馮 琳 彭 艷 劉 揚(yáng) 姜 俊 姜維丹 胡 凱 周小秋*
目前國(guó)際市場(chǎng)魚粉資源的短缺日趨嚴(yán)重,尋求新的蛋白質(zhì)源替代魚粉對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)具有重要的意義。研究表明,植物蛋白是比較有效的替代品[1],但與魚粉相比,絕大部分植物蛋白不能完全滿足魚類的氨基酸需要[2]。蘇氨酸是保證魚類正常生長(zhǎng)的一種必需氨基酸[3]。在魚類常用的飼料原料中,蘇氨酸被認(rèn)為是繼賴氨酸和蛋氨酸之后最重要的限制性氨基酸。研究表明,蘇氨酸是高粱[4]、大麥[5]的第二限制性氨基酸,是谷物的第三限制性氨基酸[6]。
在陸生動(dòng)物上已有較好的研究結(jié)果用于指導(dǎo)配合飼料中晶體氨基酸的添加量從而優(yōu)化飼料的氨基酸平衡[7],而在水生動(dòng)物上有關(guān)晶體氨基酸的利用效果存在較大爭(zhēng)議[8-9]。研究表明,普通鯉[10]、日本對(duì)蝦[11]對(duì)晶體氨基酸的利用效果不如完整蛋白質(zhì)。晶體氨基酸的表觀利用效率的下降與其吸收速率較快有關(guān),吸收過快會(huì)導(dǎo)致過量的氨基酸分解代謝從而降低其利用效率[12]。因此,通過一種可降低消化速率的材料對(duì)晶體氨基酸進(jìn)行包被處理,降低晶體氨基酸在腸黏膜轉(zhuǎn)運(yùn)位點(diǎn)的釋放率,可能會(huì)大大提高氨基酸的利用效率[13]。本課題組前期的研究表明,在建鯉上使用包被處理的賴氨酸的效果優(yōu)于其晶體形式[14]。然而,目前未見飼料中添加不同形式的蘇氨酸對(duì)水生動(dòng)物利用效果比較的研究報(bào)道。因此,本論文擬在幼建鯉的飼料中分別添加晶體蘇氨酸和微囊蘇氨酸(包被處理),比較 2種不同形式的蘇氨酸對(duì)幼建鯉生長(zhǎng)性能、腸道生長(zhǎng)發(fā)育、腸道酶活力及腸道刷狀緣酶活力的影響,以考察微囊蘇氨酸的利用效果是否優(yōu)于晶體氨基酸。
試驗(yàn)用晶體蘇氨酸(L-蘇氨酸)、微囊蘇氨酸(包被處理)均由四川省畜科飼料有限公司提供。參考 Teshima等[15]的方法,采用高效液相色譜(HPLC)法測(cè)定晶體蘇氨酸和微囊蘇氨酸中蘇氨酸的含量,實(shí)測(cè)值分別為99.21%和49.82%。配制2種試驗(yàn)飼料,即在基礎(chǔ)飼料中分別添加晶體蘇氨酸和微囊蘇氨酸,并使蘇氨酸含量(計(jì)算值)均達(dá)到 1.25%[參考 NRC(1993)[16]普通鯉蘇氨酸需要量]。試驗(yàn)飼料中除蘇氨酸以外的其他必需氨基酸模仿 32%全卵雞蛋蛋白中的氨基酸模式添加[17],而吡哆醇、泛酸、肌醇和核黃素的營(yíng)養(yǎng)需要量參考本實(shí)驗(yàn)室關(guān)于幼建鯉營(yíng)養(yǎng)需要量的研究結(jié)果[18-21]。試驗(yàn)飼料經(jīng)逐步添加6.0 mol/L的氫氧化鈉(NaOH)調(diào)整 pH至 7.0,然后按照 Tibaldi等[22]的方法制成顆粒料,儲(chǔ)藏于 -20℃的冰柜中備用。試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表 1。
表1 試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of the experimental diets(DM basis)
試驗(yàn)在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。魚苗購(gòu)自四川省雅安市魚苗孵化場(chǎng),魚苗購(gòu)回后進(jìn)行 4周的適應(yīng)性飼養(yǎng)后開始正式飼養(yǎng)試驗(yàn)。將 300尾平均體重為(13.61±0.02)g的健康幼建鯉隨機(jī)分為2組(每組 3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù) 50尾),分別飼喂添加晶體蘇氨酸和微囊蘇氨酸的試驗(yàn)飼料。采用連續(xù)充氧的循環(huán)水系統(tǒng)進(jìn)行養(yǎng)殖,以重復(fù)為單位放養(yǎng)于水族箱(長(zhǎng) ×寬 ×高 =90 cm×30 cm×40 cm)中。試驗(yàn)魚每天飼喂 6次,試驗(yàn)期 60 d。試驗(yàn)期間定期檢查水質(zhì),每天日光燈光照 12 h,水溫和 pH分別保持在(25±10)℃和7.0±0.3。
