劉春雷,劉澤平,張麗琴,王世杰

(1.河南教育學(xué)院人口與生命科學(xué)系,河南鄭州 450046;2.河南教育學(xué)院小麥育種研究中心,河南鄭州 450046;3.鄭州鐵路職業(yè)技術(shù)學(xué)院公共教學(xué)部,河南鄭州 450000)

小麥高分子量谷蛋白亞基研究進(jìn)展

劉春雷1,2,劉澤平3,張麗琴1,2,王世杰1,2

(1.河南教育學(xué)院人口與生命科學(xué)系,河南鄭州 450046;2.河南教育學(xué)院小麥育種研究中心,河南鄭州 450046;3.鄭州鐵路職業(yè)技術(shù)學(xué)院公共教學(xué)部,河南鄭州 450000)

簡要介紹了小麥高分子量谷蛋白亞基的基因定位、遺傳方式及其結(jié)構(gòu)特征,對我國小麥品種的 HMW-GS組成、HMW-GS對小麥品質(zhì)的影響進(jìn)行了綜述,并對今后的研究方向進(jìn)行了展望.

小麥;高分子量谷蛋白亞基;品質(zhì);結(jié)構(gòu)特征;組成;近等基因系

一般認(rèn)為,小麥籽粒中的谷蛋白是一種儲藏蛋白,它具有儲藏氨基酸功能,為種子萌發(fā)和幼苗生長提供營養(yǎng).谷蛋白與另一種儲藏蛋白即醇溶蛋白是面筋的主要成分,它們都含有較高的脯氨酸 (Proline)和谷氨酰胺 (Glutamine),因此被合稱為 Prolamins[1].谷蛋白和醇溶蛋白分別決定面筋的彈性和延展性,它們在面筋中的比值對小麥粉的加工品質(zhì)有著重要的影響.按分子量的高低谷蛋白可分為高分子量谷蛋白亞基(HMW-GS)和低分子量谷蛋白亞基(LMW-GS),其中 HMW-GS通過 SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳可以很好地分離和認(rèn)讀,因而一直是小麥品質(zhì)研究中的熱點(diǎn)之一.

1 HMW-GS基因的定位、遺傳方式及其表達(dá)

小麥 HMW-GS分別由第一部分同源群染色體長臂上的 Glu-A1、Glu-B1和 Glu-D1位點(diǎn)控制,統(tǒng)稱為 Glu-1位點(diǎn).每個(gè)位點(diǎn)含有兩個(gè)緊密連鎖的基因,分別編碼分子量較大的 x-型亞基和分子量較小的 y-型亞基[2].然而,一些基因的沉默使 Glu-A1位點(diǎn)編碼 0或 1個(gè)亞基、Glu-B1位點(diǎn)編碼 1或 2個(gè)亞基、Glu-D1位點(diǎn)編碼 2個(gè)亞基.因此普通小麥的 HMW-GS為 3～5個(gè)[3].所有品種均含有 1Bx、1Dx和 1Dy亞基,但Ay亞基在所有普通小麥品種中均不表達(dá),1By亞基則在少數(shù)品種中沉默.

HMW-GS的遺傳方式屬孟德爾式遺傳,不同環(huán)境只影響亞基的含量和比例[4].由于在小麥 3N胚乳形成時(shí),來源于母本和父本的遺傳物質(zhì)比例不同,所以在 F1代為共顯性和傾母遺傳[5].

高分子量谷蛋白亞基是在灌漿過程中逐漸表達(dá)的,不同位點(diǎn)亞基表達(dá)的次序不同,Glu-D1和 Glu-B1位點(diǎn)亞基出現(xiàn)最早,而 Glu-A1位點(diǎn)亞基出現(xiàn)最晚.并且 HMW-GS在花后 15 d前積累緩慢,花后 16～28 d積累量迅速增加,花后 21 d達(dá)到積累高峰期,花后 28 d以后積累量不再變化[6].

