范昌福，裴艷東，王宏，李延河

(1. 中國地質(zhì)科學(xué)院礦產(chǎn)資源研究所，北京 100037；2. 中國地質(zhì)調(diào)查局天津地調(diào)中心，天津 300170)

渤海灣西岸牡蠣殼體形態(tài)、生長速率與生長環(huán)境的關(guān)系

范昌福1,2，裴艷東2，王宏2，李延河1

(1. 中國地質(zhì)科學(xué)院礦產(chǎn)資源研究所，北京 100037；2. 中國地質(zhì)調(diào)查局天津地調(diào)中心，天津 300170)

牡蠣殼體的尺寸、生長年齡和生長速率是其生命歷史中一些最基本的生態(tài)信息，與礁體綜合生長環(huán)境有關(guān)；通過對礁體中的殼體形態(tài)和殼體生長速率的對比研究，可以恢復(fù)礁體生長時(shí)期的綜合環(huán)境。通過對取自黃港水庫、大吳莊和嶺頭三個(gè)埋藏牡蠣礁體中保存完好的牡蠣殼體的形態(tài)統(tǒng)計(jì)分析，并對其中部分適合貝殼年輪研究的殼體進(jìn)行生長年齡和死亡季節(jié)的分析研究；恢復(fù)了殼體記錄的礁體生長環(huán)境，并探討礁體生長環(huán)境對殼體形態(tài)的影響和塑造。結(jié)果表明，黃港水庫礁體中的殼體具有最快的殼高生長速率和最短的生長壽命，礁體生長在距離河口較近的位置，礁體生長環(huán)境較動(dòng)蕩；大吳莊礁體中的殼體具有寬大肥厚的殼體外形和最快的殼重增長速率，礁體生長在潮間帶或淺海區(qū)等稍遠(yuǎn)離河口的位置，生長環(huán)境相對穩(wěn)定；嶺頭礁體中的殼體細(xì)窄扁平，殼重和殼高生長速率均最慢，礁體生長在如海灣或潟湖等相對封閉的環(huán)境中。

殼體形態(tài)；貝殼年輪；生長速率；礁體環(huán)境；牡蠣礁

牡蠣是世界性廣布類型，生長在半咸水或淺海水中；遍布于中國海區(qū)的潮間帶和淺海區(qū)[1,2]。20世紀(jì) 50年代就對中國近海牡蠣進(jìn)行過系統(tǒng)的分類研究[1]，直到 90年代仍有新種發(fā)現(xiàn)[3]。長重牡蠣（Crassostrea gigas; Thunberg, 1793）廣布于中國從鴨綠江口至廣東沿海等地，大量繁殖在低潮線一米以下的深度；一般在咸淡水中生活的個(gè)體較大，在正常咸度海水中生長的個(gè)體較??；體型較大，殼堅(jiān)厚、呈長條形或卵圓形[1]。牡蠣有左右二殼，通常左殼較大，借此附著于外物之上，并且隨附著物的形狀、性質(zhì)不同或因各地區(qū)環(huán)境不同而引起形態(tài)上的變化[4,5]。

渤海灣西北岸沿岸平原分布著眾多的埋藏牡蠣礁體，不同礁體中的牡蠣殼體形態(tài)有明顯的區(qū)別，有些礁體中的殼體細(xì)窄，而有些礁體中的殼體較寬厚；同時(shí)，不同礁體中的沉積物顆粒和粘土含量也有明顯的差別[6]。初步的研究結(jié)果表明，組成礁體的殼體形態(tài)與礁體的沉積環(huán)境有關(guān)，當(dāng)沉積物較細(xì)、粘土含量較高時(shí)發(fā)育細(xì)窄的殼體；當(dāng)沉積物較粗、粘土含量較低時(shí)發(fā)育寬厚的殼體[6]。此外，礁體生長時(shí)的泥質(zhì)沉積物沉積速率、食物來源和生長環(huán)境（如水溫與鹽度）等差異都能影響到殼體的形態(tài)和生長速率[7-9]。因此，通過對礁體中的殼體形態(tài)和殼體生長速率的對比研究，可以恢復(fù)礁體生長時(shí)的綜合環(huán)境。

