山坡上長(zhǎng)著岳樺林和茂密的針闊混交林，周邊幾十千米無人煙，生態(tài)原始。這里原沒有現(xiàn)成的路，2010年5月上旬即采樣時(shí)，臨江市旅游局正組織修路還未通峰頂，由于地勢(shì)很高，人跡罕至，林下生態(tài)很少遭到破壞。根據(jù)當(dāng)?shù)刭Y料記載老禿頂“草原”從1977年開始成為牧場(chǎng)，至今一直放牧，放牧方式是農(nóng)閑時(shí)農(nóng)民將牛趕到此地，每周給牛送一次鹽，農(nóng)忙時(shí)再將牛趕回使用。

2 材料與方法

2010年5月上旬和6月下旬，在植被生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期，對(duì)臨江市八里溝老禿頂長(zhǎng)期放牧草地和林下草地的群落及其植物種類進(jìn)行了樣線法記名錄和群落特征的廣泛調(diào)查。分別對(duì)每一名錄中的植物作株生長(zhǎng)型和Raunkiaer生活型分類［7－10］，統(tǒng)計(jì)全體植物的生物和生態(tài)類群的數(shù)量比率作為其結(jié)構(gòu)分析的數(shù)量指標(biāo)。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物的種類組成及其生物學(xué)分類結(jié)構(gòu)

臨江市八里溝老禿頂長(zhǎng)期放牧草地和林下草地，共出現(xiàn)111種植物，隸屬于43科，93屬。其中，長(zhǎng)期放牧草地(1區(qū))共有植物63種，林下草地中(2區(qū))109種。2個(gè)植被區(qū)共有的植物為61種。對(duì)表1中全體植物的生物學(xué)分類結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)，最多的菊科(Compositae)13種，占11.7%;其次為百合科(Liliaceae)10種，占 9%;禾本科(Gramineae)、薔薇科(Rosaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)各7 種，各占 6.3%;豆科(leguninosae)、石竹科(Caryophyllaceae)各 6種，各占 5.4%;傘形科(Umbelliferae)、堇菜科(Violaceae)各 4 種，各占 3.6%;松科(Pinaceae)、唇形科(Labiatae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、蓼科(Polygonaceae)、十字花科(Cruciferae)各 3 種，各占 2.7%;天南星科(Araceae)、黎科(Chenopodiaceae)各2種，各占1.8%;罌粟科(Papaveraceae)、大戟科(Eupho－rbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、報(bào)春花科(Primulaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、錦葵科(Malvaceae)、燈芯草科(Juncaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)、牦牛兒苗科(Gerahiaceae)、山毛櫸科(Fagaceae)、桔?？?Campanulaceae)、樺木科(Betulaceae)、車前科(Plantaginaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、木賊科(Equisetaceae)、槭樹科(Aceraceae)、胡桃科(Juglandaceae)、木犀科(Oleaceae)、蕓香科(Rutaceae)、椴樹科(Tiliaceae)、獼猴桃科(Actinidiaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、蘭科(Orchidaceae)、紫草科(Bor－ aginaceae)、莎草科(Cyperaceae)、柳葉菜科(Onagraceae)28個(gè)科分別為1種，各占0.9%。

表1 不同植被區(qū)植物的種類分布及其株生長(zhǎng)型和Raunkiaer生活型組成

續(xù)表1

續(xù)表1

由表1可以看出，長(zhǎng)期放牧草地植物種類減少只占林下草地植物種類的57.8%，豆科植物種類明顯減少。豆科植物大多數(shù)種類均為優(yōu)良牧草，由于長(zhǎng)期放牧使得植物中優(yōu)良牧草在幼嫩時(shí)期就被啃食，基本上達(dá)不到成熟期，影響了它們的有性生殖，主要靠無性生殖產(chǎn)生自己的后代，無性生殖缺少變異，長(zhǎng)期的無性生殖能夠使植物退化甚至被變化的環(huán)境所淘汰。所以長(zhǎng)期放牧對(duì)于植物多樣性及其群落結(jié)構(gòu)有一定的影響。

3.2 植物組成的株生長(zhǎng)型結(jié)構(gòu)

