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兩個(gè)亞種間雜交稻新組合干物質(zhì)積累及分配研究

2011-04-16 02:57劉玉龍鄧應(yīng)德周飛捷鄧曉娟肖層林
關(guān)鍵詞:齊穗亞種雜交稻

劉玉龍 ,鄧應(yīng)德 ,2,周飛捷 ,鄧曉娟 ,肖層林

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,湖南長沙410128;2.湖南雜交水稻研究中心,湖南長沙410125)

從20世紀(jì)80年代中后期開始,中國雜交稻產(chǎn)量曾處于徘徊不前的局面,進(jìn)一步提高雜交稻產(chǎn)量已成為我國育種家們的重要課題。袁隆平[1]和程式華[2]等提出利用秈粳亞種間雜交和改善株型相結(jié)合將是進(jìn)一步提高雜交稻產(chǎn)量的重要途徑。秈粳亞種間雜交稻具有庫大源足的特點(diǎn),增產(chǎn)潛力較大。眾多研究表明,秈粳亞種間雜交組合可較品種間雜交組合增產(chǎn)30%~50%[3]。亞種間雜交水稻組合兩優(yōu)培九生長后期保持了較高的綠葉面積,具有源足的特點(diǎn),生物學(xué)產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過常規(guī)稻品種和秈秈交組合,能滿足庫大的需求[4,5]。但是有關(guān)亞種間雜交稻干物質(zhì)積累和分配的研究結(jié)果不盡一致,李義珍[6]、裴又良[7]、段俊[8]等研究認(rèn)為,亞種間雜交稻干物質(zhì)輸出量大,輸出率高;郎有忠[9]、鄧錫洪[10]等則研究認(rèn)為,亞種間雜交稻雖然干物質(zhì)積累總量大,但輸出率低。周喜新等[11]認(rèn)為,研究材料的不同造成了不同的研究結(jié)論。李永洪[12]研究認(rèn)為,產(chǎn)量與抽穗前干物質(zhì)積累量相關(guān)性不大,而與抽穗后干物質(zhì)積累量顯著相關(guān)。楊建昌等[13]進(jìn)行了大量研究認(rèn)為,亞種間組合干物質(zhì)積累量多,但物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率低,從而導(dǎo)致其結(jié)實(shí)率低、籽粒充實(shí)不良。莊寶華[14]則研究認(rèn)為,亞種間雜交稻籽粒充實(shí)差是由于穎花或籽粒本身的生理障礙,而與物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率低無直接關(guān)系。雖然目前亞種間雜交稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率低,結(jié)實(shí)率差,但具有高產(chǎn)潛力。提高干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率與結(jié)實(shí)率,是挖掘亞種間組合高產(chǎn)潛力的重要途徑。為了探討干物質(zhì)轉(zhuǎn)換與高產(chǎn)的相關(guān)性及秈粳亞種間雜交組合的高產(chǎn)源、流、庫關(guān)系,筆者以亞種間組合“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”為材料,以秈秈交組合“豐源優(yōu)299”為對(duì)照,對(duì)全生育期及階段的物質(zhì)積累、分配特性進(jìn)行了研究,旨在為亞種間雜交稻超高產(chǎn)育種和超高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”是隆平高科選育的具有超高產(chǎn)潛力的秈粳交新組合。兩個(gè)組合父本“R292”程氏指數(shù)達(dá)到17,屬于偏粳材料,母本“培矮64S”、“Y58S”程氏指數(shù)均為 9,屬于偏秈材料。2008 年“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”在湖南長沙作雙季晚稻示范種植,面積均為0.15 hm2,生育期分 別 為 114d、115d, 產(chǎn) 量 分 別 為 11442.0 kg/hm2、11016.0 kg/hm2;2009年在該示范基地仍作雙季晚稻示范,產(chǎn)量分別為 10357.5 kg/hm2、10537.5 kg/hm2;2010 年在廣西灌陽縣對(duì)該兩個(gè)組合作雙季晚稻示范6.7 hm2,產(chǎn)量分別為10302.0 kg/hm2、10179.0 kg/hm2。

