張妙青,王彥榮,張吉宇,劉志鵬,張磊,聶斌,周晶

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州730020)

垂穗披堿草(Elymusnutans)是禾本科(Gramineae)小麥族(T riticeae)披堿草屬(Elymus)的多年生根莖疏叢型優(yōu)質(zhì)牧草,其抗寒能力強(qiáng)、粗蛋白含量高且適口性好[1,2],我國(guó)西藏以及西北、華北等地區(qū)均有野生分布,是草原和草甸的重要組成部分。目前,我國(guó)西北高寒、濕潤(rùn)地區(qū),垂穗披堿草栽培較多,主要用于建植人工草地和放牧草地。垂穗披堿草還具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病、抗蟲、抗旱、耐鹽堿等優(yōu)異基因,作為麥類作物的野生近緣種遺傳資源,對(duì)于豐富麥類作物遺傳多樣性的基因資源庫(kù)具有重要的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值[3]。

物種的遺傳多樣性越高,就越容易適應(yīng)其環(huán)境的變化[4]。植物因環(huán)境的影響也會(huì)發(fā)生變異,變異的大小由植物本身的特性和外界干預(yù)的強(qiáng)度決定[5]。這對(duì)了解植物的進(jìn)化過程、引種馴化和基因保存都具有重要的指導(dǎo)意義。因此,開展垂穗披堿草遺傳多樣性的研究對(duì)這種優(yōu)良牧草種質(zhì)資源的保護(hù)和利用非常有意義。近年來,國(guó)內(nèi)外對(duì)披堿草的研究多集中在栽培品種的栽培技術(shù)、生產(chǎn)、產(chǎn)量、品質(zhì)及放牧利用等方面[6-8],關(guān)于種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究報(bào)道較少。Jensen等[9,10]及Park和Walton[11]通過對(duì)披堿草屬某些種形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)的研究,發(fā)現(xiàn)了新的種——Elymus hof fmann,探討了種與種之間的關(guān)系及加拿大披堿草(Elymuscanadensis)組織培養(yǎng)的植株與其自交后代的形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)特征。袁慶華等[12]以葉色、株高、葉長(zhǎng)等13個(gè)田間農(nóng)業(yè)生物學(xué)性狀為考察指標(biāo),分析了13份野生披堿草和21個(gè)野生老芒麥(Elymus sibiricus)居群間的生物多樣性,說明了披堿草和老芒麥的野生居群農(nóng)業(yè)生物學(xué)性狀受遺傳和空間距離的共同影響。嚴(yán)學(xué)兵等[13]通過對(duì)披堿草屬不同居群形態(tài)學(xué)的研究,發(fā)現(xiàn)披堿草具有豐富的多樣性,且相似地域條件的垂穗披堿草居群的親緣關(guān)系相近。此后,嚴(yán)學(xué)兵等[14]用微衛(wèi)星標(biāo)記法對(duì)披堿草屬植物的遺傳分化的地理因素進(jìn)行了研究分析,結(jié)果表明,地理位置和海拔是影響垂穗披堿草遺傳差異的主要因素。陳智華等[15]對(duì)采自中國(guó)四川、西藏、甘肅、青海、新疆的68份垂穗披堿草進(jìn)行了相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性(sequence-related amplified polymorphism,SRAP)研究,證實(shí)了垂穗披堿草具有較豐富的遺傳多樣性及其聚類與生態(tài)地理環(huán)境相關(guān)。嚴(yán)學(xué)兵等[16]通過形態(tài)學(xué)、等位酶和微衛(wèi)星3種遺傳標(biāo)記對(duì)我國(guó)的9種披堿草屬植物進(jìn)行了親緣關(guān)系的分析,結(jié)果表明,對(duì)遺傳多樣性豐富的披堿草屬植物,不同標(biāo)記顯示的親緣關(guān)系有較大差異。

遺傳標(biāo)記是種質(zhì)資源的收集整理、鑒定評(píng)價(jià)和保存利用等的重要手段,其中最基本、最常用的是形態(tài)標(biāo)記。本研究對(duì)采自甘肅、青海以及四川等地的50個(gè)垂穗披堿草居群的繁殖相關(guān)的性狀遺傳多樣性進(jìn)行分析,旨在為垂穗披堿草種質(zhì)資源的深入研究和進(jìn)一步選育利用及其種質(zhì)資源保護(hù)等提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及采集方法

