王曉楠，付連雙，李卓夫，王潤濤，張福志

（1.東北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學工程學院，哈爾濱 150030；3.東北農(nóng)業(yè)大學園藝學院，哈爾濱 150030）

小麥產(chǎn)量是由單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、粒重構(gòu)成的[1]。黑龍江省春小麥由于分蘗的時間短，只能靠增加密度提高穗數(shù)，目前生產(chǎn)上的播種密度已經(jīng)達到700萬穗·hm-2，耐密植品種的播種密度已達900萬穗·hm-2，再增加密度必將惡化群體結(jié)構(gòu)，造成減產(chǎn)。若要進一步提高產(chǎn)量，應在適宜穗數(shù)的基礎上，把增加穗粒數(shù)和千粒重作為突破口[2-3]。王曉楠等研究表明，增加小花數(shù)同時減少小花的退化、減少受精敗育數(shù)和成胚退化數(shù)是現(xiàn)階段提高春麥穗粒數(shù)的關鍵[4]，同時還指出，開花期增施氮肥能夠延長小花分化的時間，增加小花分化的數(shù)量，減少受精成胚退化率，從而提高小麥的穗粒數(shù)[5]。根據(jù)穗粒數(shù)的營養(yǎng)調(diào)節(jié)假說，不同品種穗粒數(shù)的差異以及不同環(huán)境條件下對穗粒數(shù)的影響與植株的營養(yǎng)狀態(tài)有關[6-8]。因此本試驗以穗粒數(shù)有差異的幾個品種為材料，研究幼胚形成至乳熟期，不同光合器官的糖分代謝對幼胚退化的影響，為春小麥穗粒數(shù)的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

采用東農(nóng)123（總小穗數(shù)15～16個、幼胚退化率8.9%、穗粒數(shù)35～38粒）；東農(nóng)126（總小穗數(shù)17～19個、幼胚退化率26.9%、穗粒數(shù)30～32粒）；龍輻9（總小穗數(shù)16～17個、幼胚退化率16.3%、穗粒數(shù)32～35粒）；龍輻13（總小穗數(shù)15～16、幼胚退化率22.5%、穗粒數(shù)30～32粒）、加-T（總小穗數(shù)14～15、幼胚退化率24.2%、穗粒數(shù)25～27粒）共5個品種。

1.2 方法

試驗播種于東北農(nóng)業(yè)大學香坊實驗實習基地，采用隨機區(qū)組設計，每個品種設置3次重復，每個重復6行區(qū)，行長5 m，行距0.15 m。

參照金善寶對小麥發(fā)育階段的定義[1]，本試驗中調(diào)查小麥的階段有坐臍（幼胚）、多半仁和乳熟期幾個時期，幼胚指授粉后發(fā)育的種子，1/3仁指幼胚形成至乳熟期籽粒大小的1/3。幼胚退化率指最終形成籽粒的數(shù)目占幼胚數(shù)目的百分比。從幼胚形成至乳熟期，每3 d取樣一次。每個處理隨機取10株，烘干稱干重、密封保存測糖。文中糖分的變化量指測定的最高糖分含量與乳熟期糖分含量的差值。糖分的測定參照文獻[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼胚形成至乳熟期莖稈糖分變化對小麥幼胚退化率的影響

在所有制造光合產(chǎn)物的器官中，莖中的可溶性總糖含量最高。分析籽粒形成中莖中糖含量對穗粒數(shù)的進步改良有重要意義。

由圖1可知，從幼胚形成到乳熟期，品種間莖稈可溶性總糖含量先升高后降低。幼胚形成后，莖中可溶性糖變化量高的品種其小麥的幼胚退化率低。由圖2可知，幼胚退化率較低的東農(nóng)123幼胚形成后其莖中的果糖含量降低，其余的幾個品種籽粒發(fā)育至1/3滿仁狀態(tài)時幾個品種莖中果糖積累量最高。由圖3可知，幼胚形成到乳熟期的過程中，5個品種莖中期過程中，不同品種間莖稈中的蔗糖含量都先升高后降低，幼胚退化率較低的品種此過程莖中蔗糖變化量較高。

2.2 幼胚形成至乳熟期葉片糖分變化對小麥幼胚退化率的影響

葉的光合同化物供應對籽粒形成同樣起著重要的作用。蔗糖是植物體內(nèi)碳水化合物運輸?shù)闹饕问?，在葉片光合細胞的細胞質(zhì)中，通過不斷地合成蔗糖釋放無機磷，無機磷與磷酸丙糖逆向交換，由細胞質(zhì)返回到葉綠體中，以維持CO2固定的繼續(xù)進行。

圖1 籽粒形成的不同階段莖可溶性總糖含量及變化量Fig.1 Content of total soluble sugar and variation in stems in different stages of grain forming

圖2 籽粒形成的不同階段莖果糖含量及變化量Fig.2 Content of fructose and variation in stems in different stage of grain forming

圖3 籽粒形成的不同階段莖蔗糖含量及變化量Fig.3 Content of sucrose and variation in stems in different stages of grain forming