1 材料與方法

1.1 供試材料

秈粳亞種間雜交組合“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”和秈秈交組合“豐源優(yōu)299”(對(duì)照)種子由湖南隆平超級(jí)雜交稻工程中心有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1田間種植方法 試驗(yàn)于2010年夏季在湖南長沙縣春華鎮(zhèn)進(jìn)行。6月24日播種,7月15日移栽,插植規(guī)格為20cm×20cm,每穴雙株。小區(qū)面積12m2,隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù)。試驗(yàn)田土壤肥力中等,按當(dāng)?shù)仉p季雜交晚稻種植技術(shù)進(jìn)行田間管理。

1.2.2測(cè)定項(xiàng)目及方法 ①干物質(zhì)重量:分別在移栽期、分蘗期、孕穗期、始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期(齊穗后30d),每小區(qū)取樣5穴,洗凈后分為葉片、莖鞘、穗子(始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期)裝袋,以105℃殺青30min,再以80℃連續(xù)烘烤至恒重,冷卻后稱重。②葉面積指數(shù):分別在移栽期、分蘗期、孕穗期、始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期,每小區(qū)取5穴,測(cè)量葉長、葉寬,以公式(葉面積=葉長×葉寬×0.75、葉面積指數(shù)=單位面積內(nèi)葉面積/單位面積)計(jì)算葉面積和葉面積指數(shù)。③穗粒結(jié)構(gòu):每小區(qū)取5穴考種,考查株高、穗長、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)與實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重。④測(cè)產(chǎn):每小區(qū)收割100穴,脫粒后曬干,稱重、按含水量13.5%計(jì)算產(chǎn)量。

1.2.3莖鞘物質(zhì)輸出率和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率計(jì)算方法[15]莖鞘物質(zhì)輸出率(%)=[(抽穗期莖鞘干重-成熟期莖鞘干重)/抽穗期莖鞘干重]×100%;莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率(%)=[(抽穗期莖鞘干重-成熟期莖鞘干重)/(成熟期穗干重-抽穗期穗干重)]×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用DPS、EXCEL軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育時(shí)期干物質(zhì)量

3個(gè)供試組合移栽期干物質(zhì)量相差不顯著。分蘗期“豐源優(yōu) 299”干物質(zhì)量顯著高于“Y58S/R292”,“培矮 64S/R292”與“Y58S/R292”相差不顯著。孕穗期三者干物質(zhì)量相差不顯著。始穗期“培矮 64S/R292”干物質(zhì)量顯著高于“Y58S/R292”、“豐源優(yōu) 299”,“Y58S/R292”與“豐源優(yōu) 299”相差不顯著。3 個(gè)組合齊穗期、蠟熟期、成熟期3個(gè)時(shí)期干物質(zhì)積累規(guī)律表現(xiàn)相同,且均表現(xiàn)為“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”極顯著高于“ 豐 源 優(yōu) 299”。 試 驗(yàn) 結(jié) 果 表 明 ,“ 培 矮 64S/R292”和“Y58S/R292”前期干物質(zhì)重與對(duì)照“豐源優(yōu)299”相差不顯著,而后期干物質(zhì)重則極顯著高于對(duì)照“豐源優(yōu)299”(表1)。