每缸魚在試驗(yàn)開始前和試驗(yàn)結(jié)束后分別稱重,并記錄試驗(yàn)期間每缸魚的攝食量。試驗(yàn)開始前在試驗(yàn)魚中隨機(jī)選擇 30尾魚冷藏保存用于初始魚體成分的分析,試驗(yàn)結(jié)束后每缸選擇 5尾魚冷藏保存用于終末魚體成分分析,魚體成分分析方法參考文獻(xiàn)[23]。試驗(yàn)結(jié)束后,饑餓 12 h后每缸選擇 15尾魚解剖,分離腸道、肝胰臟和肌肉,稱重后在液氮中快速冷凍,保存在 -70℃的冰箱中,用于腸蛋白質(zhì)(IPC)和肝胰臟蛋白質(zhì)含量(HPC)及腸道、肝胰臟和肌肉相關(guān)酶活力等指標(biāo)的測(cè)定。每缸另選擇 5尾魚,分離其腸道,參考 Lin等[24]的方法測(cè)定其腸長(zhǎng)和各腸段皺襞高度。最后 1次飼喂 6 h后,按照飼喂先后順序每缸選擇 5尾魚尾靜脈采血,一部分放置在用肝素鈉預(yù)先處理的離心管中,4℃離心(3 000×g)15 min后立即測(cè)定血漿中的氨濃度,另一部分血樣裝在離心管中置于 4℃冰箱中靜止過夜,4℃離心(3 000×g)15 min后分離血清,分裝后-20℃保存待測(cè)血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)的活力。以冰凍的生理鹽水為勻漿介質(zhì),用超聲波分別粉碎腸道和肝胰臟、肌肉樣品,然后 4℃離心(6 000×g)20 min,收集上清液。腸道和肝胰臟胰蛋白酶活力的測(cè)定參考 Hummel[25]的方法,脂肪酶和淀粉酶活力的測(cè)定參考 Furne等[26]的方法。各腸段堿性磷酸酶(AKP)、γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶 (γ-GT)和 Na+,K+-ATP酶 (Na+,K+-ATPase)活力的測(cè)定分別參考 Bessey等[27]、Rosalki等[28]和 McCormic[29]的方法。腸道和肝胰臟的蛋白質(zhì)含量采用 Bradford[30]的方法。肝胰臟、肌肉和血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活力均采用試劑盒進(jìn)行測(cè)定(試劑盒由 BITKT臨床試劑有限公司提供),血漿中氨濃度的測(cè)定參考 Tantikitti等[31]的方法。
飼料轉(zhuǎn)化率(FCR)=攝食量(g)/凈增重(g);
特定生長(zhǎng)率(SGR,%/d)=100×(ln終末體重 -ln初始體重)/試驗(yàn)天數(shù);
蛋白質(zhì)效率比(PER)=增重(g)/蛋白質(zhì)攝入量(g);
蛋白質(zhì)沉積率(PPV,%)=100×體蛋白增量(g)/蛋白質(zhì)攝入量(g);
脂肪沉積率(LPV,%)=100×體脂肪增量(g)/脂肪攝入量(g);
肝體指數(shù)(HIS,%)=100×肝胰臟重量(g)/體重(g);
腸體指數(shù)(ISI,%)=100×腸道重量(g)/體重(g);
腸長(zhǎng)指數(shù)(RGL,%)=100×腸長(zhǎng)(cm)/體長(zhǎng)(cm)。
參考 Lopez-Alvarado等[32]的方法分別測(cè)定晶體蘇氨酸和微囊蘇氨酸在 15、30、45、60、75、90、105、120、180和 240 min時(shí)的體外釋放速率。具體操作方法為:取 50 mg的晶體或微囊蘇氨酸于試管中,加入 10 mL硼酸緩沖液(25 mol/L,pH 8.5),用正亮氨酸作為內(nèi)源標(biāo)準(zhǔn)物,在 25℃下不斷振蕩,分別在上述時(shí)間點(diǎn)過濾(濾紙孔徑為0.45μm)后轉(zhuǎn)入另一個(gè)試管,并用 HPLC法測(cè)定其中的蘇氨酸含量。
試驗(yàn)結(jié)果以平均值 ±標(biāo)準(zhǔn)差表示,采用SPSS 11.5對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行 t檢驗(yàn),比較組間的差異顯著性,以 P<0.05作為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)。
由表 2可知,飼喂微囊蘇氨酸的幼建鯉特定生長(zhǎng)率和攝食量均顯著高于飼喂微囊蘇氨酸的幼建鯉(P<0.05),蛋白質(zhì)沉積率和脂肪沉積率也呈現(xiàn)相同的結(jié)果。微囊蘇氨酸組的蛋白質(zhì)效率和飼料轉(zhuǎn)化率與晶體蘇氨酸組間差異不顯著(P>0.05)。
表2 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉生長(zhǎng)性能的影響Table 2 Effects of crystalline or microencapsulated threonine on growth performance of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian)
肝胰臟、肌肉和血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力及血漿氨濃度見表 3。晶體蘇氨酸組幼建鯉肝胰臟和肌肉中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力均顯著高于微囊蘇氨酸組(P<0.05)。相反的,晶體蘇氨酸組幼建鯉血清中的谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力顯著低于微囊蘇氨酸組(P<0.05)。此外,晶體氨基酸組幼建鯉血漿中氨濃度比微囊蘇氨酸組增加了 9.6%,差異顯著(P<0.05)。