由圖4可知，幼胚形成后5個品種葉中可溶性總糖含量均在籽粒形成至1/3仁狀態(tài)時最高。幼胚形成至乳熟期過程中幼胚退化率低的品種葉可溶性總糖的輸出量較高。由圖5可知，幼胚形成后葉中果糖含量除東農(nóng)123先上升再下降外，其余的幾個品種葉中果糖均降低即向外輸出。幼胚形成至乳熟期過程中，葉中果糖的總輸出量與幼胚敗育率無明顯的對應關系。由圖6可知，幼胚形成后5個小麥品種葉中蔗糖含量均先升高再降低，籽粒形成至1/3仁狀態(tài)時，各個品種葉中蔗糖含量達到最大值。此過程中幼胚退化率較低的東農(nóng)126和龍輻9蔗糖的變化量顯著高于其他幾個品種，幼胚退化率較高的東農(nóng)126、加-T和龍輻13幼胚形成至乳熟期葉片的蔗糖變化量差異不顯著。

圖4 籽粒形成的不同階段葉可溶性總糖含量及變化量Fig.4 Content of total soluble sugar and variation in leaves in different stages of grain forming

圖5 籽粒形成的不同階段葉果糖含量及變化量Fig.5 Content of fructose and variation in leaves in different stages of grain forming

圖6 籽粒形成的不同階段葉中蔗糖含量及變化量Fig.6 Content of sucrose and variation in leaves in different stages of grain forming

2.3 幼胚形成至籽粒灌漿滿仁期旗葉糖代謝及對小麥幼胚退化率的影響

旗葉是小麥灌漿期間重要的一個功能葉，旗葉中同化產(chǎn)物的變化對于籽粒形成的貢獻達到80%。

由圖7可知，幼胚退化率最低的東農(nóng)123和幼胚退化率較高的東農(nóng)126幼胚形成至1/3仁狀態(tài)旗葉中可溶性總糖含量達到最高，隨后下降；而幼胚退化率較低的龍輻9和幼胚退化率較高的加-T、龍輻13在幼胚形成后旗葉中可溶性總糖含量成遞減趨勢。幼胚形成到乳熟期過程中，幼胚退化率高低不同的品種，旗葉中可溶性總糖的輸出量與幼胚退化率對應的關系不明顯。

圖7 籽粒形成不同階段旗葉可溶性總糖含量及變化量Fig.7 Content of total soluble sugar and variation in flag leaves in different stages of grain forming

由圖8可知，幼胚形成后至乳熟期過程中，旗葉中果糖含量的變化趨勢品種間不一致，幼胚退化率較低的東農(nóng)123成遞減趨勢，幼胚退化率同樣較低的龍輻9成單峰曲線變化。從幼胚形成至乳熟期過程中幼胚退化率較低的品種旗葉中果糖的輸出量高于幼胚退化率高的品種。

圖8 籽粒形成不同階段旗葉果糖含量及變化量Fig.8 Content of fructose and variation in flag leaves in different stages of grain forming

由圖9可知，幼胚形成初期除加-T外其余4個小麥品種間旗葉蔗糖含量相差不明顯，幼胚形成后5個小麥品種旗葉蔗糖含量均表現(xiàn)為隨時間推移而逐漸降低，表明幼胚形成后旗葉中蔗糖含量向外輸出。幼胚敗育率較低的品種在幼胚形成至乳熟期旗葉蔗糖輸出量相對較高。

圖9 籽粒形成不同階段旗葉蔗糖含量及變化量Fig.9 Content of sucrose and variation in flag leaves in different stages of grain forming

3 討論

于振文等指出，小麥開花前后臨時貯存和運轉(zhuǎn)的光合產(chǎn)物稱為可溶性碳水化合物（Water soluble carbohydrate，WSC），WSC主要的組分是聚合度不等的果聚糖、蔗糖、葡萄糖、果糖[10]。開花前莖中貯存的WSC對產(chǎn)量的貢獻為3%～30%，開花后為10%～25%。本研究得出，小麥幼胚形成至乳熟期莖稈可溶性總糖的變化與幼胚退化率有關，幼胚退化率低的品種，其莖稈中的可溶性總糖變化量較高。蔗糖是植株體內(nèi)碳水化合物的主要成分，也是碳水化合物的暫時存貯形式之一，小麥開花后由葉片合成蔗糖，通過韌皮部輸送到籽粒，并在籽粒中降解合成淀粉的原料[8]。本研究得出，小麥幼胚形成至籽粒灌漿的過程中，莖稈、葉片和旗葉的蔗糖變化量均表現(xiàn)為幼胚退化率較高的品種，其各個部位蔗糖的含量和變化量均較高。王樹安等指出，蔗糖的前體是果糖，果聚糖是非結(jié)構(gòu)水解碳水化合物的主要成分，集中儲存于莖鞘內(nèi)，開花期累積到最高，隨著籽粒灌漿直至成熟，其含量逐漸下降[11]。它的含量變化有可能反映幼穗同化物供需情況。本研究中只有旗葉的果糖含量及變化量與幼胚退化率的高低存在關系，即幼胚退化率低的品種，其旗葉中果糖的含量在幼胚形成初期保持較高的水平，并從幼胚形成至籽粒灌漿至滿仁期旗葉中果糖的變化量較高。

4 結(jié)論

幼胚形成后，增加莖稈和葉片中可溶性總糖、蔗糖的含量，以及旗葉的蔗糖和果糖的含量，同時增加幼胚形成至乳熟期這些器官中糖分的輸出，是減少小麥幼胚退化率的關鍵。

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