對(duì)表1中植物的生態(tài)學(xué)分類結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)，全體植物組分株生長(zhǎng)型以分枝植物和直立植物為主，其次為蓮座植物，分別為39 種占35.1%，34 種占30.6%，15 種占 13.5%;株生長(zhǎng)型依次叢生型10種占9%;匍匐型6種占5.4%;半蓮座型5種占4.5%;藤本2種占1.8%。由此反映了不同植被區(qū)均具有溫帶植物群落的植物株系特點(diǎn)。

林下草地植被區(qū)植物組分株生長(zhǎng)型，分枝型植物39種占35.8%;直立型植物33種占30.3%;蓮座型植物15種占13.8%;叢生型10種占9.2%;匍匐型6種占5.5%;半蓮座型4種占3.7%;藤本2種占1.8%。長(zhǎng)期放牧草地植被區(qū)植物組分株生長(zhǎng)型，分枝型植物23種占36.5%;直立型植物13種占20.6%;蓮座型植物12種占19%;叢生型8種占12.7%;匍匐型4種占6.3%;半蓮座型3種占4.8%。

不同植被區(qū)的植物種類和株生長(zhǎng)型結(jié)構(gòu)有較大的差異(表2)。由此反映該地區(qū)的長(zhǎng)期放牧等干擾因素對(duì)群落外貌特征的影響。

表2 不同植被區(qū)植物的株生長(zhǎng)型譜和Raunkiaer生活型譜 %

3.3 植物組成的Raunkiaer生活型結(jié)構(gòu)

在表1植物的生態(tài)學(xué)分類結(jié)構(gòu)中，全體高等植物組分Raunkiaer生活型以地面芽植物36種占32.4%;地下芽植物34種占30.6%;1年生植物，為17種占15.5%;高位芽植物為15種占13.6%，兼?zhèn)涞孛嫜亢偷叵卵康闹参?種占3.6%;地上芽植物2種占1.8%;1年生植物或2年生植物為2種占1.8%。該生活型譜總體上反映了本區(qū)夏季溫暖多雨、冬季寒冷漫長(zhǎng)并且海拔比較高的氣候特點(diǎn)。

林下草地植被區(qū)植物組分Raunkiaer生活型以地面芽植物36種占33%;地下芽植物33種占30.2%;1年生植物17種占15.7%;高位芽植物15種占13.9%;兼?zhèn)涞孛嫜亢偷叵卵康闹参?種占3.7%;地上芽植物2種占1.9%;1年生植物或2年生植物1種占0.9%。長(zhǎng)期放牧草地植被區(qū)植物組分Raunkiaer生活型以地面芽植物25種占39.7%;地下芽植物21種占33.3%;1年生植物9種占14.3%;兼?zhèn)涞孛嫜亢偷叵卵康闹参?種占6.3%;1年生或2年生植物2種占3.2%;高位芽植物2種占3.2%。2個(gè)不同植被區(qū)都以地面芽植物和地下芽植物為主，這反映了當(dāng)?shù)赜幸粋€(gè)較短的夏季，但冬季漫長(zhǎng)，嚴(yán)寒而潮濕，具有溫帶植物群落的生活型特點(diǎn)。

不同植被區(qū)的Raunkiaer生活型［10－11］結(jié)構(gòu)也有較大的差異(表2)，長(zhǎng)期放牧草地植被區(qū)地面芽植物比例增加而高位芽和地上芽植物的比例明顯減少。是由于地面芽植物更新芽位于近地面土層內(nèi)，在不利季節(jié)時(shí)，平臥于地面的殘存苗系為枯死枝條殘留物所保護(hù)，到生長(zhǎng)季時(shí)再?gòu)倪@些殘存苗系上萌生出枝條，耐受牲畜啃食的能力強(qiáng)，地上芽植物芽位較高，位于地表或很接近地表，一般不高出土表25 cm，耐受牲畜啃食的能力弱。

4 結(jié)論與討論

植被中植物科、屬等生物學(xué)分類群不僅可以反映各自在系統(tǒng)進(jìn)化中的位置，也是了解、評(píng)價(jià)植被，乃至生產(chǎn)利用規(guī)劃的重要參考［11］。在溫帶草原區(qū)，禾本科和豆科植物大多數(shù)種類均為優(yōu)良牧草，菊科和黎科植物大多數(shù)種類為中、劣質(zhì)雜草，而毛茛科和紫草科植物大多數(shù)種類有毒或有害［11］。在長(zhǎng)期放牧草地植被區(qū)禾本科、菊科、百合科、毛茛科植物隨著植物種類的減少所占比例都有不同程度的增加，豆科和石竹科植物的比例大幅減少。能夠反映該地區(qū)長(zhǎng)期放牧等干擾因素對(duì)植物的多樣性及其群落外貌特征的影響。

