李琳琳，李凱凱，朱 純，代色平，李成仁，葉創(chuàng)興，石祥剛

(1．中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州510275；2. 廣州市園林科學(xué)研究所，廣東 廣州510170)

張氏紅山茶CamelliachangiiYe在分類位置上屬于山茶屬光果紅山茶亞組CamelliaSubsect.LucidissimaChang[1]，它的葉呈倒卵形，厚革質(zhì)，全緣，表面被蠟質(zhì)，發(fā)亮，生活狀態(tài)時葉脈不明顯；生態(tài)習(xí)性上表現(xiàn)出喜陽的特點，和多數(shù)山茶植物不同的是它一年多次開花。

學(xué)者們對山茶屬中超過7個組20種植物的葉片進(jìn)行過解剖研究[2-7]，但關(guān)于張氏紅山茶葉片解剖結(jié)構(gòu)迄今未有報道。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗材料

2009年4月采于曠地中栽培的張氏紅山茶。

1.2 實驗方法

利用石蠟切片法制作成永久性的玻片，進(jìn)行葉片結(jié)構(gòu)的顯微觀察；應(yīng)用撕片法，制作水藏玻片，觀察氣孔器的形態(tài)。

1.2.1石蠟切片法 選正常生長發(fā)育良好的成熟葉片切成1 cm×1 cm小塊固定于FAA溶液中，酒精系列脫水，石蠟包埋，手動旋轉(zhuǎn)切片機切片，切片厚度8～10 μm，番紅～固綠對染，加拿大樹膠封片，光學(xué)顯微鏡觀察，拍照。

1.2.2撕片法 選成熟葉片切成1 cm×1 cm小塊，置于次氯酸鈉溶液中浸泡12～24 h，用毛筆輕刷葉片兩面去除葉肉，蒸餾水沖洗后剝離葉片上下表皮，以w=1%番紅酒精溶液染色，經(jīng)酒精系列脫水后封片，在光學(xué)顯微鏡下觀察表皮和氣孔器，用顯微標(biāo)尺計算氣孔器數(shù)，拍照。

2 實驗結(jié)果

2.1 表皮層

葉的上表皮由1層細(xì)胞組成，偶可見2層細(xì)胞，下表皮由2層細(xì)胞構(gòu)成復(fù)表皮(圖1-2)。表面觀上表皮細(xì)胞呈多邊形，排列緊密，下表皮細(xì)胞因氣孔器的分布而具有各種外形(圖2-3)，在葉橫切面上表皮細(xì)胞多為平行于葉面的長方形，少數(shù)為與葉面垂直的長方形(圖1-2)。表皮細(xì)胞的垂周壁多為平直，少為弓形；平周壁上角質(zhì)膜增厚，蠟被厚度與角質(zhì)膜相等或超過，平周壁厚度上表皮細(xì)胞超過下表皮，在主脈處的上表皮平周壁厚度為3～4 μm，葉的橫切面上角質(zhì)膜增厚不均勻，粗糙，或鋸齒狀、波狀，蠟被透明，表面成鋸齒或圓鋸齒，或淺波狀(圖1-2)。

圖1 通過葉中脈的橫切面

圖2 成熟葉過側(cè)脈的橫切面

氣孔器主要分布于下表皮，上表皮偶見，其密度約為170～200 個/mm2。氣孔器稍內(nèi)陷，孔下室大；保衛(wèi)細(xì)胞腎形，副衛(wèi)細(xì)胞多為不等型，少數(shù)為不規(guī)則型(圖3-4)；屬于中周型個體發(fā)育[9-10]。

2.2 葉肉組織

葉為異面葉。柵欄組織常1層，偶見2層，但2層的兩個細(xì)胞的高度常相當(dāng)于單個細(xì)胞的高度；其厚度僅相當(dāng)于海綿組織的1/4或更少。海綿組織發(fā)達(dá)，含葉綠體較柵欄組織少，單個的海綿組織細(xì)胞具有各種形狀，有球形，長形，也有由細(xì)胞壁內(nèi)突形成三角球狀；常見數(shù)個細(xì)胞首尾相接形成無規(guī)則網(wǎng)狀(圖2, 5)。