研究材料是蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院、農(nóng)業(yè)部牧草與草坪草種子質(zhì)量檢驗(yàn)測(cè)試中心(蘭州)于2007年對(duì)甘肅、青海及四川省不同地區(qū)的考察采集。為研究居群內(nèi)個(gè)體(individual)和居群(population)間的遺傳差異,在每個(gè)采集地首先用GPS定位,記錄經(jīng)緯度、海拔,觀測(cè)采集地點(diǎn)的小環(huán)境,描述生境,每個(gè)采集地一個(gè)居群號(hào),嚴(yán)格按照居群采樣法[17]采集了50個(gè)居群的垂穗披堿草。各居群的地理位置和生境概況見表1。

1.2 繁殖性狀的測(cè)量方法

將采集的垂穗披堿草帶回實(shí)驗(yàn)室,測(cè)量與繁殖相關(guān)的穗長(zhǎng)、穗寬、每穗小穗數(shù)、種長(zhǎng)、芒長(zhǎng)和千粒重等性狀指標(biāo)。穗長(zhǎng)、穗寬、種長(zhǎng)和芒長(zhǎng)用直尺測(cè)量,其中種長(zhǎng)、芒長(zhǎng)是從居群中隨機(jī)取10株單穗,從每穗中部取2粒種子進(jìn)行測(cè)量,各20個(gè)重復(fù);穗長(zhǎng)度和花序?qū)挾雀?個(gè)重復(fù);千粒重用分析天平測(cè)量,每個(gè)居群隨機(jī)取50粒種子為一組,取4組重復(fù),測(cè)量其質(zhì)量并計(jì)算其千粒重。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007和SPSS 15.0軟件統(tǒng)計(jì)各性狀在居群內(nèi)和居群間總的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、最大值、最小值、極差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)(Shannon-weaver),并進(jìn)行聚類分析和相關(guān)分析。多樣性指數(shù)的計(jì)算公式為:H′=-∑PilnPi,式中,Pi為某性狀第i居群內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。劃級(jí)方法:先計(jì)算參試材料總體平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(δ),然后劃分為10級(jí),從第1級(jí)[Xi<(X-2δ)]到第10級(jí)[Xi>(X+2δ)],每 0.5δ為1級(jí)。每級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)[18]。聚類分析的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)是每個(gè)居群中6個(gè)性狀測(cè)量的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 垂穗披堿草居群多樣性指數(shù)分析

各居群的穗長(zhǎng)、穗寬、每穗小穗數(shù)、種長(zhǎng)、芒長(zhǎng)和千粒重6個(gè)性狀測(cè)量結(jié)果的平均值分布狀況見圖1。50個(gè)居群中居群001、012、015、016、017、018、033、036為栽培種群,其余的42個(gè)居群為野生種群。各居群間6個(gè)性狀均存在變異,栽培種群較野生種群除穗長(zhǎng)(栽培居群10.1～13.8cm,野生居群1.0～21.1cm)和芒長(zhǎng)(栽培居群12.5～143.8mm,野生居群8.8～17.7mm)外,其他性狀沒有表現(xiàn)出明顯的整齊性。各居群穗長(zhǎng)最大為22.00cm,最小為4.10cm;穗寬從2.00mm到12.00mm;每穗小穗數(shù)最多為54個(gè),最少為14個(gè);種長(zhǎng)范圍是6.00～12.00mm;芒長(zhǎng)范圍是5～23mm;種子千粒重最大值為5.00 g,最小值為2.30 g。

對(duì)各居群6個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)總平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、最大值、最小值、極差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)(表2),50個(gè)居群內(nèi)的多樣性指數(shù)(表3)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果表明,每個(gè)居群內(nèi)各個(gè)性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、最大值、最小值、極差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)均存在較大的變異。以H′的變幅為例,穗長(zhǎng)為0～1.83,穗寬為0～1.39,每穗小穗數(shù)為0～1.89,千粒重為0.69～1.39,種長(zhǎng)為0.50～1.51,芒長(zhǎng)為1.21～2.04。H′的變幅由大到小為每穗小穗數(shù)>穗長(zhǎng)>穗寬>種長(zhǎng)>芒長(zhǎng)>千粒重。