生物體的壽命、生長速率和成體的尺寸大小是其生命歷史過程中一些最基本的生態(tài)信息。這些生命信息是探索其進(jìn)化過程的重要依據(jù)[10]。隨著軟體動(dòng)物的生長，貝殼逐漸長大；與此同時(shí)，它們生存的獨(dú)特環(huán)境，也都詳細(xì)地刻在了貝殼上。貝殼的大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)能使我們了解到殼體骨骼的構(gòu)造方式以及生物是如何根據(jù)周圍環(huán)境而進(jìn)行調(diào)整的[11]。

渤海灣地區(qū)的牡蠣殼體，其韌帶部位剖面內(nèi)記錄了清晰的晚秋至早春低溫季節(jié)形成的灰色半透明緩慢生長層，并在韌帶槽表面有對應(yīng)的凹溝；在每兩個(gè)冬季低溫灰色半透明生長層之間，還記錄了初夏季節(jié)因產(chǎn)卵而導(dǎo)致的另一灰色半透明生長層，這一生長層在殼體韌帶槽表面對應(yīng)于外凸層中部淺而窄的小凹溝[12]。因此，通過對牡蠣殼體的貝殼年輪研究，不僅可以獲得貝殼生長年齡、殼體生長速率，還可判斷殼體的死亡季節(jié)[12]。

本文選擇了大吳莊、黃港水庫和嶺頭三個(gè)埋藏牡蠣礁體（圖1），據(jù)牡蠣殼體的14C測年結(jié)果，大吳莊礁體的形成年代為7 200–5 600 cal BP[13]，黃港水庫礁體的形成年代為2 450– 2 300 cal BP[14]；另據(jù)嶺頭礁體在渤海灣地區(qū)的空間分布位置和鄰區(qū)礁體的年代結(jié)果，推測其形成年代約為5 800–4 000 cal BP[15]。對其中保存完好的牡蠣殼體的形態(tài)（殼重、殼高、殼長和殼寬）進(jìn)行了測量和統(tǒng)計(jì)分析，另對其中部分適合于進(jìn)行貝殼年輪研究的殼體進(jìn)行生長年齡和死亡季節(jié)的判斷與識(shí)別；根據(jù)殼體形態(tài)特征與殼體生長速率，恢復(fù)殼體記錄的礁體生長環(huán)境，并探討礁體生長環(huán)境對殼體形態(tài)的影響和塑造。

圖 1 大吳莊、黃港水庫和嶺頭礁體分布位置圖（據(jù)文獻(xiàn)[6,14]）Fig. 1 Distribution of Huanggang, Dawuzhuang and Lingtou oyster reefs

組成這三個(gè)礁體的牡蠣殼體形態(tài)和泥質(zhì)沉積物組成之間有明顯的區(qū)別。殼體形態(tài)方面，大吳莊礁體中的殼體較寬厚，嶺頭礁體中的殼體較細(xì)窄[6]，而黃港水庫礁體中的殼體尺寸碩大[14]。泥質(zhì)沉積物方面（表1），大吳莊礁體中的泥質(zhì)沉積物顆粒粗、粘土含量低，沉積物粒度頻率分布曲線呈雙峰；而嶺頭礁體中的泥質(zhì)沉積物顆粒細(xì)、粘土含量高[6]，沉積物粒度頻率分布曲線呈單峰；黃港水庫礁體中的泥質(zhì)沉積物顆粒介于大吳莊礁體和嶺頭礁體之間、沉積物分選差[14]，沉積物粒度頻率分布曲線呈雙峰。

表 1 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的沉積物平均特征[6,14]Tab. 1 Average characters of sediment grain size in Dawuzhuang,Huanggang and Lingtou oyster reefs

1 材料與方法

分別在開挖出的黃港水庫、大吳莊和嶺頭埋藏牡蠣礁體中隨機(jī)挑選了130對、58對和117對雙殼閉合且未破損的長重牡蠣殼體。殼體樣品的清洗方法同文獻(xiàn)[6]，將樣品在陽光下曬干后浸入水中，并逐個(gè)刷洗殼體的表面，同時(shí)盡可能去除粘合在殼體上的其它生物殼體，用清水沖洗后將洗凈的成對牡蠣殼體自然風(fēng)干。對洗凈干燥后的樣品逐個(gè)編號(hào)，并依次稱取殼體的重量，量取殼體的殼高、殼長、殼體厚度及部分殼體的左殼韌帶高[6]。