圖3 葉的下表皮

圖5 葉在近中脈的平皮切面

在中脈維管束的上方和下方為基本組織，柵欄組織分布到中脈維管束的上方兩側(cè)消失，海綿組織少，緊接上下表皮層的有厚角組織，向著主脈維管束有較多具細(xì)胞間隙的薄壁細(xì)胞，此中常可見含晶(多為方晶)薄壁細(xì)胞，大型石細(xì)胞分布在基本組織中。石細(xì)胞在切面觀中形狀不一，分枝或不分枝，由于進(jìn)行侵入生長形成不規(guī)則的放射狀，在中脈上下兩側(cè)皆有分布(圖1)，并于近復(fù)表皮處沿中脈縱向形成石細(xì)胞帶(圖5)，其中有少數(shù)薄壁細(xì)胞穿插其中。

2.3 維管系統(tǒng)

在葉片橫切面上，主脈維管束外觀呈略狹的橢圓形，寬面與葉面平行(圖1)；側(cè)脈維管束成圓形，或為橢圓形(圖2)。維管束中原生木質(zhì)部與后生木質(zhì)部區(qū)隔明顯，原生木質(zhì)部導(dǎo)管管徑小，后生木質(zhì)部導(dǎo)管管徑大，導(dǎo)管單列或2～多列，具有混合異型射線。導(dǎo)管的管壁上具環(huán)紋或螺紋增厚。韌皮部比例約為木質(zhì)部的1/2，韌皮射線薄壁細(xì)胞大(圖1)。

主脈及靠近主脈維管束的上方和下方具由纖維組成的維管束鞘，維管束鞘如上下兩個蚌殼，中央處厚6～7細(xì)胞，向兩端細(xì)胞漸少，在兩端維管束鞘呈開放狀態(tài)(圖1)。

較大的側(cè)脈維管束上下均有約3～4個纖維細(xì)胞組成的維管束鞘，在其上方具有柵欄組織和少量的海綿組織，下方則有多量的海綿組織(圖1-2)。

小脈維管束鞘由薄壁細(xì)胞組成，與主脈和較大的側(cè)脈不同(圖2)。

3 討 論

3.1 張氏紅山茶是旱生性的中生植物

張氏紅山茶的葉在近軸面柵欄組織細(xì)胞緊密排列，為典型的異面葉，屬于中生植物(mesad)的形態(tài)。它的葉片下表皮具有復(fù)表皮的結(jié)構(gòu)，為山茶屬葉片解剖研究中首次發(fā)現(xiàn)。此外，與嚴(yán)學(xué)成報告的在茶樹的40個栽培品種和16種野生茶樹表皮細(xì)胞壁角質(zhì)膜常增厚為波狀或皺褶狀，云紋狀，蠟被層堆積成棒狀、梅花狀、疣突不同[5]，張氏紅山茶的表皮細(xì)胞平周壁厚，除了增厚的角質(zhì)膜外，上面覆蓋著厚且透明的蠟被層，角質(zhì)膜和蠟被相接合處是凹凸不平的，多呈鋸齒狀，蠟被的表面也是起伏不平的，在高倍鏡下蠟被的表面顯現(xiàn)出絲狀的形態(tài)。一般認(rèn)為增厚的角質(zhì)膜和蠟被可以減少水分的喪失，從而具有抗旱的能力；光線可以穿透角質(zhì)膜，而可能為對光線具有雙折射性質(zhì)并且是各向同性的蠟質(zhì)所阻斷[9]。蠟被層表面起伏不平，光線照射到葉的表面時被反復(fù)折射后才進(jìn)入葉內(nèi)，加上葉片可調(diào)節(jié)光線進(jìn)入葉片的角度，葉片就不至于被強陽光灼傷。由于上表皮為受光面，其平周壁的厚度超過下表皮就很自然。盡管張氏紅山茶原生地雨量充沛，但由于立地條件較為惡劣，土層淺薄，巖石出露，缺少深厚的貯水層，除了雨天外，只要超過數(shù)日的晴天就會造成土壤缺水，加上河床巨石及河水對陽光的反射，使植物葉得到的光強額外地增加，張氏紅山茶正是在這一生態(tài)環(huán)境脅迫下，成為旱生性的中生植物[11]。