從總體來看,居群總的 H′為1.873 3(表2),居群內(nèi)平均 H′為1.195 3(表3),則居群間的 H′為0.678 0。因此,采自甘肅、青海和四川等地的50個(gè)垂穗披堿草居群的遺傳多樣性主要集中在居群內(nèi)部(63.8%),居群間的遺傳變異較小(36.2%)。001(H′為 1.438 3)、011(H′為1.408 3)、018(H′為 1.45 5)居群遺傳多樣性水平較高,005(H′為0.986 7)、012(H′為0.688 3)、017(H′為0.930 0)、038(H′為0.973 3)居群的遺傳多樣性水平相對(duì)較低(表3)。

2.2 遺傳變異在各性狀的不均衡性

從50個(gè)垂穗披堿草居群各性狀的變異系數(shù)(CV)來看,各性狀之間均存在著較大的差異(表2),依次為穗寬(0.347 2)>穗長(zhǎng)(0.247 7)>千粒重(0.205 0)>每穗小穗數(shù)(0.195 2)>芒長(zhǎng)(0.151 8)>種長(zhǎng)(0.118 4)。結(jié)果表明,垂穗披堿草居群穗寬遺傳變異最大,其次為穗長(zhǎng),變異最小的為種長(zhǎng)。

表1 50個(gè)垂穗披堿草居群的地理位置和生境狀況Table 1 Locations and the habitat characters of 50 E.nutans populations

續(xù)表1 Continued

表2 垂穗披堿草居群6個(gè)性狀的變異及多樣性指數(shù)Table 2 Variation and genetic diversity index in 6 characters of E.nutans populations

2.3 垂穗披堿草種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的聚類分析

圖1 垂穗披堿草居群6個(gè)性狀測(cè)量的平均值分布狀態(tài)Fig.1 The distribution pattern in 6 characters of E.nutans populations

對(duì)垂穗披堿草6個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析,結(jié)果表明,50個(gè)垂穗披堿草居群可以分為具有各自明顯特征的3組(圖2)。第1組為居群009,這類材料表現(xiàn)為穗較長(zhǎng)(穗長(zhǎng)平均為12.7cm,穗寬平均為5.90mm),每穗小穗數(shù)多(平均為53),種子長(zhǎng)平均為8.90mm,芒長(zhǎng)平均為13.90mm,千粒重較高,平均為3.575 g,種子生產(chǎn)力高;第 2組為居群015、023、024、026、049、050,這類材料表現(xiàn)為穗較大(穗長(zhǎng)平均為 17.3cm,穗寬平均為7.55mm),每穗小穗數(shù)較多(平均為42.17),種子較長(zhǎng)(平均為8.45mm),芒短(平均為 11.02mm),千粒重高(平均為3.76 g),種子生產(chǎn)力較高;其余的共43個(gè)居群為第3組的材料,這類材料表現(xiàn)為穗短小(穗長(zhǎng)平均為10.42cm,穗寬平均為5.07mm),每穗小穗數(shù)少(平均為30.20),種子短小(平均為7.82mm)而芒較長(zhǎng)(平均為13.12mm),種子千粒重小(平均為3.42),整體表現(xiàn)為種子生產(chǎn)力一般?？梢?第1組和第2組材料表現(xiàn)出穗較大、每穗小穗數(shù)較多、種子千粒重較高的特點(diǎn),尤其是第一組材料009居群經(jīng)過聚類分析從50個(gè)居群中脫穎而出,表現(xiàn)出每穗小穗數(shù)多、種子長(zhǎng)、芒長(zhǎng)和千粒重較高的特點(diǎn)。

2.4 各性狀與生態(tài)因子間的相關(guān)分析

通過各形狀與地理生態(tài)因子的相關(guān)分析(表4),可以看出,垂穗披堿草各性狀隨環(huán)境變化的變異趨勢(shì)。與海拔的相關(guān)分析指出,穗長(zhǎng)和每穗小穗數(shù)與海拔呈極顯著的負(fù)相關(guān)(r分別為-0.521和-0.523),即在其自然分布區(qū)內(nèi)隨海拔的升高,這些性狀指標(biāo)有減小的趨勢(shì)。芒長(zhǎng)與海拔呈顯著的正相關(guān)(r=0.314),即芒長(zhǎng)在自然分布區(qū)內(nèi)隨海拔的升高有增大的趨勢(shì);與經(jīng)度的相關(guān)分析表明,穗寬和千粒重與海拔呈極顯著的正相關(guān),穗長(zhǎng)和種長(zhǎng)與海拔呈顯著的正相關(guān),即在自然分布區(qū)內(nèi)隨經(jīng)度的增大,這些性狀指標(biāo)有增大的趨勢(shì);與緯度的相關(guān)分析可以看出,穗寬和千粒重與緯度呈極顯著或顯著的負(fù)相關(guān),即隨著緯度的增加,這些形狀指標(biāo)有減小的趨勢(shì);與年均溫的相關(guān)分析表明,穗長(zhǎng)和每穗小穗數(shù)與年均溫呈極顯著或顯著的正相關(guān),即隨著年均溫的增大,這些性狀指標(biāo)有增大的趨勢(shì);與年均降水的相關(guān)分析指出,穗寬與年均降水量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,則隨著年均降水量的增加,垂穗披堿草穗寬有增大的趨勢(shì)。