由于只有那些保存完好，且左殼韌帶部位、閉殼肌痕和生長緣呈同一條直線分布的牡蠣殼體（圖2），才適合于沿縱剖面切開后計(jì)數(shù)殼體的生長年齡[16]。在完成上述殼體形態(tài)參數(shù)測量工作后，分別在大吳莊、黃港水庫和嶺頭礁體樣本中隨機(jī)挑選了10對、11對和7對適宜于進(jìn)行貝殼年輪研究的殼體樣品進(jìn)行殼體生長年輪的計(jì)數(shù)和殼體生長速率的計(jì)算。通過對牡蠣殼體切割剖面內(nèi)記錄的冬季低溫和初夏季節(jié)產(chǎn)卵形成的灰色半透明生長層的識(shí)別和計(jì)數(shù)，獲得牡蠣殼體的生長年齡[12]。

圖 2 牡蠣殼體的殼高、殼長和殼寬（據(jù)文獻(xiàn)[7,16]）Fig. 2 Diagram showing method of measuring the height, length, and width of oyster valves

2 結(jié) 果

2.1 各礁體中的殼體形態(tài)

殼重和殼高的關(guān)系式常被用來表示牡蠣生長快慢的指數(shù)[8]。此前，我們對大吳莊和嶺頭礁體中的殼體重量（W）與殼高（H）擬合關(guān)系式分別為[6]：

本次，對取自黃港水庫礁體中的130對牡蠣殼體的殼重和殼高關(guān)系擬合結(jié)果為：W黃港=0.214H1.550（n=130）。

從圖3中可以看出，殼體重量隨高度增加的速率逐漸變大；且隨著殼高的增加，大吳莊礁體中的殼重增長速率最快，嶺頭礁體中的殼重增長速率最慢，黃港水庫礁體中的殼體殼重增長速率介于二者之間。三個(gè)礁體中，黃港水庫礁體中殼體之間的殼重隨殼高增長速率的相關(guān)性最差，相關(guān)系數(shù)僅為0.27；大吳莊礁體中的殼體殼高與殼重的相關(guān)性最好，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.65。

圖 3 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的殼體重量與殼高關(guān)系圖[6]Fig. 3 Relationship between the height and the weight of oyster shells sampled from Dawuzhuang, Huanggang and Lingtou oyster reefs

在三個(gè)礁體中，大吳莊礁體中的殼體平均殼重最大，平均值為1 753.4 g，大于黃港水庫礁體中的殼體平均重量（1 502.5 g）和嶺頭礁體中的殼體平均重量（996.9 g）。然而大吳莊礁體中的殼體平均高度卻最小，平均值僅為232 mm，小于嶺頭和黃港水庫礁體中的殼體平均殼高（300.8 mm）；大吳莊礁體中的殼體殼長最長，平均值為133.8 mm，大于黃港水庫和嶺頭礁體中的殼體。因此，大吳莊礁體中的殼體具有最大的殼長/殼高比（0.58），殼體最接近于橢圓形。而且，大吳莊礁體中的殼體具有最大的平均殼寬（表2）。因此，殼體的外形表現(xiàn)為寬大肥厚，殼體較為結(jié)實(shí)。

表 2 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的殼體平均形態(tài)參數(shù)Tab. 2 Average form parameters of oyster shells in Dawuzhuang,Huanggang and Lingtou reefs

嶺頭礁體中的殼體平均殼重、殼長和殼寬均最小，然而其平均殼高卻大于大吳莊礁體中的殼體（表 2）；因此，嶺頭礁體中的殼長/殼高比平均值最小，殼體細(xì)長；另外，由于嶺頭礁體中的殼體平均寬度也最小，因此嶺頭礁體中的殼體不僅細(xì)窄而且扁平，殼體較為單薄。

