徐華潮，駱有慶

（1.浙江林學(xué)院 森林保護(hù)研究所，浙江 臨安 311300；2.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

由松材線(xiàn)蟲(chóng)Bursaphelenchus xylophilus引起的松材線(xiàn)蟲(chóng)病是一種重要的國(guó)際檢疫性病害[1]。松材線(xiàn)蟲(chóng)能危害58種松屬Pinus樹(shù)種和13種非松屬樹(shù)種（其他的松科Pinaceae植物）。中國(guó)自1982年在南京中山陵發(fā)現(xiàn)該病以來(lái)，又在浙江、安徽、廣東等地相繼發(fā)現(xiàn)[2]。由于松材線(xiàn)蟲(chóng)病發(fā)病致死速度快、傳播蔓延迅速、防治難度大，因而被稱(chēng)為松樹(shù)上的 “癌癥”。關(guān)于該病的發(fā)生發(fā)展規(guī)律及其防治方面人們已做了大量研究[3]，但從群落生態(tài)學(xué)的角度，來(lái)探討因松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵引發(fā)的松林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各生物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變、群落的演替等研究近幾年才逐漸引起眾多學(xué)者的重視，國(guó)內(nèi)外在此方面的研究仍相當(dāng)少。筆者擬對(duì)此作一綜述，旨在為松材線(xiàn)蟲(chóng)病的生態(tài)（自然）控制提供一定的思路。

1 松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵對(duì)松林內(nèi)生物群落的影響

生物入侵是指某種生物從原來(lái)的分布區(qū)域擴(kuò)展到一個(gè)新的（通常也是遙遠(yuǎn)的）地區(qū)。在新的區(qū)域里，其后代可以繁殖、擴(kuò)散并維持下去[4]。隨著人類(lèi)活動(dòng)對(duì)自然界影響的日益加劇，生物入侵改變了原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響[5]，已成為全球關(guān)注的問(wèn)題。

1.1 松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵對(duì)植物群落演替及其功能影響

研究結(jié)果表明，內(nèi)陸型生境中，無(wú)論是馬尾松Pinus massoniana純林還是馬尾松混交林群落，被松材線(xiàn)蟲(chóng)危害后，喬木層植物的種類(lèi)及植物多樣性均有較大程度的增加，原有森林群落并未向灌叢方向退化，反而比危害前生物多樣性指數(shù)有較大的增加[6]。由此我們可以看出，在立地條件較好的地方，松材線(xiàn)蟲(chóng)危害后，短期內(nèi)對(duì)松林資源、自然景觀和生態(tài)環(huán)境確實(shí)造成了嚴(yán)重的破壞，但隨著較長(zhǎng)時(shí)間的演替和恢復(fù)，反而在植物種類(lèi)豐富度、植物多樣性方面有所增加，群落的結(jié)構(gòu)有所改善，生態(tài)系統(tǒng)能夠朝更高更穩(wěn)定的方向演替和發(fā)展。研究認(rèn)為，即使不是因松材線(xiàn)蟲(chóng)的入侵而引起系統(tǒng)的演替和發(fā)展，那么還可能被其他有害生物的入侵或危害引起整個(gè)系統(tǒng)的演替和發(fā)展，這是群落演替的必然結(jié)果。關(guān)于這一點(diǎn)，在石娟等[7－10]的研究結(jié)果中似乎也得到了驗(yàn)證。通過(guò)比較受害前后馬尾松林內(nèi)主要種群的生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似比例、生態(tài)位重疊等指標(biāo)值，結(jié)果表明，由于松材線(xiàn)蟲(chóng)的入侵，加之隨后的人為伐除馬尾松受害木，馬尾松林正朝著闊葉林和針闊混交林2個(gè)方向發(fā)展。從系統(tǒng)進(jìn)化的角度而言，不論恢復(fù)為哪個(gè)方向，松材線(xiàn)蟲(chóng)只是作為一個(gè)外來(lái)的選擇因子，促使整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)朝向更為穩(wěn)定的方向發(fā)展，改變?cè)械乃蓸?shù)純林連片分布的不合理格局，使整個(gè)群落向頂級(jí)群落方向演替。結(jié)合石娟等因松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵對(duì)馬尾松林植物群落功能影響的研究，當(dāng)松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵后，人們采取了伐除受害木和施放引誘劑等一系列保護(hù)措施，盡管當(dāng)時(shí)松林種群生物量及林分出材率都會(huì)下降，但這一措施的實(shí)施，會(huì)使林分未受害馬尾松林木平均年生長(zhǎng)量總體上升，同時(shí)加速了馬尾松純林向闊葉林階段演替的速度。

