鄭戌翔 梁 燕 閆見(jiàn)敏 羅 雷
(西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北園藝植物種質(zhì)資源與遺傳改良實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100)
番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是世界上消費(fèi)量較大的蔬菜作物之一,人們不僅關(guān)注其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì),而且對(duì)其外觀品質(zhì)的要求也越來(lái)越高。作為番茄外觀品質(zhì)的重要指標(biāo),萼片不僅能夠體現(xiàn)出果實(shí)的新鮮度、美觀度,而且具有平展萼片的番茄還能夠減少果實(shí)在運(yùn)輸過(guò)程中的機(jī)械損傷,從而保證外觀品質(zhì)。因此,番茄果實(shí)萼片性狀已成為近年來(lái)番茄育種的重要目標(biāo)之一。本試驗(yàn)以番茄和櫻桃番茄為材料,觀察萼片發(fā)育過(guò)程和形態(tài)變化特征,對(duì)萼片形態(tài)進(jìn)行初步分類,以期為番茄果實(shí)萼片性狀描述及其深入研究利用奠定基礎(chǔ)。
供試材料為西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院番茄育種課題組提供的 85份番茄和櫻桃番茄自交系,其中番茄55份,櫻桃番茄30份。
試驗(yàn)于2010年2~7月在本院番茄育種課題組試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行,2月2日浸種催芽,2月5日播種于溫室,小拱棚育苗,3月4日分苗,4月1日定植于大棚。每667 m2施腐熟雞糞1200 kg、磷酸二銨15 kg作底肥。每份材料定植20株,株距35 cm,行距60 cm。從現(xiàn)蕾到果實(shí)紅熟整個(gè)過(guò)程中跟蹤觀察萼片的發(fā)育與形態(tài)變化,具體步驟如下:首先,觀察每份材料萼片總體情況;然后,再觀察同一材料內(nèi)不同植株之間、同一植株內(nèi)不同花序之間有無(wú)差異,差異是否明顯;最后,對(duì)觀察結(jié)果進(jìn)行歸類分析。
由圖1可見(jiàn),番茄萼片形態(tài)隨著果實(shí)發(fā)育而變化,蕾期萼片包被花瓣,隨著花開(kāi)放萼片與花縱軸夾角不斷增大,坐果時(shí)角度小于90°,果實(shí)生長(zhǎng)到綠熟階段萼片開(kāi)始形態(tài)分化。從開(kāi)花到果實(shí)紅熟,萼片與果實(shí)縱軸夾角從小于90°逐漸變化到大于180°,果實(shí)紅熟期萼片呈現(xiàn)不同的形態(tài)。
圖1 不同發(fā)育階段的番茄萼片形態(tài)
根據(jù)對(duì) 85份番茄自交系的觀察結(jié)果,番茄紅熟果實(shí)萼片形態(tài)可歸納為 4種類型(圖 2):基平,萼片的伸展方向與果實(shí)縱軸夾角在 90°~100°范圍內(nèi),萼片不卷曲;上翹,萼片的伸展方向與果實(shí)縱軸夾角在 101°~170°范圍內(nèi),萼片不卷曲;直立,萼片的伸展方向與果實(shí)縱軸夾角在 171°~180°范圍內(nèi),萼片不卷曲;上卷,萼片的伸展方向與果實(shí)縱軸夾角大于 180°,且萼片向內(nèi)卷曲。
番茄不同萼片形態(tài)分布見(jiàn)表1,在85份材料中,上卷型占材料總數(shù)的76.47 %,基平型占4.71 %,直立型占17.65 %,上翹型占1.18 %;在55份番茄中,上卷型占78.18 %,基平型占3.64 %,上翹型占1.82 %,直立型占16.36 %;在30份櫻桃番茄中,上卷型占73.33 %,基平型占6.67 %,上翹型為0,直立型占20.00 %。由此可見(jiàn),在所有試驗(yàn)材料中上卷型比例最大,上翹型比例最小;櫻桃番茄中基平型和直立型的比例高于番茄,而番茄中上卷型的比例高于櫻桃番茄。
圖2 番茄紅熟果實(shí)萼片形態(tài)及分類標(biāo)準(zhǔn)
表1 番茄不同萼片形態(tài)分布情況
植物花器官發(fā)育的ABCDE模型中包含了萼片的發(fā)育,萼片的發(fā)生由A類基因中的AP1控制(張偉媚和陳善娜,2001;叢楠 等,2007),但其形態(tài)由哪個(gè)基因控制目前還未見(jiàn)報(bào)道。
本試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn),番茄萼片形態(tài)可分為4種類型,分別為基平、上翹、直立和上卷,在所有材料中上卷型所占比例最大,而上翹型所占比例最小。除上卷、基平、直立、上翹外,有些萼片只有最前端上翹,有些萼片特別細(xì)長(zhǎng),有些則很短小,有些萼片較厚,有些則較薄。這體現(xiàn)了整個(gè)群體中萼片形態(tài)的多樣性。
從萼片形態(tài)的變化過(guò)程來(lái)看,當(dāng)果實(shí)處于幼果期時(shí),所有材料的萼片形態(tài)都表現(xiàn)為基平。萼片形態(tài)發(fā)生分化的時(shí)期不同材料之間有差異,有些材料在果實(shí)變色期時(shí)萼片形態(tài)就出現(xiàn)分化,有些則在紅熟期時(shí)發(fā)生分化。從整體上看,番茄紅熟期萼片呈現(xiàn) 2種形態(tài):基平與上卷;但是從局部情況看,同一材料不同植株間存在一定差異,同一植株不同花序間也存在差異,甚至同一花序上不同花之間亦存在差異。有些花序上只有幾個(gè)果實(shí)萼片出現(xiàn)上卷形態(tài),可能是由于果實(shí)之間相互擠壓引起的,或者是其他外界條件造成的,如栽植過(guò)密、田間管理等。
本試驗(yàn)對(duì)番茄萼片形態(tài)進(jìn)行初步觀察研究,為認(rèn)識(shí)番茄萼片性狀奠定了基礎(chǔ)。至于番茄萼片其他相關(guān)性狀,如大小、薄厚,萼片形態(tài)與果實(shí)其他性狀之間的相關(guān)性,控制萼片形態(tài)基因及其遺傳控制規(guī)律等,還有待于進(jìn)一步的研究。
叢楠,程治軍,萬(wàn)建民.2007.控制花器官發(fā)育的ABCDE模型.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),(7):124-128.
張偉媚,陳善娜.2001.花器官發(fā)育的ABC模型.云南大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,(s1):102-105.