黃港水庫礁體中的殼體平均殼高最大，殼高平均值達(dá)300.8 mm。雖然黃港水庫礁體中的平均殼高比大吳莊礁體中的殼體大70 mm，但其殼重平均值卻比大吳莊礁體中的殼體小 250 g。黃港水庫礁體中的殼體平均殼長/殼高比值小于大吳莊礁體中的殼體，而大于嶺頭礁體中的殼體。黃港水庫礁體中的殼體形態(tài)介于大吳莊礁體中殼體的“寬大肥厚”和嶺頭礁體中殼體的“細(xì)窄扁平”之間（圖4）。

2.2 各礁體中的殼體平均生長速率

圖 4 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的殼體形態(tài)示意圖Fig. 4 Diagram of the form of oyster valve in Dawuzhuang,Huanggang and Lingtou oyster reefs

就三個(gè)礁體中被挑選出進(jìn)行貝殼年輪研究的殼體平均值而言，黃港水庫礁體中的殼體殼高平均值最大，殼高平均生長速率也最大，而殼體平均生長年齡卻最?。ū?）；嶺頭礁體中的殼體殼高平均值最小，而殼體平均生長年齡卻最大，因而殼高平均生長速率也最??；大吳莊礁體中的殼體殼高平均值和殼高平均生長速率介于黃港水庫和嶺頭礁體之間，殼體平均生長年齡也介于二者之間。三個(gè)礁體內(nèi)的殼體平均殼高與殼體平均生長年齡呈反相關(guān)關(guān)系，礁體中的殼體平均殼高越大，殼體平均生長年齡越小；而平均殼高越小，殼體平均生長年齡越大（圖5）。說明，就整個(gè)礁體中的殼體平均值而言，黃港水庫礁體中 10個(gè)殼體的平均殼高最大，平均生長年齡最小，殼體生長速率最快。嶺頭礁體中7個(gè)殼體的平均殼高值最小，平均生長年齡最大，殼體平均生長速率最慢。三個(gè)礁體中，黃港水庫礁體中的殼體殼高最大，殼高生長速率最快；嶺頭礁體中的殼體殼高最小，殼高生長速率最慢；大吳莊礁體中的殼體殼高和生長速率介于二者之間。

表 3 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中進(jìn)行貝殼年輪研究的殼體平均參數(shù)Tab. 3 Average parameters of oyster shells selected for sclerochronological study in Dawuzhuang, Huanggang and Lingtou reefs

三個(gè)礁體中的殼體韌帶高度平均值與殼體高度之間存在相同的變化趨勢，黃港水庫礁體中的殼體平均韌帶高最大，平均生長速率最快；嶺頭礁體中的殼體平均韌帶高度最小，平均生長速率最慢；大吳莊礁體中的殼體平均值介于兩者之間。

礁體之間的殼體重量平均值與平均殼重增長速率呈相同的變化趨勢（圖5）。雖然黃港水庫礁體中的殼高平均值（317.8 mm）大于大吳莊礁體中的殼高平均值（312.5 mm），但黃港水庫礁體中的殼體重量平均值（1 262 g）卻小于大吳莊礁體的殼重平均值（1 516 g）；黃港水庫礁體中的殼重平均值仍大于嶺頭礁體中的殼重平均值（1 067 g）。從殼體的平均殼長與殼高比值來看，大吳莊礁體中的平均殼長與殼高的比值大于黃港水庫礁體中的殼體平均值，即大吳莊礁體中的殼體呈扁平狀、殼體較寬，而黃港水庫礁體中的殼體相對細(xì)窄。在殼體密度大體相同的情況下[6]，大吳莊礁體中的平均殼體重量隨單位殼高的增長速率大于黃港水庫礁體，而黃港水庫礁體中的殼體大于嶺頭礁體中的殼體（圖5）。

各礁體之間，具有較大尺寸殼體的礁體，殼體生長年齡較小，殼高平均生長速率較快；具有較小尺寸殼體的礁體，殼體的生長年齡較大，殼高平均生長速率較慢。即在各礁體之間，較大尺寸的殼體是因?yàn)樯L速率快造成的，而不是因?yàn)閴勖L的緣故。

圖 5 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中進(jìn)行貝殼年輪研究的殼體平均形態(tài)參數(shù)和平均生長速率Fig. 5 Average shell form parameters and growth rates of these sclerochronologically studied oyster shells in Dawuzhuang,Huanggang and Lingtou oyster reefs