2.3.1 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉肝胰臟和腸重及蛋白質(zhì)含量、腸長(zhǎng)、腸長(zhǎng)指數(shù)、肝體指數(shù)和腸體指數(shù)的影響
由表 4可知,微囊蘇氨酸組幼建鯉的肝胰臟和腸道的重及蛋白質(zhì)含量、腸長(zhǎng)、腸長(zhǎng)指數(shù)、肝體指數(shù)和腸體指數(shù)均顯著高于晶體蘇氨酸組(P<0.05)。
表3 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉肝胰臟、肌肉和血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力及血漿中氨濃度的影響Table 3 Effects of crystalline or microencapsulated threonine on activies of glutamate-oxaloacetate transaminase and glutamate-pyruvate transaminase in hepatopancreas,muscle and serum as well as plasma ammonia concentration of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian)
表4 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉肝胰臟和腸重及蛋白質(zhì)含量、腸長(zhǎng)、腸長(zhǎng)指數(shù)、肝體指數(shù)和腸體指數(shù)的影響Table 4 Effects of crystalline or microencapsulated threonine on weight and protein content of hepatopancreas and intestine,intestine length,relative gut length,hepatosomatic index and intestosomatic index of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian)
2.3.2 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉各腸段皺襞高度的影響
由表 5可知,各組均以前腸的皺襞高度最高,中腸次之,后腸最低。組間比較發(fā)現(xiàn),微囊蘇氨酸組幼建鯉前腸和中腸皺襞高度分別比晶體氨基酸組高13.0%和 15.5%(P<0.05),而后腸皺襞高度組間差異不顯著(P>0.05)。
表5 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉各腸段皺襞高度的影響Table 5 Effects of crystalline or microencapsulated threonine on fold height in different intestinal segments of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian) μm
2.3.3 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉肝胰臟和腸道消化酶的活力的影響
由表 6可知,微囊蘇氨酸組肝胰臟和腸道胰蛋白酶以及腸道脂肪酶的活力均顯著高于晶體蘇氨酸組(P<0.05),而肝胰臟和腸道淀粉酶以及肝胰臟脂肪酶活力組間差異不顯著(P>0.05)。
表6 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉肝胰臟和腸道消化酶活力的影響Table 6 Effects of crystalline or microencapsulated threonine on digestive enzyme activities in hepatopancreas and intestine of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian) U/g
2.3.4 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉各腸段Na+,K+-ATP酶、堿性磷酸酶和 γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶活力的影響
