信金偉，王佳冠，姜立舉，王崇云，和兆榮

(1.云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南　昆明650091；2.云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院，云南　昆明650091)

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蓮座蕨屬五種珍稀瀕危植物種群特征

信金偉1，王佳冠1，姜立舉1，王崇云2，和兆榮1

(1.云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南昆明650091；2.云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院，云南昆明650091)

摘要：本文以蓮座蕨屬5種珍稀瀕危植物為研究對(duì)象，通過(guò)野外調(diào)查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，繪制了5個(gè)種的種群高度、叢徑、葉柄數(shù)和馬蹄數(shù)結(jié)構(gòu)圖，在此基礎(chǔ)上編制了圓基蓮座蕨和闊羽蓮座蕨種群特定時(shí)間生命表，分析了存活曲線等重要參數(shù)。結(jié)果表明，圓基蓮座蕨種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，闊羽蓮座蕨種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，但受人為干擾較大；秦氏蓮座蕨、二回蓮座蕨種群目前仍表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群，但種群數(shù)量較少，容易受環(huán)境脅迫和人為干擾；法斗蓮座蕨植株數(shù)極少，種群結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定，已瀕臨滅絕。5種蓮座蕨均需就地保護(hù)和遷地保護(hù)，特別是法斗蓮座蕨和二回蓮座蕨亟需通過(guò)人工撫育來(lái)恢復(fù)種群數(shù)量，以實(shí)現(xiàn)搶救性保護(hù)。

關(guān)鍵詞：珍稀瀕危植物；蓮座蕨屬；種群結(jié)構(gòu);圓基蓮座蕨;闊羽蓮座蕨；秦氏蓮座蕨;二回蓮座蕨；法斗蓮座蕨

云南東南部是蓮座蕨屬(Angiopteris)植物多樣性和特有性中心，該區(qū)域分布有多個(gè)珍稀瀕危特有種[1～3]。蓮座蕨屬植物一般生長(zhǎng)在熱帶及亞熱帶季雨林及常綠闊葉林下陰濕的溝邊等生境。由于人為干擾及生境破壞，不少種類均已處于瀕危狀態(tài)，個(gè)別種甚至已瀕臨滅絕[4～5]。

基于長(zhǎng)期的研究積累，近期對(duì)分布于滇東南的5種珍稀瀕危蓮座蕨進(jìn)行了種群生態(tài)學(xué)研究。通過(guò)野外調(diào)查，對(duì)各個(gè)種的種群高度、叢徑、葉柄數(shù)和馬蹄數(shù)進(jìn)行了詳細(xì)統(tǒng)計(jì)，依據(jù)調(diào)查結(jié)果得出了相應(yīng)的生命表和存活曲線，并對(duì)各個(gè)種的種群結(jié)構(gòu)特征及數(shù)量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了討論，旨在探明5個(gè)特有種的瀕危狀態(tài)和致瀕危因子，為合理保護(hù)和種群恢復(fù)等策略的制定提供理論依據(jù)。

1研究對(duì)象

本文選取5種珍稀瀕危的蓮座蕨屬植物進(jìn)行研究，即：圓基蓮座蕨(A.subrotundata)、二回蓮座蕨(A.bipinnata)、法斗蓮座蕨(A.sparsisora)、秦氏蓮座蕨(A.chingii)和闊羽蓮座蕨(A.latipinna)[3]。根據(jù)IUCN(IUCN,2001,2004)瀕危物種評(píng)估等級(jí)及其科學(xué)性和實(shí)用性原則[6～7]，法斗蓮座蕨和闊羽蓮座蕨為極危物種，二回蓮座蕨為瀕危物種[5]。闊羽蓮座蕨、二回蓮座蕨和法斗蓮座蕨(表1)已被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物[4,8]。5種蓮座蕨種群分布范圍狹小，僅分布于西疇、馬關(guān)、屏邊和河口等地區(qū)(表1)。5種蓮座蕨均生長(zhǎng)于以短刺栲(Castanopsisechidnocarpa)、毛木荷(Schimavillosa)等為優(yōu)勢(shì)的季風(fēng)常綠闊葉林下或次生林中，海拔范圍100～1 600m。5個(gè)種的分布地均存在不同程度的人為干擾，生境破壞嚴(yán)重。

表1　5種蓮座蕨地理分布

2研究方法

2.1野外調(diào)查

于2013-2014年間進(jìn)行了兩次野外調(diào)查，調(diào)查中依據(jù)每種蓮座蕨種群生境特征和分布范圍大小來(lái)選擇調(diào)查地點(diǎn)(表2)，主要記錄內(nèi)容：(1)群落、喬木層、灌木層和草本層的高度和蓋度；(2)蓮座蕨的個(gè)體數(shù)量、高度、叢徑、馬蹄數(shù)、有無(wú)孢子；(3)地形因子：海拔、坡向、坡度。