2.3 各礁體內(nèi)的殼體特征

從大吳莊礁體中隨機(jī)挑選出的 10個(gè)殼體的貝殼年輪研究結(jié)果表明，有2個(gè)殼體死亡于冬季至早春低溫季節(jié)，占20%；其余8個(gè)殼體均死亡于盛夏高溫季節(jié)，占 80%。黃港水庫礁體中挑選出的 11個(gè)殼體有2個(gè)死亡于冬季至早春低溫季節(jié)，占18%；其余9個(gè)死亡于盛夏高溫季節(jié)，占82%。嶺頭礁體中挑選出的7個(gè)殼體中有4個(gè)死亡于冬季至早春低溫季節(jié)，占57%；其余3個(gè)死亡于盛夏高溫季節(jié)，占43%。嶺頭礁體中的殼體在低溫季節(jié)死亡的比例（57%）高于大吳莊（20%）和黃港水庫（18%）礁體中的殼體；黃港水庫和大吳莊礁體中的絕大部分殼體死亡于高溫季節(jié)。死亡于冬季至早春低溫季節(jié)的牡蠣個(gè)體，在其殼體韌帶部位的最外側(cè)為晚秋至早春低溫季節(jié)形成的灰色半透明生長層[12]；而死于盛夏季節(jié)的牡蠣個(gè)體，在其殼體韌帶部位的最外側(cè)為快速分泌的白色松軟生長層，在此之前，殼體則經(jīng)歷了最后一個(gè)春季產(chǎn)卵形成的灰色半透明生長層[12]。

雖然在各礁體之間，殼體的平均形態(tài)參數(shù)之間有著規(guī)律性的變化關(guān)系（圖5），但在各礁體內(nèi)部，同一礁體內(nèi)的殼體與殼體之間并不存在這種規(guī)律性的變化關(guān)系（圖6）。在各礁體內(nèi)部，隨著殼高的減小，殼體的年齡、殼重和殼體韌帶高均未表現(xiàn)出規(guī)律性的變化趨勢。

3 討 論

牡蠣在正常生長的過程中，均保持直立原地生長，因此，可以將殼體的殼高、殼長和殼寬劃分為垂向上的殼高生長和水平方向上的殼長和殼寬生長。隨著殼體的生長，垂向上的殼高不斷地向上增長，殼高的增長速率受外界生長環(huán)境和自身生長年齡的影響；而殼長和殼寬會(huì)在殼體生命過程中的某一段時(shí)間內(nèi)達(dá)到最大，這一時(shí)刻可能出現(xiàn)在殼體結(jié)束生長時(shí)，也可能出現(xiàn)在殼體生長的過程中，但無論哪種情況，水平方向上的殼體增長同樣受外界生長環(huán)境和自身生長年齡的影響。在牡蠣分泌的殼體密度相似的情況下，垂向和水平方向的增長速率決定了殼體重量的增長速率，并最終影響殼體的重量。我們曾對大吳莊和嶺頭礁體中的殼體密度進(jìn)行過計(jì)算，結(jié)果表明雖然兩個(gè)礁體中的殼體形態(tài)有顯著的差別，但兩個(gè)礁體中的殼體密度卻非常接近[6]。