總之,海拔、經(jīng)度、緯度、年均溫和年均降水量對(duì)垂穗披堿草的形態(tài)性狀變異均有貢獻(xiàn),其中海拔和經(jīng)度貢獻(xiàn)較大,而年均降水量對(duì)此影響相對(duì)較小。

表3 垂穗披堿草各居群內(nèi)6個(gè)性狀遺傳多樣性指數(shù)Table 3 Genetic diversity index in 6 characters of E.nutans populations

續(xù)表3 Continued

表4 各性狀與地理生態(tài)因子的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis between characters,geographical and ecological factors

3 討論

對(duì)50個(gè)垂穗披堿草居群的6個(gè)繁殖性狀的遺傳多樣性分析表明,垂穗披堿草居群存在豐富的遺傳多樣性,居群總的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.873,且各性狀呈多樣性分布的不均衡性。8個(gè)栽培種群各居群多樣性水平層次不一,與野生資源的遺傳多樣性沒有明顯的差異。對(duì)居群的實(shí)地考察發(fā)現(xiàn),多樣性水平較高的居群多生長(zhǎng)于環(huán)境良好、生境破環(huán)較小的地方,而多樣性指數(shù)較低的居群,生長(zhǎng)地人畜活動(dòng)頻繁,生境破壞較嚴(yán)重,居群整體生長(zhǎng)較差?？梢?植物的遺傳變異除了與植物本身的特性有關(guān)外,更與外界環(huán)境干預(yù)的強(qiáng)度有關(guān)。栽培居群的穗寬、每穗小穗數(shù)、種長(zhǎng)以及千粒重等性狀較野生居群沒有表現(xiàn)出明顯的齊性,其原因有待進(jìn)一步探討。

圖2 50個(gè)居群6個(gè)性狀的聚類分析結(jié)果Fig.2 Cluster analysis of the 6 characters of 50 E.nutans populations

禾本科牧草穗長(zhǎng)、穗寬、每穗小穗數(shù)、種長(zhǎng)、芒長(zhǎng)和千粒重6個(gè)性狀都與種子產(chǎn)量和質(zhì)量相關(guān)。在種子生產(chǎn)中,各個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因子是可變的,氣候和生產(chǎn)條件改變著各種子產(chǎn)量構(gòu)成因子,從而改變了種子產(chǎn)量[19]。采用聚類分析方法對(duì)不同種質(zhì)材料的遺傳差異進(jìn)行研究,能體現(xiàn)不同居群的遺傳變異,較好地反映種質(zhì)材料之間的親緣關(guān)系[20]。因此,可以根據(jù)對(duì)居群的聚類分析結(jié)果,在雜交育種過程中有目的的進(jìn)行種質(zhì)資源的優(yōu)化組合,通過不斷的選育而培育出適合不同用途的優(yōu)良品種[12]。對(duì)垂穗披堿草50個(gè)居群每穗小穗數(shù)等6個(gè)性狀的聚類分析表明,可將50個(gè)垂穗披堿草居群分為3組,第1組材料009和第2組材料015、023、024、026、049、050居群,表現(xiàn)出穗較大、每穗小穗數(shù)較多、種子千粒重較高的特點(diǎn),這與其相關(guān)分析結(jié)果相符。作為垂穗披堿草種子產(chǎn)量的重點(diǎn)研究材料,可以從這些居群中選育出適合一定環(huán)境條件的優(yōu)良牧草品種進(jìn)行種子生產(chǎn)或以其為原材料對(duì)現(xiàn)有品種種子生產(chǎn)力進(jìn)行改良,同時(shí),也可以為提高其他地區(qū)垂穗披堿草種質(zhì)資源以及小麥族的糧食作物生產(chǎn)提供優(yōu)良的遺傳基因。此外,聚類分析結(jié)果顯示供試垂穗披堿草居群有一定的地域性分布,地理來源相同或相近的種質(zhì)趨向于聚在一類,這與鄢家俊等[21]基于SRAP標(biāo)記對(duì)青藏高原老芒麥進(jìn)行的遺傳多樣性研究結(jié)果一致。