2.2種群特征分析

蓮座蕨為多年生大型陸生植物，根狀莖肉質(zhì)，周圍有宿存的葉柄殘基聚生，呈蓮座狀；葉簇生，葉柄長(zhǎng)而粗壯，基部肉質(zhì)膨大呈馬蹄形。一般來(lái)說(shuō)植株數(shù)的多少反映了種群大小，植株的高度和叢徑反映該種群個(gè)體在空間上的配置和環(huán)境差異，而葉柄數(shù)和馬蹄數(shù)體現(xiàn)了植株的發(fā)生發(fā)育情況及年齡的多少。蓮座蕨種群調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表3。依據(jù)蓮座蕨的生物學(xué)特性，參考Kingstonetal.的劃分方法[9]，將蓮座蕨高度劃分為6個(gè)等級(jí)(≤0.1m、0.1～0.3m、0.3～0.5m、0.5～0.7m、0.7～0.9m、>0.9m)；葉柄數(shù)(個(gè))劃分為3個(gè)等級(jí)(≤2、2～4、>4)；叢徑劃分為3個(gè)等級(jí)(≤0.3m、0.3～0.6m、>0.6m)；馬蹄數(shù)(個(gè))劃分為6個(gè)等級(jí)(≤10、10～15、15～20、20～25、25～30、>30)。以高度級(jí)、葉柄數(shù)級(jí)、叢徑級(jí)和馬蹄數(shù)級(jí)為橫坐標(biāo)，植株數(shù)為縱坐標(biāo)，分別繪制4種蓮座蕨種群相應(yīng)的結(jié)構(gòu)圖(圖1)。

2.3種群靜態(tài)生命表及存活曲線

生命表是判斷植物種群發(fā)展趨勢(shì)的重要指標(biāo)之一，對(duì)植物種群生命表和存活曲線的分析可以反映種群生長(zhǎng)狀況，對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)和利用具有重要意義[10～13]。靜態(tài)生命表又稱特定時(shí)間生命表，多用于對(duì)植物種群的統(tǒng)計(jì)研究。根據(jù)對(duì)不同年齡段蓮座蕨馬蹄數(shù)多少以及每年增長(zhǎng)一定馬蹄數(shù)的假設(shè)，本文在蓮座蕨馬蹄數(shù)劃分標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上，綜合野外調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)每個(gè)植株按馬蹄數(shù)的級(jí)差編制靜態(tài)生命表。蓮座蕨馬蹄數(shù)為現(xiàn)存或枯萎的葉柄數(shù)，雖然每年生長(zhǎng)的葉片數(shù)不等，但可表征蓮座蕨存活時(shí)間的長(zhǎng)短，直接反映年齡大小。本文以蓮座蕨植株馬蹄數(shù)多少代替年齡級(jí)結(jié)構(gòu)，以5個(gè)馬蹄數(shù)為1個(gè)馬蹄數(shù)級(jí)，選擇了種群數(shù)量相對(duì)較多的圓基蓮座蕨和闊羽蓮座蕨為研究對(duì)象，按照“以空間代替時(shí)間”的方法編制其靜態(tài)生命表[14～15]。

表2　5種蓮座蕨調(diào)查地環(huán)境條件

表3　5種蓮座蕨種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)特征

3結(jié)果與分析

3.1種群分布和結(jié)構(gòu)

西疇縣法斗為圓基蓮座蕨模式標(biāo)本產(chǎn)地，在亞熱帶常綠闊葉林下調(diào)查了圓基蓮座蕨植株共109株。隨著高度級(jí)的增加種群個(gè)體數(shù)直線下降(圖1)，其中0.1～0.3m的植株最多，占植株總數(shù)的45.0%；叢徑在0.3～0.6m之間植株占總植株數(shù)的48%，葉柄數(shù)是1或2的植株占總植株數(shù)的58%；種群植株數(shù)隨馬蹄數(shù)級(jí)的增加而減少，馬蹄數(shù)少于10個(gè)的植株占的比例最大為38.5%，但在第20～25個(gè)馬蹄數(shù)級(jí)時(shí)植株數(shù)又增加，說(shuō)明圓基蓮座蕨生長(zhǎng)到一定的年齡段，生命力比較旺盛。圓基蓮座蕨種群幼年植株較多，成年植株相對(duì)較少，種群數(shù)量相對(duì)較多，種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