2 HMW-GS的結(jié)構(gòu)特征

HMW-GS的一級結(jié)構(gòu)含有 3個(gè)區(qū)域:中間重復(fù)區(qū)域(400-670氨基酸殘基),N-末端(81-104氨基酸殘基)和 C-末端 (42氨基酸殘基)非重復(fù)區(qū)域.所有 HMW-GS在 C-末端區(qū)域只含有 1個(gè)半胱氨酸殘基,而在N-末端區(qū)域,x-型和 y-型亞基分別含有 3個(gè)和 5個(gè)半胱氨酸殘基.還有一些亞基在中部重復(fù)區(qū)域也含有 1個(gè)半胱氨酸殘基,這個(gè)半胱氨酸殘基在 1By9、1Dy10和 1Dy12中靠近 C-末端,在 1Dx5中靠近 N-末端.x-型亞基和 y-型亞基在中部重復(fù)區(qū)域有著較大的不同,它們都含有 PGQGQQ和GYYPTSP/LQQ重復(fù)模塊,而 x-型亞基中還特有 GQQ重復(fù)模塊.HMW-GS分子量的差異主要由中部重復(fù)區(qū)域的變化造成的[7].

HMW-GS基因從起始密碼子開始的 63 bp序列編碼一段 21氨基酸的短肽,稱為信號肽序列,信號肽在麥粒成熟的過程中被切除[8].已知的 HMW-GS基因均不含有內(nèi)含子,長度一般為 2～2.5 kb,并且含有兩個(gè)緊密相連的終止密碼子 TGATAG.

3 我國小麥HMW-GS的組成

HMW-GS具有廣泛的等位基因變異,而這些變異也使不同的小麥品種具有不同的加工品質(zhì),是小麥粉能夠加工成餅干、糕點(diǎn)、面條、饅頭、面包等各種食品的基礎(chǔ).研究 HMW-GS等位基因的變異可推測我國現(xiàn)有小麥品種加工品質(zhì)的大致情況,為小麥品質(zhì)育種中育種目標(biāo)的制定提供依據(jù).

黃淮麥區(qū)是我國小麥的主產(chǎn)區(qū),也是小麥新品種審定最多的地區(qū)之一,因此,許多研究者都采用了該地區(qū)的品種作為研究材料.牛吉山等對該區(qū) 190份小麥品種的分析結(jié)果是,Glu-A1位點(diǎn) 1和 null亞基的頻率分別為 40.53%和 59.47%;Glu-B1位點(diǎn)頻率最高的是 7+8和 7+9亞基,分別為 43.68%和 45.79%;Glu-D1位點(diǎn) 2+12和 5+10亞基頻率分別為 62.63%和34.74%;而亞基組合 (null;7+9;2+12)和 (null;7+8;2+12)的頻率較高[9].李學(xué)軍等在黃淮麥區(qū)新選育的 111個(gè)小麥品種(系)中發(fā)現(xiàn),Glu-A1位點(diǎn) 1、null和 2＊亞基的頻率分別為 65.8%、33.3%和 0.9%;Glu-B1位點(diǎn) 7+9、7+8和 14+15亞基的頻率分別為 54.1%、27.0%和 18.9%;Glu-D1位點(diǎn) 2+12、5+10、4+12和 3+12亞基的頻率分別為 54.1%、26.1%、18%和1.8%;在各種亞基組合中,(1;7+9;2+12)、(1;7+9;5+10)和 (null;7+9;2+12)的頻率最高,分別為20.7%,10.8%和9.9%[10].

吳芳等研究了 235份中國推廣品種和高代品系的 HMW-GS組成,發(fā)現(xiàn) 1、Null、7+9、5+10和 2+12亞基含量較高,頻率分別為 46.2%、46.2%、44.5%、47%和 48.3%[11].高居榮等研究發(fā)現(xiàn),在我國的 100個(gè)小麥骨干親本及其衍生材料中,Glu-A1位點(diǎn) null和1亞基的頻率分別為 82%和 18%;Glu-B1位點(diǎn)頻率較高的亞基為7+8(56%)、7+9(28%)和14+15(7%);Glu-D1位點(diǎn) 2+12和 5+10亞基的頻率分別為 86%和 14%;同時(shí)亞基組合 (null;7+8;2+12)和 (null;7+9;2+12)的頻率最高,分別為 40%和 23%[12].