張氏紅山茶氣孔器個體發(fā)育為中周型，副衛(wèi)細(xì)胞多為不等型，與9種金花茶組植物一致[4]，與一些茶組植物常為環(huán)列型[5]、數(shù)種紅山茶組植物、瘤果茶組植物為無規(guī)則型[2]、21種油茶組植物和短柱茶組植物均為環(huán)列型不同[6]。張氏紅山茶的氣孔器稍凹陷，和山茶屬植物大多數(shù)氣孔器與葉下表面處于同一平面是不同的，與小黃花茶C.luteoflora氣孔器凸出葉下表面更是不同[2]。

3.2 厚壁組織發(fā)達(dá)增加對張氏紅山茶葉的支持功能

張氏紅山茶在維管束的近軸面和遠(yuǎn)軸面的兩側(cè)發(fā)育出由纖維組成的維管束鞘，從維管束鞘向外尚有厚角組織和石細(xì)胞，由它們構(gòu)成了由維管束通向表皮的機械組織“橋”。這一點和A.Fahn認(rèn)為大多數(shù)維管植物的維管束鞘均是薄壁細(xì)胞組成，至多在雙子葉植物中有的種中的維管束鞘為厚角組織不同[10]，李正理等[8]認(rèn)為維管束鞘既可由薄壁的也可以由厚壁的或者是兩者細(xì)胞結(jié)合組成。蔣承曾和雷沛立[3]、王錦[7]、嚴(yán)學(xué)成[5]的研究報告則明確認(rèn)為在山茶屬中許多種均具有由厚壁組織組成的維管束鞘。張氏紅山茶主脈及側(cè)脈的維管束鞘則顯然是厚壁細(xì)胞的纖維組成的。最奇特的是它的石細(xì)胞分布于維管束上下的基本組織中，并在近下表皮處形成了石細(xì)胞帶，這也是在山茶屬中首次描述的結(jié)構(gòu)。已有報告表明石細(xì)胞分散在柵欄組織中[6]，或既有分散在海綿組織，也有分散在柵欄組織中，可形成直達(dá)上下表皮細(xì)胞的“工”形梁柱[5]，無一例外石細(xì)胞均成分散，而不是成為帶狀分布的。

3.3 海綿組織連結(jié)成網(wǎng)狀增加了胞間隙和氣體交換的能力

張氏紅山茶葉的柵欄組織的排列較為緊密，可適應(yīng)較強的光照條件，而海綿組織占葉肉3/4的體積，且連結(jié)成網(wǎng)狀，和已報告過的山茶屬植物絕大多數(shù)種類皆不同，具有更大的細(xì)胞間隙。與山茶屬其他種類相比較，在單位面積內(nèi)它的氣孔器數(shù)量屬于較多的種類。氣孔器的孔下室有較大的空間，并和海綿組織相聯(lián)系，這些都為氣體的交換和水分的蒸騰提供了便利，由此而有利于降低當(dāng)陽光直射時葉內(nèi)過高的溫度。

綜上所述，張氏紅山茶葉片具有獨特的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)，在特殊的生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性生長中，形成了旱生性的中生植物特點，耐強陽光和全光照，不需要任何遮蔽即可生長良好，和山茶屬大多數(shù)種類的生態(tài)習(xí)性不同。另外由于節(jié)間短，它的葉呈密生鑲嵌狀態(tài)，葉面平整，光合作用能力較強，光合產(chǎn)物將更多，使其具有了一年多次開花的生理基礎(chǔ)和物質(zhì)基礎(chǔ)。

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