在馬關(guān)縣篾場(chǎng)調(diào)查了二回蓮座蕨植株32株，該區(qū)域是二回蓮座蕨的模式產(chǎn)地。高度在0.3～0.5m范圍分布的植株數(shù)最多(圖1)，占植株總數(shù)的34.4%，高度結(jié)構(gòu)圖總體呈兩頭少中間多穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)，叢徑結(jié)構(gòu)圖類似于高度結(jié)構(gòu)圖；葉柄數(shù)大于4的植株占總植株數(shù)的56.3%；馬蹄數(shù)結(jié)構(gòu)圖整體呈下降趨勢(shì)，小于10個(gè)的占總植株數(shù)的34.4%，說(shuō)明各個(gè)年齡級(jí)上的植株數(shù)分布比較均勻。綜上所述，二回蓮座蕨種群比較小，目前仍表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群。

法斗蓮座蕨生長(zhǎng)在海拔1 550～1 580m的青岡林下，只發(fā)現(xiàn)1個(gè)野生種群，且該地為法斗蓮座蕨的模式產(chǎn)地，僅存7株，為極瀕危物種。法斗蓮座蕨最高可達(dá)1.3m，葉柄數(shù)最多4個(gè)，叢徑大于0.6m的有5株。法斗蓮座蕨大多為成年植株，但著生孢子的僅有1株，未發(fā)現(xiàn)配子體存在，其種群極不穩(wěn)定。

秦氏蓮座蕨產(chǎn)自河口一帶，模式標(biāo)本產(chǎn)自河口，此次調(diào)查秦氏蓮座蕨植株共40株。從結(jié)構(gòu)圖可以看出高于0.5m的植株占總植株數(shù)的12.5%，即秦氏蓮座蕨普遍都低于0.5m；種群個(gè)體數(shù)隨葉柄數(shù)和叢徑的增多和增大而減少；種群個(gè)體數(shù)隨馬蹄數(shù)的增多呈明顯下降趨勢(shì)，大于15個(gè)馬蹄數(shù)的植株占總植株數(shù)的30%。秦氏蓮座蕨目前仍表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群。

屏邊是闊羽蓮座蕨的模式產(chǎn)地，在屏邊共調(diào)查77株。沒(méi)有高于0.7m的植株，小于0.1m的有2株，占植株總數(shù)的2.6%；葉柄數(shù)在2～4之間植株最多，占植株總數(shù)的66.2%；叢徑在0.3～0.6m的植株數(shù)最多，占植株總數(shù)的67.5%；植株數(shù)隨馬蹄數(shù)的增多而減少，其中少于10個(gè)馬蹄數(shù)的植株占植株總數(shù)的41.6%。闊羽蓮座蕨種群相對(duì)穩(wěn)定，但幼年植株較多。

圖14種蓮座蕨種群結(jié)構(gòu)

注：A為高度結(jié)構(gòu)(m)；B為叢徑結(jié)構(gòu)(m)；C為葉柄數(shù)結(jié)構(gòu)(個(gè))；D為馬蹄數(shù)結(jié)構(gòu)。

Fig.1Population structure of 4Angiopterisspecies

5種珍稀瀕危蓮座蕨一般生長(zhǎng)在滇東南亞熱帶季雨林及常綠闊葉林下陰濕的溝邊等生境，由于法斗蓮座蕨種群數(shù)量極少，繪制的柱狀圖無(wú)法完整地體現(xiàn)其種群發(fā)展趨勢(shì)，所以在制圖時(shí)未繪制該種的柱狀圖。

3.2靜態(tài)生命表及存活曲線

圓基蓮座蕨幼苗到成年植株的生長(zhǎng)過(guò)程數(shù)量變化相對(duì)比較穩(wěn)定，種群成活曲線趨于DeeveyⅡ型。圓基蓮座蕨種群死亡率qx和消失率kx曲線變化趨勢(shì)基本保持一致。死亡率在第Ⅳ級(jí)出現(xiàn)峰值是由于植株生長(zhǎng)到一定的年齡后，因環(huán)境壓力和自身代謝等條件的變化所致，這與存活曲線分析結(jié)果一致。生命期望曲線在第Ⅲ級(jí)出現(xiàn)最大值，表明圓基蓮座蕨在這個(gè)時(shí)期生命力最強(qiáng)(表4，圖2)。

表4　圓基蓮座蕨種群標(biāo)準(zhǔn)生命表

種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線種群死亡率qx、消失率kx和生命期望ex曲線

圖2圓基蓮座蕨種群生命曲線圖

Fig.2The standard survival curve ofA.subrotundatapopulation

闊羽蓮座蕨幼苗到成年植株的生長(zhǎng)過(guò)程數(shù)量變化不穩(wěn)定，種群成活曲線趨于DeeveyⅢ型。種群死亡率qx和消失率kx曲線變化趨勢(shì)基本保持一致，死亡率在第Ⅴ級(jí)出現(xiàn)峰值是由于植株生長(zhǎng)到一定的年齡后，因外部環(huán)境和自身?xiàng)l件的變化所致，這與存活曲線分析結(jié)果一致。生命期望曲線ex在第Ⅲ級(jí)出現(xiàn)最大值，表明這個(gè)時(shí)期生存力最強(qiáng)，生存質(zhì)量最高(表5，圖3)。