董永梅等分析了 200份中國地方小麥品種的 HMW-GS組成,發(fā)現(xiàn) Glu-A1、Glu-B1和 Glu-D1位點(diǎn)的優(yōu)勢亞基分別為 null、7+8亞基和 2+12亞基,頻率分別為 86.5%、73%和 85%[13].在新疆的 282份地方品種中,Glu-A1、Glu-B1和 Glu-D1位點(diǎn)的優(yōu)勢亞基依次為 null、7+8和 2+12,其頻率分別是 75.5%、90.8%和 72.0%,而亞基組合 (null;7+8;2+12)的頻率最高(52.8%)[14].在甘肅的地方品種中,冬、春小麥資源的 Glu-A1、Glu-B1和 Glu-D1位點(diǎn)均以 null、7+8和 2+12為優(yōu)勢亞基,而亞基組合 (null;7+8;2+12)均為優(yōu)勢組合,分別占冬、春小麥的 67.1%和 56.4%[15].而在黃淮麥區(qū)的農(nóng)家品種中,亞基組合(null;7+8;2+12)的頻率高達(dá) 90%[10].

從這些研究結(jié)果可以看出:在我國的小麥品種中,Glu-A1位點(diǎn)編碼的亞基中 null和 1出現(xiàn)的頻率最高;Glu-B1位點(diǎn)的7+8和 7+9亞基頻率較高;Glu-D1位點(diǎn)的 2+12亞基頻率較高.同時(shí)在推廣品種中,亞基組合(1或 null;7+8或 7+9;2+12)是最常見的組合;而在各地的地方品種中,亞基組合 (null;7+8;2+12)均占有相當(dāng)高的比例.

4 HMW-GS與小麥品質(zhì)的關(guān)系

研究表明,谷蛋白的數(shù)量與面粉的烘烤品質(zhì)有關(guān)[16],但 Payne等認(rèn)為 HMW-GS的構(gòu)成對小麥烘烤品質(zhì)影響更大[4,17]. Payne等認(rèn)為 Glu-D1位點(diǎn)在很大程度上決定著小麥面粉的烘烤特性[3].

許多有關(guān) HMW-GS與小麥烘烤品質(zhì)相關(guān)關(guān)系的研究表明,亞基 2＊、1、17+18、14+15及 5+10等與小麥烘烤品質(zhì)正相關(guān),而 null、20和 2+12等亞基與烘烤品質(zhì)負(fù)相關(guān),并認(rèn)為 Glu-D1位點(diǎn)控制的 HMW-GS對小麥品質(zhì)的影響大于 Glu-A1位點(diǎn), Glu-B1位點(diǎn)對小麥品質(zhì)的影響最小[4,18-21].

4.1 基于統(tǒng)計(jì)學(xué)方法的研究

胡琳等研究了33個(gè)小麥品種的HMW-GS組成與面筋數(shù)量和強(qiáng)度的關(guān)系,發(fā)現(xiàn) Glu-A1位點(diǎn)1和 null亞基對面筋數(shù)量和強(qiáng)度的效應(yīng)無顯著性差異;Glu-B1位點(diǎn)的亞基對面筋數(shù)量的貢獻(xiàn)順序?yàn)?14+15>7+8>7+9,對面筋強(qiáng)度的貢獻(xiàn)順序?yàn)?7+8>14+ 15>7+9;而 Glu-D1位點(diǎn)亞基對面筋數(shù)量的影響為:2+12>5+10>4+12,對面筋強(qiáng)度的影響則是:5+10>2+12>4+12[22].

康志鈺等分析了 100份春小麥品種 HMW-GS與面團(tuán)吹泡特性的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)亞基 1、7、7+8、17+18和 5+10排序較前,對面團(tuán)吹泡特性有正向效應(yīng),并認(rèn)為優(yōu)質(zhì)面條小麥中應(yīng)含有 17+18亞基[23].