大吳莊礁體中的殼體具有水平方向上（殼長和殼寬兩方面）的優(yōu)勢，隨著單位殼高的增長，殼重增加的速率最快，殼體的平均重量也最大。大吳莊礁體中的殼體殼高與殼重的相關(guān)性最好，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.65，表明大吳莊礁體中的殼體形態(tài)較均一，礁體在整個(gè)建礁過程中，生長環(huán)境相對穩(wěn)定。因此推測礁體可能建造在稍遠(yuǎn)離河口的潮間帶或淺海區(qū)位置，水體鹽度較高。大吳莊礁體中的泥質(zhì)沉積物硅藻組合分析結(jié)果也表明，在礁體建造初期，受海水影響作用顯著；隨著礁體不斷向上建造，海水作用逐漸減弱[17]。在鹽度較高環(huán)境下生長的牡蠣，其殼體生長所需的溶解鈣和碳酸鹽離子充足[11,18]，且牡蠣個(gè)體可能因過多的淡水輸入造成的水體鹽度較低而被迫停止生長的時(shí)間短[18]，礁體中的牡蠣個(gè)體具備了快速生長的外部環(huán)境。另外，在較高鹽度水體中生長的生物，受眾多捕食生物和鉆孔生物，以及較強(qiáng)的海水溶蝕作用的影響，生物個(gè)體被迫分泌較厚的殼體予以抵御[18]。再則，礁體生長在稍遠(yuǎn)離河口的位置，因河流攜帶的大量泥沙較少運(yùn)抵于此，礁體生長區(qū)的泥沙堆積速率相對較低，牡蠣個(gè)體可以自由地生長而不會(huì)被掩埋。為了爭奪更多的空間和繁育后代的機(jī)會(huì)，牡蠣個(gè)體則會(huì)盡可能地在水平方向上擴(kuò)張[7,11]。在上述綜合環(huán)境條件的影響下，形成了具有最大殼重生長速率和寬大肥厚外形的牡蠣殼體。

圖 6 大吳莊、黃港和嶺頭礁體中的殼體殼高、殼重和韌帶高生長速率Fig. 6 Oyster shell heights, weights, hinge heights and their respective growth rates in Dawuzhuang, Huanggang and Lingtou reefs

黃港水庫礁體中的殼體高度最大，殼體生長壽命最短，殼高生長速率最快，說明黃港水庫礁體的生長環(huán)境為一較動(dòng)蕩的水體，因?yàn)樵谧儎?dòng)幅度較大的水體環(huán)境下生長的生物殼體具有生長速率快、殼體壽命短的特征[10]。另外，黃港水庫礁體中的殼體之間的殼重隨殼高增長速率的相關(guān)性最差，相關(guān)系數(shù)僅為0.27，說明黃港水庫礁體中的殼體形態(tài)差別較大，影響殼體形態(tài)的生長環(huán)境波動(dòng)較大，也表明了礁體生長在一相對開放的環(huán)境中。此外，根據(jù)對黃港水庫牡蠣礁體的綜合環(huán)境分析表明，該礁體生長于河口環(huán)境下[14]，隨著季節(jié)性淡水輸入量的不斷變化，礁體的生長環(huán)境波動(dòng)較大。

一方面，在河口區(qū)生長的生物個(gè)體，因河流攜帶的大量有機(jī)質(zhì)為浮游生物的繁盛提供保障，從而為在此生長的慮食生物生長提供大量的食物來源；而且，黃港水庫礁體中有數(shù)量眾多的伴生生物—梯蛤（Trapezium liratum）殼體[14]，也可說明礁體生長過程中有充足的食物來源[18]，充足的食物來源為礁體中的殼體快速生長提供了前提條件[9]。另一方面，在這種半咸水環(huán)境下生長的生物個(gè)體，因不能獲得殼體增長所需的充裕溶解鈣和碳酸鹽離子[11,18]，致使生物殼體無法達(dá)到最佳的生長狀態(tài)。并且，在河口環(huán)境下生長的牡蠣礁體，因河流攜帶的泥沙搬運(yùn)至此后大量卸載，從而導(dǎo)致礁體生長區(qū)的泥沙沉積物堆積速率相對較高，迫使生物個(gè)體將并不充裕的造殼物質(zhì)大部分用于垂向上的殼高生長，以免這些固著生長的生物被快速的泥沙堆積掩埋窒息而死。

黃港水庫礁體中的殼體具有垂向上的殼高生長優(yōu)勢，但殼高優(yōu)勢仍不足以抵抗大吳莊礁體中的殼體所具有的殼長和殼寬兩方面的優(yōu)勢；而且黃港水庫礁體中的殼體平均生長年齡較小、壽命短，因而在平均殼體重量上，黃港水庫礁體中的殼體平均重量依然小于大吳莊礁體中的殼體平均重量。由于生物個(gè)體在幼年階段的生長速率較快，隨著年齡的增長，其生長速率逐漸減緩[7,11,19]，當(dāng)殼體的生長速率低于其生長區(qū)泥沙堆積速率時(shí)，殼體被掩埋而被迫停止生長。在上述綜合環(huán)境的塑造下，形成了黃港水庫礁體中平均生長壽命短、殼高生長速率較快的牡蠣殼體。