1.2 松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落的影響

從物種豐富度角度來(lái)說(shuō)，節(jié)肢動(dòng)物（主要是昆蟲(chóng)）是森林生態(tài)系統(tǒng)中主要的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群之一[11]。在生態(tài)系統(tǒng)中，節(jié)肢動(dòng)物通過(guò)捕食、寄生等行為與其他生物形成極為復(fù)雜的食物鏈關(guān)系，并發(fā)揮著極其重要的作用，如營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、分解和授粉等?？梢灶A(yù)見(jiàn)，松材線(xiàn)蟲(chóng)的入侵及隨后為防止疫情擴(kuò)散而采取的伐除病死木等人為干擾因素，都會(huì)對(duì)松林內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物的物種組成及種群變異動(dòng)態(tài)產(chǎn)生或多或少的影響。武海衛(wèi)等[12]選取松材線(xiàn)蟲(chóng)病危害過(guò)的4種代表性的松林類(lèi)型為對(duì)象，研究了其內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落的組成結(jié)構(gòu)特征，分析了不同林型間節(jié)肢動(dòng)物群落的相似性，結(jié)果表明，林分的樹(shù)種組成在決定節(jié)肢動(dòng)物群落的組成上起著主要作用。但該項(xiàng)研究由于受研究地條件限制，缺乏相關(guān)林分類(lèi)型在受害之前的節(jié)肢動(dòng)物群落組成資料，故無(wú)法比較松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵前后各個(gè)松林類(lèi)型節(jié)肢動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu)的變化。同時(shí)若受松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵時(shí)間長(zhǎng)短不一，也會(huì)影響林內(nèi)生物群落的組成和結(jié)構(gòu)的差異，則各林型間群落相似性比較也就失去意義。

通過(guò)調(diào)查，在感染松材線(xiàn)蟲(chóng)病的黑松Pinus thunbergii上共發(fā)現(xiàn)7種昆蟲(chóng)，其中鉆蛀類(lèi)害蟲(chóng)5種，天敵2種[13]；而在馬尾松上共發(fā)現(xiàn)5種鉆蛀性害蟲(chóng)[14]，其中有4種與黑松上的一致，這說(shuō)明以松材線(xiàn)蟲(chóng)病的傳播媒介松墨天牛Monoohamus alternatus為主的鉆蛀性害蟲(chóng)在這2種松樹(shù)之間的選擇性基本相似，從而同時(shí)造成了松材線(xiàn)蟲(chóng)病在這2種松樹(shù)上的嚴(yán)重發(fā)生。另外，在染病黑松上還發(fā)現(xiàn)有2種天敵類(lèi)群——萊氏猛叩甲Tetrigus lewisi和郭公甲Cleridae spp.，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，它們與松墨天牛的生態(tài)位相似性比例均較高，達(dá)到了0.7左右[13]，預(yù)示著這2種天敵對(duì)松墨天牛的控制是否有著較好的應(yīng)用前景；另外，在健康木上是否存在有少量相同的害蟲(chóng)，以及這些鉆蛀性昆蟲(chóng)入侵松樹(shù)的時(shí)序動(dòng)態(tài)規(guī)律還有待進(jìn)一步調(diào)查研究。