由表 7可知,微囊蘇氨酸組幼建鯉前腸、中腸、后腸堿性磷酸酶以及中腸、后腸 Na+,K+-ATP酶和γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶的活力均高于晶體蘇氨酸組(P<0.05)。晶體蘇氨酸組前腸 γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶和Na+,K+-ATP酶活力有低于微囊蘇氨酸組的趨勢(shì),但差異不顯著(P>0.05)。
表7 晶體或微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉各腸段Na+,K+-ATP酶、堿性磷酸酶和 γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶活力的影響Table 7 Effects of crystalline or microencapsulated threonine on activities of Na+,K+-ATPase,alkaline phosphatase and γ-glutamyltransferase in different intestinal segments of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian) U/g
2.3.5 晶體或微囊蘇氨酸的體外釋放速率
由表 8可知,與微囊蘇氨酸相比,晶體蘇氨酸的釋放速率較快,晶體蘇氨酸在 15 min內(nèi)就釋放完全,而微囊蘇氨酸相對(duì)要慢得多,在 15 min的時(shí)候釋放了不到 20%,但 120 min后 2種形式的蘇氨酸釋放速率差異不顯著(P>0.05)。
表8 晶體或微囊蘇氨酸的體外釋放速率Table 8 Release rate of crystalline or microencapsulated threonine in vitro %
關(guān)于包被處理的氨基酸對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)的影響有少量報(bào)道。Zhou等[14]報(bào)道,包被處理的賴氨酸促進(jìn)了幼建鯉的生長(zhǎng),與晶體賴氨酸相比增重提高了 14%,Alam等報(bào)道[11],與晶體氨基酸相比,包被處理的晶體氨基酸能顯著提高日本對(duì)蝦的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明,與晶體蘇氨酸相比,微囊蘇氨酸對(duì)幼建鯉的生長(zhǎng)有更好的促進(jìn)作用。包被處理的氨基酸促進(jìn)魚類的生長(zhǎng)可能與提高其攝食量有關(guān)。上述文獻(xiàn)中,包被處理的賴氨酸[14]和包被處理的晶體氨基酸[11]分別顯著提高了幼建鯉和日本對(duì)蝦的攝食量。本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn),與晶體蘇氨酸相比,包被處理的蘇氨酸使幼建鯉攝食量提高了 5%。此外,本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),2種形式的蘇氨酸對(duì)幼建鯉的飼料轉(zhuǎn)化率沒有顯著影響,但是包被處理的蘇氨酸顯著提高了幼建鯉的蛋白質(zhì)沉積率和脂肪沉積率。這說明魚類能更有效地利用包被處理的蘇氨酸。本課題組在賴氨酸的研究上也得出了同樣的結(jié)果[14]。因此,包被處理的蘇氨酸比晶體蘇氨酸能更有效促進(jìn)幼建鯉的生長(zhǎng)也可能與提高了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的沉積有關(guān)。
包被處理的蘇氨酸比其晶體形式能更好地提高幼建鯉的蛋白質(zhì)沉積率,可能與調(diào)節(jié)機(jī)體氨氮代謝,提高體蛋白合成能力有關(guān)。魚類主要通過聯(lián)合脫氨基作用滿足機(jī)體脫氨基的需要,谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶是蛋白質(zhì)代謝中最重要的 2種酶,其活力的大小能反映氨基酸代謝強(qiáng)度的大小[33]。肝臟是蛋白質(zhì)合成的重要部位,其轉(zhuǎn)氨酶的活力可反映蛋白質(zhì)的合成能力,而肌肉中轉(zhuǎn)氨酶的活力主要反映蛋白質(zhì)的分解代謝。從本試驗(yàn)結(jié)果可知,無(wú)論是肝胰臟還是肌肉中的谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力,晶體蘇氨酸組均顯著高于微囊蘇氨酸組,說明晶體蘇氨酸組蛋白質(zhì)代謝強(qiáng)度更大。推測(cè)出現(xiàn)這種差異的原因很可能是由于晶體蘇氨酸組有更多的游離氨基酸被用于分解供能造成的。氨是硬骨魚類蛋白質(zhì)代謝的最主要的終產(chǎn)物。在本研究中,晶體蘇氨酸組的幼建鯉血漿氨濃度顯著高于微囊蘇氨酸組,說明在微囊蘇氨酸組的氨基酸平衡程度優(yōu)于晶體蘇氨酸組。目前未見不同形式的蘇氨酸對(duì)血漿氨濃度影響的研究報(bào)道,但是在賴氨酸的研究上發(fā)現(xiàn):與晶體賴氨酸相比,飼料中添加包被處理的賴氨酸使幼建鯉血漿氨濃度顯著降低[14]。