嶺頭礁體中的殼體尺寸最小、生長壽命最長，殼高生長速率最慢，說明嶺頭礁體的生長環(huán)境為一相對平穩(wěn)的水體，因?yàn)樵谧兎^小的水體環(huán)境中生長的生物殼體具有生長速率慢、殼體壽命長的特征[10]。嶺頭礁體中的泥質(zhì)沉積物硅藻組合結(jié)果顯示，硅藻種相對單一，淺海與浮游種含量大，礁體建礁過程中主要受海洋作用影響[20]。另外，嶺頭礁體中的沉積物粒度頻率分布曲線呈單峰，而大吳莊和黃港水庫礁體中的沉積物粒度頻率分布曲線呈雙峰，且與嶺頭礁體鄰近的桐城礁體（圖 1）中的沉積物粒度頻率分布曲線也呈雙峰（待發(fā)表資料），說明嶺頭礁體在生長過程中僅受單一的水動(dòng)力作用，礁體不可能與大吳莊和黃港水庫礁體一樣生長于開放的河口海岸環(huán)境下。由于其硅藻組合顯示礁體主要受海洋作用的影響[20]，因此，嶺頭礁體可能生長在一相對封閉的小海灣或潟湖環(huán)境中，礁體的生長環(huán)境穩(wěn)定。

由于嶺頭礁體的生長環(huán)境相對封閉，外源沉積物的輸入量相對較少，礁體生長區(qū)泥沙沉積速率較低，沉積物的堆積不會(huì)對殼高的增長形成壓力，因而殼體可以自由地緩慢生長。另外，已有的研究結(jié)果表明，在適宜于牡蠣生長的鹽度范圍內(nèi)，水體鹽度較高時(shí)，殼體的生長速率則相對較低[21-23]；嶺頭礁體中的硅藻組合特征表明，礁體受海洋作用影響較強(qiáng)，水體鹽度相對較高[20]，因而牡蠣在維持正常生長的情況下，殼體生長速率相對緩慢。嶺頭礁體中的殼體生長速率緩慢還可能與礁體中的沉積物顆粒較細(xì)、粘土含量高有關(guān)[6]，在這種沉積環(huán)境下生長的生物，用于殼體生長的一部分能量被用于清除外套膜表面的細(xì)顆粒沉積物，從而減緩了殼體的自身生長[9,24]。

在各礁體內(nèi)部，由于礁體的建礁時(shí)間較長，達(dá)數(shù)百甚至上千年，在這一漫長的過程中，礁體生長環(huán)境在不斷地波動(dòng)或變化，隨機(jī)選自礁體不同部位（不同時(shí)間、不同生長環(huán)境下生長的）的殼體，受變化的礁體生長環(huán)境影響，塑造了具有不同形態(tài)特征的殼體，殼體與殼體之間的相關(guān)性較差[6]。

在本文分析的三個(gè)礁體內(nèi)的 28個(gè)殼體中，有20個(gè)殼體死亡于夏季，僅有8個(gè)殼體死亡于春季，而死亡于春季的殼體中有 50% 的殼體來自嶺頭礁體。調(diào)查顯示，有 80% 的牡蠣死亡于夏季[25]，這不僅由于夏季水溫、鹽度、水質(zhì)和病原體等客觀方面的原因造成的[26,27]；主觀方面，因?yàn)橄募九渥影l(fā)生時(shí)期要消耗大量的無氮營養(yǎng)物質(zhì)，迫使蛋白質(zhì)過渡消耗，致使生物體質(zhì)脆弱，不能抵御高溫環(huán)境變化壓力而死亡[26]；此外，還與牡蠣產(chǎn)卵時(shí)新陳代謝失調(diào)有關(guān)[28,29]。

然而，在分析的嶺頭礁體內(nèi)的殼體中，有一半以上的殼體死亡于晚秋至早春低溫季節(jié)。造成牡蠣在冬季大量死亡的原因有很多，如異常低溫和冬季淡水輸入減少而造成的水體鹽度增高等。在較高鹽度環(huán)境下，被捕食和非捕食性死亡的比例均較高[30]，尤其在一年中鹽度最高的晚秋至早春季節(jié)，牡蠣被動(dòng)或主動(dòng)死亡的可能性增大。