植物的株生長(zhǎng)型是植物對(duì)綜合生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上表現(xiàn)出來的生長(zhǎng)類型，其形成是不同植物對(duì)相同環(huán)境條件產(chǎn)生趨同適應(yīng)的結(jié)果。長(zhǎng)期放牧草地植被區(qū)植物組分直立型植物所占比例明顯減小，蓮座型和叢生型植物所占比例明顯增多，是因?yàn)橹绷⑿椭参镆话惚壬徸秃蛥采椭参锔撸菀妆簧罂惺?，不適合在長(zhǎng)期放牧區(qū)生長(zhǎng)，這也反映該地區(qū)的人為放牧等干擾因素對(duì)群落外貌特征的影響。

植被組成的Raunkiaer生活型譜可以反映群落的穩(wěn)定性、局部環(huán)境條件狀況及其發(fā)展方向。2個(gè)不同植被區(qū)的Raunkiaer生活型結(jié)構(gòu)也有較大的差異，長(zhǎng)期放牧草地植被區(qū)地面芽植物比例增加而高位芽和地上芽植物的比例明顯減少。是由于地面芽植物更新芽位于近地面土層內(nèi)，在不利季節(jié)時(shí)，平臥于地面的殘存苗系為枯死枝條殘留物所保護(hù)，到生長(zhǎng)季時(shí)再?gòu)倪@些殘存苗系上萌生出枝條，耐受牲畜啃食的能力強(qiáng)，地上芽植物更新芽位較高，在地表或很接近地表25 cm以內(nèi)，耐受牲畜啃食的能力弱。由此反映該地區(qū)的長(zhǎng)期放牧等干擾因素對(duì)群落外貌特征的影響。

長(zhǎng)期放牧草地植物種類減少，由于長(zhǎng)期放牧使得植物中優(yōu)良牧草在幼嫩時(shí)期就被啃食，基本上達(dá)不到成熟期，影響了它們的有性生殖，主要靠無性生殖產(chǎn)生自己的后代，無性生殖缺少變異，長(zhǎng)期的無性生殖能夠使植物退化甚至被變化的環(huán)境所淘汰。所以長(zhǎng)期放牧對(duì)于植物多樣性及其群落結(jié)構(gòu)有一定的影響。

［1］Muelier D D，Ellenberg H.Aims and methods of vegetation［M］.New York:John Wiley ＆ Sons，1974.

［2］李建東，楊允菲.松嫩平原羊草草甸植物的生態(tài)及分布區(qū)型結(jié)構(gòu)分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2002，11(4):10 －20.

［3］李建東.東北草原草本植物基本生活型的探討［J］.東北師大學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1979(2):143 －155.

［4］李建東，鄭慧瑩.松嫩平原鹽堿化草地治理及其生物生態(tài)機(jī)理［M］.北京:科學(xué)出版社，1997:7－5.

［5］鄭慧瑩，李建東.松嫩平原鹽生植物與鹽堿化草地的恢復(fù)［M］.北京:科學(xué)出版社，1999:132－178.

［6］鄭慧瑩，李建東.松嫩平原的草地植被及其利用保護(hù)［M］.北京:科學(xué)出版社，1993:10 －92.

［7］楊允菲，李建東.論草原退化的生態(tài)危機(jī)及恢復(fù)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論研究［R］.北京:中國(guó)草學(xué)會(huì)，2002:308－319.

［8］李建東，楊允菲.松嫩平原貝加爾針茅草甸草原植物組成的結(jié)構(gòu)分析［J］.草地學(xué)報(bào)，2003，11(1):15 －22.

［9］陳世橫，張昊，王立群，等，中國(guó)北方草地植物根系［M］.長(zhǎng)春:吉林大學(xué)出版社，2001:407－409.

［10］李建東，楊允菲.東北草原野生植物資源［M］.長(zhǎng)春:吉林科學(xué)技術(shù)出版社，2005.

［11］宋向華，楊允菲.科爾沁草原區(qū)火電廠儲(chǔ)灰池植被恢復(fù)及其植物種類動(dòng)態(tài)［J］.四川草原，2003(6):11－14.