腸道消化酶的活力大小能反映魚類對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化能力[14]。本研究結(jié)果表明,與晶體蘇氨酸相比,微囊蘇氨酸能顯著提高幼建鯉腸道蛋白酶和脂肪酶的活力,但是對(duì)淀粉酶活力影響差異不顯著。這說明飼料中添加包被處理的蘇氨酸能更有效地提高幼建鯉對(duì)蛋白質(zhì)和脂肪的消化能力,但對(duì)淀粉的消化沒有影響。胰腺是魚類分泌蛋白酶和脂肪酶最主要的器官。本研究發(fā)現(xiàn),微囊蘇氨酸組幼建鯉肝胰臟中脂肪酶和淀粉酶的活力顯著高于晶體蘇氨酸組。這說明飼料中包被處理的蘇氨酸能更有效地提高幼建鯉分泌消化酶的能力。有關(guān)不同形式的氨基酸對(duì)魚類消化能力的影響目前僅見本課題組的 1篇研究,即:與晶體賴氨酸相比,包被處理的賴氨酸能更有效地提高幼建鯉蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活力[14]。包被處理的蘇氨酸能更有效地提高幼建鯉的消化能力與其更有效促進(jìn)消化器官的生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。本研究結(jié)果表明:與晶體蘇氨酸組相比,微囊蘇氨酸組幼建鯉的腸重及蛋白質(zhì)含量、腸長(zhǎng)、肝胰臟重及蛋白質(zhì)含量均顯著增加。本研究結(jié)果與不同形式賴氨酸對(duì)幼建鯉消化器官生長(zhǎng)發(fā)育的影響上的研究結(jié)果一致[14]。
腸道皺襞高度被認(rèn)為是衡量水生動(dòng)物吸收能力的重要標(biāo)志。本研究結(jié)果顯示,微囊蘇氨酸組幼建鯉的前腸和中腸皺襞高度均高于晶體蘇氨酸組,說明包被處理蘇氨酸能更有效地增加幼建鯉腸道的吸收面積從而提高吸收能力。有研究認(rèn)為絕大部分的氨基酸的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)都要依靠 Na+,K+-ATP酶分解ATP產(chǎn)生能量[34],而堿性磷酸酶[35]、γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶[27]與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收有關(guān),其活力能間接地反映小腸的吸收能力。在本研究中,微囊蘇氨酸組的幼建鯉前腸、中腸、后腸的堿性磷酸酶、Na+,K+-ATP酶和中腸、后腸的 γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶活力均顯著高于晶體蘇氨酸組。這說明微囊蘇氨酸對(duì)提高幼建鯉腸道的吸收能力的效果優(yōu)于晶體蘇氨酸。在幼建鯉飼料中添加包被處理的賴氨酸[14]時(shí)也得到了同樣的結(jié)果。
研究表明,晶體氨基酸的吸收速率過快可能導(dǎo)致氨基酸的過度分解代謝和利用率降低[12],這樣就會(huì)使氨基酸在蛋白質(zhì)的合成位點(diǎn)不平衡,因此被吸收的氨基酸更多地被分解代謝[36-37]。這可能正是本試驗(yàn)中 2種形式的蘇氨酸利用效果不同的主要原因。體外釋放速率的試驗(yàn)結(jié)果表明:晶體蘇氨酸在緩沖液中 15 min后即全部溶解,而此時(shí)不到 20%的微囊蘇氨酸被溶解,直到 120 min后才有 97.28%的蘇氨酸被溶解。這說明包被處理能降低蘇氨酸的釋放速率。有關(guān)包被處理氨基酸釋放速率的研究有少量報(bào)道。Schuhmacher等[38]的研究發(fā)現(xiàn),晶體氨基酸被吸收的速率顯著高于完整蛋白質(zhì)結(jié)合形式分解的氨基酸。Zhou等[14]比較晶體賴氨酸和包被處理賴氨酸的研究發(fā)現(xiàn),晶體賴氨酸在體外釋放的速率顯著大于包被處理的賴氨酸,包被處理的賴氨酸在體外完全釋放需要的時(shí)間長(zhǎng)達(dá) 3 h。氨基酸經(jīng)過穩(wěn)定化處理,能降低其溶解和吸收速率,增加在腸道的停留時(shí)間,利于氨基酸吸收平衡,便于更多的氨基酸用于蛋白質(zhì)合成,從而促進(jìn)魚類生長(zhǎng)[39]。上述結(jié)果說明,包被處理的蘇氨酸能更好地提高幼建鯉的生長(zhǎng)性能的部分原因在于通過特殊材料對(duì)蘇氨酸進(jìn)行包被處理后降低了蘇氨酸的溶解速率,從而增加在腸道的滯留時(shí)間,更有利于氨基酸吸收平衡。
①與晶體蘇氨酸相比,微囊蘇氨酸能更有效地提高幼建鯉的生長(zhǎng)性能和消化吸收能力。
②微囊蘇氨酸在幼建鯉腸道中的吸收速率低于晶體蘇氨酸。
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動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)2011年5期