2.2 不同生育階段干物質(zhì)積累量的變化

從各生育階段每平方米土地面積干物質(zhì)積累量分析,3個(gè)供試組合的移栽期—分蘗期、分蘗期—孕穗期相差不顯著?!芭喟?64S/R292”、“Y58S/R292”孕穗期—始穗期干物質(zhì)積累量極顯著高于“豐源優(yōu)299”。“Y58S/R292”始穗期—齊穗期干物質(zhì)積累量極顯著高于“培矮 64S/R292”,“培矮64S/R292”極顯著高于“豐源優(yōu) 299”。“培矮 64S/R292”齊穗期—蠟熟期干物質(zhì)積累量顯著高于“Y58S/R292”,極顯著高于“豐源優(yōu)299”,“Y58S/R292”顯著高于“豐源優(yōu)299”。“Y58S/R292”蠟熟期—成熟期干物質(zhì)積累量顯著高于“培矮64S/R292”,極顯著高于“豐源優(yōu) 299”,“培矮 64S/R292”顯著高于“豐源優(yōu)299”。3個(gè)組合均表現(xiàn)在分蘗期—孕穗期積累干物質(zhì)重最大,移栽期—分蘗期最小;孕穗期以后干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)減少?!芭喟?4S/R292”和“Y58S/R292”孕穗期后干物質(zhì)積累量顯著高于“豐源優(yōu)299”(表2)。

表1 3個(gè)雜交組合不同生育時(shí)期干物質(zhì)重量 (單位:g)

表2 3個(gè)雜交組合不同生育階段干物質(zhì)積累量(單位:g/m2)

2.3 葉面積指數(shù)及其與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性

2.3.1各個(gè)時(shí)期葉面積指數(shù) 3個(gè)雜交組合分蘗期葉面積指數(shù)相差不顯著。孕穗期“培矮64S/R292”葉面積指數(shù)顯著高于“Y58S/R292”,與“豐源優(yōu) 299”相差不顯著,“Y58S/R292”與“豐源優(yōu)299”相差不顯著。始穗期葉面積指數(shù)“培矮64S/R292”顯著高于“豐源優(yōu) 299”,“Y58S/R292”相差不顯著,“豐源優(yōu)299”與“Y58S/R292”相差不顯著。齊穗期“培矮64S/R292”顯著高于“Y58S/R292”,極顯著高于“豐源優(yōu) 299”,“Y58S/R292”顯著高于“豐源優(yōu) 299”。蠟熟期“培矮64S/R292”和“Y58S/R292”相差不顯著,但均極顯著高于“豐源優(yōu) 299”。成熟期“培矮 64S/R292”顯著高于“Y58S/R292”,極顯著高于“豐源優(yōu) 299”,“Y58S/R292”顯著高于“豐源優(yōu)299”(表 3)。結(jié)果表明,“培矮 64S/R292”和“Y58S/R292”在齊穗期、蠟熟期、成熟期葉面積指數(shù)均顯著高于“豐源優(yōu)299”,綜合上述干物質(zhì)積累量結(jié)果分析表明,后期葉面積指數(shù)高是后期干物質(zhì)積累量的基礎(chǔ)。

2.3.2葉面積指數(shù)與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性 對(duì)同一時(shí)期的葉面積指數(shù)與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性分析表明:分蘗期、孕穗期葉面積指數(shù)與干物質(zhì)積累量均呈顯著相關(guān)(r=0.7741*、r=0.8515*),始穗期不顯著相關(guān)(r=0.6902),齊穗期、蠟熟期、成熟期均呈極顯著相關(guān)(r=0.8922**、r=0.9505**、r=0.8846**)。葉面積指數(shù)與同時(shí)期干物質(zhì)積累量相關(guān)程度高,增加葉面積指數(shù)有利于增加干物質(zhì)積累量。由此進(jìn)一步表明“培矮64S/R292”及“Y58S/R292”后期的葉面積指數(shù)較大,有利于后期的干物質(zhì)積累量的增加。

表3 3個(gè)雜交組合不同時(shí)期葉面積指數(shù)