植物種群的繁育系統(tǒng)、生境以及地理因子等對(duì)物種的遺傳分化都有很大影響。有研究指出,自花授粉植物51%的遺傳變異存在于居群間,而異交風(fēng)媒植物只有9.9%[22]。土壤因子與植物的表型性狀的變異密切相關(guān)[23],而海拔差異會(huì)限制居群間的基因流[24],從而使不同海拔居群間的遺傳變異相對(duì)較大。對(duì)垂穗披堿草50個(gè)居群遺傳結(jié)構(gòu)的分析表明,該地區(qū)垂穗披堿草的遺傳多樣性主要集中在居群內(nèi)部(63.8%),居群間的遺傳變異較小(36.2%)?？梢?垂穗披堿草不是嚴(yán)格的自花授粉植物,其大量的遺傳變異可能是被保存在雜合子的隱性基因里,通過居群內(nèi)的遺傳重組而被釋放和表達(dá)出來的[25],從而造成了垂穗披堿草居群內(nèi)個(gè)體間保持著較豐富的遺傳多樣性。本研究所用垂穗披堿草來自黑鈣土、栗鈣土和少量沙石土等土壤類型,土壤生境差異較小,且采集地海拔范圍(2 375～3 864 m)有限,居群間有可能保持著一定的基因流,從而造成垂穗披堿草居群間差異變小。相關(guān)分析結(jié)果表明各環(huán)境因素對(duì)垂穗披堿草的遺傳變異均有貢獻(xiàn),其中海拔和經(jīng)度貢獻(xiàn)較大,這與嚴(yán)學(xué)兵等[14]用微衛(wèi)星標(biāo)記法對(duì)披堿草屬植物遺傳分化和地理因素的分析結(jié)果較一致。

垂穗披堿草是優(yōu)良牧草,通過對(duì)該區(qū)野生垂穗披堿草及其與地理環(huán)境關(guān)系的研究以及聚類分析,可以從野生材料中選育出適合一定環(huán)境條件的優(yōu)良牧草品種或者以其為原材料對(duì)現(xiàn)有品種進(jìn)行產(chǎn)量等多方面的改良。同時(shí),垂穗披堿草存在著豐富的遺傳多樣性,可以為其他地區(qū)垂穗披堿草種質(zhì)資源以及小麥族的糧食作物提供優(yōu)良的遺傳基因。由于垂穗披堿草特有的遺傳特性以及生態(tài)環(huán)境的惡化造成種質(zhì)資源均受到不同程度的破環(huán),故對(duì)其進(jìn)行保護(hù)是非常必要的。垂穗披堿草種質(zhì)資源的保護(hù)策略,應(yīng)根據(jù)影響這一地區(qū)垂穗披堿草分布的主要環(huán)境因子來制定原生境保護(hù)和異地保護(hù)策略[26]。由相關(guān)分析可知,該地區(qū)垂穗披堿草在諸多環(huán)境因子中受海拔和經(jīng)度的影響最大,且該區(qū)垂穗披堿草居群在居群內(nèi)和居群間均有較高的遺傳多樣性分布,因此,可以根據(jù)其海拔和經(jīng)度來建立保護(hù)區(qū),進(jìn)行原生境保護(hù),并且應(yīng)盡可能多的保護(hù)不同種群,重點(diǎn)保護(hù)遺傳多樣性高的居群。異地保護(hù)時(shí),因?yàn)榇顾肱麎A草居群的遺傳多樣性主要集中在居群內(nèi),所以應(yīng)在每個(gè)居群中收集盡可能多的單株以盡可能地涵蓋該物種的基因庫(kù),從而最大程度地保護(hù)垂穗披堿草的遺傳多樣性。生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響極其重要,所以無論原生境保護(hù)或者異地保護(hù),保護(hù)垂穗披堿草生長(zhǎng)環(huán)境是最重要的。

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