表5　闊羽蓮座蕨種群標(biāo)準(zhǔn)生命表

種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線種群死亡率qx、消失率kx和生命期望ex曲線

圖3闊羽蓮座蕨種群生命曲線圖

Fig.3The standard life curve ofA.latipinnapopulation

4討論

珍稀瀕危蓮座蕨一般生長(zhǎng)在熱帶及亞熱帶季雨林及常綠闊葉林下，是林下草本層中的重要組成部分，由于蓮座蕨大多分布于林下較為蔭蔽潮濕的生境，對(duì)環(huán)境變化較為敏感，特別是植被破壞導(dǎo)致的生境喪失可能是導(dǎo)致其種群變小，乃至瀕臨滅絕的直接原因。孢子萌發(fā)、原葉體形成及受精過(guò)程是蓮座蕨種群繁殖的重要環(huán)節(jié)，任何一個(gè)環(huán)節(jié)受到影響都可能導(dǎo)致種群衰退。此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)著生孢子的植株占種群植株總數(shù)比例較低，而且孢子發(fā)育成原葉體機(jī)制尚不清楚。能否找到孢子萌發(fā)及受精過(guò)程中的限制因子是下一步研究的重點(diǎn)。

圓基蓮座蕨種群所在群落保存較為完好，原始植被長(zhǎng)勢(shì)較好，生物多樣性豐富，種群中成年植株相對(duì)較多，生長(zhǎng)曲線較為穩(wěn)定，在其分布地建立原位保護(hù)區(qū)有利于維持圓基蓮座蕨種群穩(wěn)定和繁衍。

闊羽蓮座蕨種群原生生境受到人為活動(dòng)干擾較為嚴(yán)重，原始植被人為破壞嚴(yán)重，其種群幼年植株比例較大且死亡率較高，不適宜原位保護(hù)，選擇與原生生境條件相似的區(qū)域作為保護(hù)區(qū)，進(jìn)行種群個(gè)體移植，有利于提高其種群成活率。

針對(duì)已近滅絕，種群數(shù)量較少但是具有一定自然恢復(fù)能力的秦氏蓮座蕨、二回蓮座蕨和法斗蓮座蕨，除了開(kāi)展適當(dāng)?shù)木偷乇Ｗo(hù)和遷地保護(hù)之外，還應(yīng)著力于研究人工種群擴(kuò)大繁殖的有效途徑。

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Population Structure of 5 Rare and Endangered Species of Angiopteris (Marattiaceae)

XIN Jin-wei1,WANG Jia-guan1,JIANG Li-ju1,WANG Chong-yun2,HE Zhao-rong1

(1.Life Science School,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China;2. Ecology and Environment School ,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China)

Abstract:Taking 5 rare and endangered species of Angiopteris (Marattiaceae) as research subject,specific life-time table of Angiopteris subrotundata and Angiopteris latipinna population was drawn and key parameters such as survival curve were analyzed based on structure charts of population heights,cluster diameters,petiole numbers and horseshoes drawn by sample plot survey and statistics data.The results showed that population structure of Angiopteris subrotundata was stable,and that of Angiopteris latipinna was relatively stable but influenced by human disturbance.The population structure of Angiopteris chingii and Angiopteirs bipinnata were also stable but their population number were less and vulnerable to environmental stress and human disturbance.Population quantity of Angiopteris sparsisora was extreme low and its population structure was in a quite unstable situation even to species extinction.This study indicated that all these 5 Angiopteris species are needed to take in situ and ex-situ conservation actions,and especially for Angiopteris sparsisora and Angiopteris bipinnata.

Key words:rare and endangered plant; Angiopteris ;population structure;A.subrotundata;A.latipinna;A.chingii;A.bipinnata;A.sparsisora

中圖分類號(hào)：Q 949.36+6.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-8246(2016)02-0052-06

通訊作者簡(jiǎn)介：和兆榮(1970-)，男，副教授，博士，主要從事植物分類學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail:zhrhe@ynu.edu.cn

第一作者簡(jiǎn)介：信金偉(1988-)，男，碩士，主要從事珍稀瀕危植物保護(hù)和繁育研究。E-mail:xinjinwei123@126.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金“合囊蕨科5種中國(guó)特有珍稀瀕危蓮座蕨保護(hù)生物學(xué)研究(31260078)”。

*收稿日期：2015-07-14