4 結(jié) 論

a) 牡蠣殼體的形態(tài)特征和生長速率與礁體的環(huán)境密切相關(guān)。

b) 大吳莊礁體中的殼體具有寬大肥厚的外形，嶺頭礁體中的殼體則表現(xiàn)為細(xì)窄扁平，黃港水庫礁體中的殼體外形介于二者之間。

c) 黃港水庫、大吳莊和嶺頭礁體中，殼體平均尺寸（殼高）大的黃港水庫礁體中的殼體，具有較短的生長壽命，殼高的優(yōu)勢是由于殼高生長速率快造成的；嶺頭礁體中的殼體平均殼高最小，平均生長壽命最長，平均殼高和殼重生長速率最慢；大吳莊礁體中的平均殼重生長速率最快。

d) 礁體中的殼體所具有的殼體外形和殼體生長速率，顯示了黃港水庫礁體生長在距離河口較近的位置，受淡水輸入的直接影響，礁體生長環(huán)境動(dòng)蕩且開放；大吳莊礁體生長在潮間帶或淺海區(qū)等離河口稍遠(yuǎn)的位置，礁體生長環(huán)境相對穩(wěn)定；嶺頭礁體生長在海灣或潟湖等相對封閉的環(huán)境中，礁體生長環(huán)境相對最為穩(wěn)定。

e) 大多數(shù)牡蠣殼體死亡于盛夏高溫季節(jié)，這與其生理特征和外界環(huán)境的變化有關(guān)。但嶺頭礁體中大部分殼體死亡于冬季至早春低溫季節(jié)，可能與礁體生長水體的鹽度較高有關(guān)。

致謝：中國地質(zhì)調(diào)查局天津地調(diào)中心耿巖、盛晶瑾、王福、田立柱和商志文參加了野外樣品的采集和貝輪研究樣品的前處理工作，一并致謝。

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Relationship among the form, growth rate and living environment of oyster shells in west coast of Bohai Bay

FAN Chang-fu1,2, PEI Yan-dong2, WANG Hong2, LI Yan-he1

(1. Institute of Mineral Resources, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China;
2. Tianjin Centre, China Geological Survey, Tianjin 300170, China)

The longevity, growth rate, and adult size of oyster are fundamental components to the oyster life history and have relationship with its living environment. Therefore, we can reconstruct palaeo-environment of oyster reef with the study of shell form and growth rate. In this study, shell form of Height, Weight, Length and Width, shell age,death season and growth rate of oyster shells, which sampled from Huanggang (HG), Dawuzhuang (DW) and Lingtou(LT) reefs were analyzed, in order to reveal palaeo-environments recorded by these three reefs. Further, the relationship between the reef environment and shell form, growth rate and longevity was also discussed. Results show that oyster shells sampled from HG reef are characterized by the largest size of shell height but shortest growth age, and therefore,they have the highest growth rate of shell height; oyster shells sampled from DW reef are characterized with the highest shell weight growth rate and shell valves are round and thick; oyster shells sampled from LT reef are characterized with the slowest shell weight and shell height growth rates and shell valves are thin and slim. Shells sampled from different reefs reveal that HG reef was living near to a river mouth and its living environment was not stable; DW reef was living relatively far from river mouth of intertidal zone or shallow sea environmental conditions,which was apparently stabler than HG reef; LT reef was living at close and stable environmental conditions as lagoon or small bay.

shell form; sclerochronology; growth rate; paleo-environment; oyster reef

Q915.817+.4

A

1001-6932(2010)05-0526-08

2010-03-19；

2010-06-14

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（40872106和40742011）、公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（K0919）和“中國泥質(zhì)海岸帶對全球變化響應(yīng)的研究與趨勢預(yù)測”課題（1212010911069）共同資助

范昌福 (1979－)，男，博士后，從事海岸帶地質(zhì)環(huán)境研究。電子郵箱：fancf@cags.ac.cn；changfu79@yahoo.com