馬小樂等分析了 HMW-GS對面粉理化特性和面團(tuán)流變學(xué)特性的影響,認(rèn)為 Clu-D1位點(diǎn)亞基對品質(zhì)的影響為 5+10> 2+12;Glu-B1位點(diǎn)的亞基對品質(zhì)的貢獻(xiàn)為 7+8>17+18>22亞基[24].

李望鴻等分析了 250份甘肅地方品種的蛋白質(zhì)含量、沉淀值和濕面筋含量與 HMW-GS的相關(guān)性,發(fā)現(xiàn)春小麥品種中 1、7+8和 5+10亞基在各自位點(diǎn)的品質(zhì)效應(yīng)值最高,冬小麥品種中 2＊、7+8、5+12亞基在各自位點(diǎn)的品質(zhì)效應(yīng)值最高[15].

唐建衛(wèi)等分析了不同 HMW-GS組成對其表達(dá)量、面團(tuán)流變學(xué)特性和面包加工品質(zhì)的影響.結(jié)果表明,Glu-D1位點(diǎn)對谷蛋白含量和加工品質(zhì)的加性效應(yīng)最大.在 Glu-A1和 Glu-D1位點(diǎn),單個(gè)亞基對谷蛋白含量和加工品質(zhì)的貢獻(xiàn)分別為 1>2＊>N和 5+10>2+12>4+12,而在 Glu-B1位點(diǎn),各亞基間差異不顯著[25].

4.2 基于近等基因系的研究

用近等基因系研究基因的功能可以在最大程度上消除遺傳背景不同的影響,把不同的 HMW-GS導(dǎo)入相同的遺傳背景下進(jìn)行研究,可以相對精確地了解 HMW-GS對品質(zhì)的貢獻(xiàn).

溫之雨等利用冀 92-3235的一個(gè) 2+12亞基缺失體,選育出了 7個(gè) 2+12亞基缺失的近等基因系,這些近等基因系的LMW-GS、醇溶蛋白及農(nóng)藝性狀均與冀 92-3235相同或者無明顯差異.但品質(zhì)分析結(jié)果表明:2+12亞基的缺失使冀 92-3235的濕面筋含量下降為 0,同時(shí)沉降值下降 50%以上[26].

鄧志英等使用 3個(gè)魯麥 16(1;14+15;2+12)背景下的 HMW-GS近等基因系 (line2:null;14+15;5+10、line8:null;7+9; 5+10和 line 13:null;14+15;10)研究了相關(guān)亞基組成對小麥品質(zhì)的影響.結(jié)果表明,line2具有較好的面粉品質(zhì),面團(tuán)流變學(xué)特性及面包制作品質(zhì),line8次之.含有 10亞基的 line13在多數(shù)品質(zhì)性狀上均表現(xiàn)不佳[27].

LüXiaobo等把 5+10亞基導(dǎo)入克豐 6號、龍麥 20、龍輻麥 10號和小冰麥 33中得到 4個(gè)近等基因系.品質(zhì)檢測結(jié)果表明,這四個(gè)品種的 2+12亞基被換成 5+10后,面筋指數(shù)和最大阻力都得到了顯著的提升[28].

劉偉等研究了 2對 Glu-A1位點(diǎn) 1亞基和 2＊亞基的近等基因系 (分別來自龍麥 19和克豐 6號).結(jié)果表明,在蛋白質(zhì)含量、濕面筋/干面筋比值、吸水率、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、軟化度、斷裂時(shí)間、評價(jià)值及拉伸參數(shù)等方面差異不顯著.因此建議在相關(guān)育種中無須對 1亞基和 2＊亞基進(jìn)行選擇[29].

龐斌雙等以小偃 54(1;14+15;2+12)為輪回親本,引進(jìn)品種 Pfinqual為供體親本培育 HMW-GS近等基因系時(shí)獲得一個(gè)含有 14+18亞基的系 (1;14+18;2+12).該系的 SDS沉降值、揉面特性等參數(shù)都優(yōu)于小偃 54[30].