2.4 齊穗期和成熟期植株不同部位的干物質(zhì)量

“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”、“豐源優(yōu) 299”在齊穗期的單穴干物質(zhì)重量分別為52.17 g/單穴、51.99 g/單穴、48.55 g/單穴,“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”極顯著高于“豐源優(yōu)299”。3個(gè)組合在齊穗期均以莖鞘內(nèi)干物質(zhì)所占比例最大,分別占干物質(zhì)總量的44.87%、44.97%、45.79%,且3個(gè)組合差異不顯著,葉片和穗部干物質(zhì)重量的比例均較莖鞘小,葉片干物質(zhì)重以“培矮64S/R292”最大,穗部干物質(zhì)重以“Y58S/R292”最大。3個(gè)組合成熟期單穴干物質(zhì)總量較齊穗期大幅度增加,表現(xiàn)為莖鞘和葉片干物質(zhì)量比例大幅度減小,莖鞘干物質(zhì)量由齊穗期44.87%~45.79%下降到成熟期25.65%~26.50%,葉片干物質(zhì)量由齊穗期26.08%~28.02%下降到成熟期16.30%~16.65%;成熟期穗部干物質(zhì)量比例大幅度上升,“培矮64S/R292”由齊穗期的27.10%上升到成熟期的56.93%,“Y58S/R292”由齊穗期的28.95%上升到成熟期的57.04%,“豐源優(yōu)299”由齊穗期的27.87%上升到成熟期的58.05%(表 4)。

表4 齊穗期和成熟期植株3個(gè)雜交組合不同部位干物質(zhì)量

“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”、“豐源優(yōu) 299”莖鞘干物質(zhì)輸出率分別為22.26%、22.97%、28.79%,莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率分別為 20.87%、22.38%、28.71%。“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”兩項(xiàng)指標(biāo)極顯著低于“豐源優(yōu)299”。3個(gè)組合收獲指數(shù)差異不顯著(表5)。

表5 3個(gè)雜交組合莖鞘干物質(zhì)輸出率和莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率及收獲指數(shù)

從以上結(jié)果可見,亞種間雜交組合“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”存在干物質(zhì)積累量大,但轉(zhuǎn)換率較低的問題。由此認(rèn)為,亞種間雜交組合在保證后期干物質(zhì)積累量的前提下,提高干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化率,改善“流”的暢通程度,是進(jìn)一步提高亞種間雜交組合產(chǎn)量的重要途徑。

2.5 穗粒性狀及其與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性

“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”株高極顯著高于“豐源優(yōu)299”。3個(gè)組合單穴有效穗差異不顯著?!芭喟?4S/R292”每穗總粒數(shù)極顯著高于“Y58S/R292”和“豐源優(yōu)299”?!芭喟?4S/R292”每穗實(shí)粒數(shù)顯著高于“Y58S/R292”,極顯著高于“豐源優(yōu) 299”,“Y58S/R292”顯著高于“豐源優(yōu) 299”。“豐源優(yōu)299”結(jié)實(shí)率極顯著高于“培矮 64S/R292”和“Y58S/R292”,“培矮 64S/R292”和“Y58S/R292”差異不顯著?!柏S源優(yōu) 299”千粒重極顯著高于“Y58S/R292”和“培矮64S/R292”?!芭喟?4S/R292”和“Y58S/R292”的100穴稻谷產(chǎn)量極顯著高于“豐源優(yōu) 299”(表 6)。結(jié)果分析表明,“培矮 64S/R292”和“Y58S/R292”具有穗大粒多,生物產(chǎn)量高,但結(jié)實(shí)率低的特點(diǎn)。由此看出該兩個(gè)亞種間組合具有“庫大、源足”高產(chǎn)潛力的特點(diǎn),但是可能由于“流”不暢,造成了干物質(zhì)的浪費(fèi),制約了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。因此要進(jìn)一步提高這類型組合的產(chǎn)量,必須進(jìn)一步提高干物質(zhì)的轉(zhuǎn)換率。

表6 3個(gè)雜交組合的農(nóng)藝性狀

3個(gè)組合分蘗期、孕穗期干物質(zhì)重均與穗粒性狀相關(guān)性不顯著;始穗期干物質(zhì)重與每穗總粒數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)均顯著相關(guān),而與有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重均相關(guān)不顯著;齊穗期干物質(zhì)重與每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、實(shí)收產(chǎn)量均顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.8115*、0.8332*、0.8304*。成熟期干物質(zhì)量與每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、實(shí)收產(chǎn)量均顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為 0.8473*、0.8454*、0.8341*(表 7)。