張莉麗等將 1亞基轉(zhuǎn)入龍輻麥 3號 (null;7+8;5+10)得到了 null亞基和 1亞基的近等基因系.品質(zhì)檢測結(jié)果表明,1亞基龍輻麥 3號和 null龍輻麥 3號在面粉蛋白質(zhì)含量、干面筋和吸水率等方面無顯著差異;但面筋指數(shù)、沉降值、沉降值/干面筋、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間和斷裂時(shí)間等參數(shù)顯著提高;而濕面筋/干面筋和軟化度有所降低.并建議在 5+10亞基的遺傳背景下,1亞基對面筋強(qiáng)度仍有較大的影響,在選育強(qiáng)筋小麥時(shí)要加以考慮[31].

綜上所述,Glu-D1位點(diǎn)對小麥品質(zhì)的影響最大,同時(shí)該位點(diǎn)的 5+10亞基通常被稱為優(yōu)質(zhì)亞基.但也有研究表明含有 5+ 10亞基的小麥品種比含有 2+12亞基的品種面包品質(zhì)還差,而一些含有 2+12亞基的品種也具有較好的面包品質(zhì)[32-33].這可能是由于HMW-GS之間、HMW-GS與LMW-GS之間以及谷蛋白與醇溶蛋白之間存在互作,或者不同HMW-GS在不同遺傳背景下的表達(dá)量存在差異.

5 展望

由于不同面食對小麥粉特性的要求不同,小麥品質(zhì)的好壞是相對的,比如優(yōu)質(zhì)餅干粉對于制作面包來說就是劣質(zhì)的.我國小麥主產(chǎn)區(qū)的大部分品種為中筋品種,適合制作面條、饅頭和餃子等食品,但不適合制作面包、餅干及糕點(diǎn),我國優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥和優(yōu)質(zhì)弱筋小麥的生產(chǎn)水平還不能滿足國內(nèi)市場需求,因此研究與優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥和優(yōu)質(zhì)弱筋小麥有關(guān)的小麥品質(zhì)性狀對加速我國小麥品質(zhì)改良工作具有重要的理論意義和實(shí)踐意義.

我國對高分子量谷蛋白亞基的研究主要集中在其與品質(zhì)參數(shù)的關(guān)系上,獲得了較大的成果,但小麥粉的品質(zhì)不僅與HMW-GS有關(guān),含量更多的LMW-GS、醇溶蛋白以及淀粉的性質(zhì)對小麥品質(zhì)的作用也不容忽視.現(xiàn)實(shí)中許多小麥品種中都含有優(yōu)質(zhì)亞基,但它們的品質(zhì)卻不能滿足食品加工的要求,這都和非 HMW-GS的因素有關(guān).因此,今后的研究方向應(yīng)轉(zhuǎn)到 HMW-GS影響品質(zhì)的原因,亞基之間的互作,LMW-GS、醇溶蛋白的功能等方面.

目前,我國在優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥方面的研究較多,也育成了不少優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥新品種,但在優(yōu)質(zhì)弱筋小麥方面的研究有待加強(qiáng).

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Advances in the Study on HighMolecularWeight Glutenin Subunits ofWheat

L IU Chun-lei1,2,L IU Ze-ping3,ZHANG Li-qin1,2,WANG Shi-jie1,2

(1.Department of Dem ography and Life Science,Henan Institute of Education,Zhengzhou450046,China;2.W heatB reeding Research Center,Henan Institute of Education,Zhengzhou450046,China;3.Public Teaching Departm ent,Zhengzhou Railway Vocational and Technical College,Zhengzhou450000,China)

The genemapping,inheritancemode and structure feature of HMW-GSwere introduced briefly.The composition of HMW-GS in Chinese wheat and its quality effectwere reviewed.Also brought up the research directions of HMW-GS in future.

wheat;HMW-GS;quality;character of structure;component;near-equal gene system

Q754

A

1007-0834(2010)04-0034-04

10.3969/j.issn.1007-0834.2010.04.012

2010-09-01

國家自然科學(xué)基金 (31071413);河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究計(jì)劃 (082300430010);河南教育學(xué)院青年基金(20100104);河南教育學(xué)院生態(tài)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科資助項(xiàng)目

劉春雷(1983—),男,河南新鄉(xiāng)人,河南教育學(xué)院人口與生命科學(xué)系、小麥育種研究中心教師.