表7 穗粒性狀與干物質(zhì)積累量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

此研究結(jié)果顯示,“培矮 64S/R292”、“Y58S/R292”兩個(gè)秈粳亞種間雜交組合,生育前期干物質(zhì)積累量與對(duì)照秈秈交組合“豐源優(yōu)299”相差不顯著,產(chǎn)量的提高主要是由于生育后期干物質(zhì)積累量大于對(duì)照。

“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”后期葉面積指數(shù)大于對(duì)照“豐源優(yōu)299”。試驗(yàn)表明,后期葉面積與后期干物質(zhì)積累量顯著相關(guān)。因此,提高后期葉面積指數(shù)是提高亞種間雜交稻產(chǎn)量的重要途徑。

“培矮64S/R292”、“Y58S/R292”穎花數(shù)和后期干物質(zhì)積累量大于對(duì)照“豐源優(yōu)299”,收獲指數(shù)略小于對(duì)照,轉(zhuǎn)換率低于對(duì)照。說明亞種間雜交組合存在“庫大,源足”的特點(diǎn),然而“源”并沒有得到最有效地利用。因此,在提高亞種間雜交組合后期干物質(zhì)積累量的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步提高干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化率,改善“流”的暢通程度,是充分挖掘亞種間雜交組合產(chǎn)量潛力的重要途徑。

秈粳亞種間雜交組合普遍存在株高和生育期超親優(yōu)勢(shì),但株高過高易倒伏,生育期過長不利于生產(chǎn)應(yīng)用。此試驗(yàn)的兩個(gè)亞種間組合株高在120 cm~125 cm,顯著高于對(duì)照秈秈交組合,然而兩個(gè)亞種間組合在高產(chǎn)示范條件下均表現(xiàn)抗倒伏,能夠適應(yīng)高肥水平生產(chǎn)條件。由此說明,水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用,在矮化育種的前提下,適當(dāng)提高株高,有利于提高生物學(xué)產(chǎn)量,是亞種間雜交組合利用的有效途經(jīng)。本研究兩個(gè)供試亞種間組合在湖南長沙地區(qū)作雙季晚稻種植,生育期在114d左右,與秈秈交雙季晚稻組合“豐源優(yōu)299”相當(dāng),符合雙季晚稻生產(chǎn)對(duì)品種熟期的要求。此研究說明,通過選擇合適的材料,采用適當(dāng)育種途徑,可以育成適應(yīng)生產(chǎn)需要的秈粳亞種間雙季晚稻組合。

3.2 討論

亞種間雜交組合存在明顯的生理優(yōu)勢(shì),但如何有效地利用生理優(yōu)勢(shì)一直是育種家們研究的重要課題。此研究中兩個(gè)亞種間雜交組合在后期干物質(zhì)積累、總穎花數(shù)、株高、后期葉面積指數(shù)顯著高于秈秈交組合,說明兩個(gè)亞種間組合“庫大、源足”,這是高產(chǎn)的基礎(chǔ)[16,17],但亞種間存在干物質(zhì)轉(zhuǎn)換率低,結(jié)實(shí)率低的問題,影響了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。這與前人[18,19]研究結(jié)果一致。筆者認(rèn)為,亞種間雜交組合由于形態(tài)上和生理上的優(yōu)勢(shì),生物學(xué)產(chǎn)量顯著高于品種間組合。如果進(jìn)一步改善“流”,提高物質(zhì)的利用率,將庫容優(yōu)勢(shì)和物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)有效地轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量優(yōu)勢(shì),必將進(jìn)一步提高亞種間組合的產(chǎn)量。如何改善“流”仍是育種家們研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。

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