1.3 松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)群落的影響

外來(lái)種的侵入對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的健康是一種極大的威脅，它可以改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及植物生產(chǎn)力[4，15]，還能破壞棲息地結(jié)構(gòu)，殺死優(yōu)勢(shì)的樹(shù)種而引起林下植被的顯著增長(zhǎng)[16]。松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵造成了松樹(shù)的死亡，導(dǎo)致松林急劇退化，并在原有林地形成了大量的不同年齡層次的常綠闊葉早期演替林，這加速了松林向常綠闊葉林轉(zhuǎn)變的進(jìn)程。而演替過(guò)程中植被結(jié)構(gòu)變化又對(duì)林內(nèi)鳥(niǎo)類(lèi)群落產(chǎn)生了影響。蔣科毅等[17]選取了處于不同演替階段的3種類(lèi)型（受松材線(xiàn)蟲(chóng)侵襲5 a后的常綠闊葉灌叢和受侵12 a后的常綠闊葉林，以及未受侵襲約40年生的常綠闊葉林）的棲息地，對(duì)其內(nèi)鳥(niǎo)類(lèi)群落組成及結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查研究。結(jié)果顯示，在2種常綠闊葉林早期演替林中的鳥(niǎo)類(lèi)物種多樣性和豐富度均顯著高于約40年生的常綠闊葉林，這與多位學(xué)者的研究報(bào)道結(jié)果相吻合[18－20]，即鳥(niǎo)類(lèi)多度和豐富度是隨森林演替階段的推進(jìn)而增加，到達(dá)演替頂極階段后鳥(niǎo)類(lèi)豐富度和多樣性出現(xiàn)下降，但在隨后更長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)又會(huì)出現(xiàn)1個(gè)小的增長(zhǎng)峰而后下降。這也說(shuō)明了早期演替林對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的重要性。

1.4 松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵對(duì)微生態(tài)環(huán)境的影響

松材線(xiàn)蟲(chóng)病的致病機(jī)制一直是學(xué)者們研究和爭(zhēng)議的焦點(diǎn)，相關(guān)的報(bào)道也有不少。這些研究也牽涉到松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵后對(duì)林內(nèi)微生態(tài)環(huán)境的影響研究，如對(duì)細(xì)菌、真菌、線(xiàn)蟲(chóng)和原蟲(chóng)等入侵先后及其相互關(guān)系研究。有學(xué)者[21－23]通過(guò)人工接種生測(cè)方法，觀察了黑松發(fā)病進(jìn)程中樹(shù)體內(nèi)線(xiàn)蟲(chóng)和細(xì)菌種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化。來(lái)燕學(xué)[24]則選取3類(lèi)（健康、局部枯萎、瀕死）松枝條，對(duì)自然感病的病枝條內(nèi)的寄生蟲(chóng)和微生物群落進(jìn)行分離研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在枯萎松枝條內(nèi)有大量的寄生蟲(chóng)和微生物，主要是線(xiàn)蟲(chóng)、原蟲(chóng)、真菌和細(xì)菌。同時(shí)還進(jìn)一步探析了這些寄生蟲(chóng)和微生物群落入侵枝條的途徑和先后順序，指出了枝內(nèi)生物均是通過(guò)傷口進(jìn)入。這些研究一方面為松材線(xiàn)蟲(chóng)致病機(jī)制相關(guān)假說(shuō)提供了佐證，同時(shí)揭示了因松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵后引發(fā)對(duì)松樹(shù)體內(nèi)微生態(tài)環(huán)境的變化，也為該病的防治提供了理論指導(dǎo)。

森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，在其發(fā)育演變的過(guò)程中，自然因素特別是生物因素起著明顯的主導(dǎo)作用；另一方面林木從種子發(fā)芽起一直到成林的整個(gè)過(guò)程中，每時(shí)每刻都受到土壤因子的制約，其生長(zhǎng)狀況又是同土壤因子緊密聯(lián)系在一起的。因此，松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵后造成松樹(shù)大面積死亡，以及為防止疫情擴(kuò)散而采取人工伐除病死木等措施都會(huì)對(duì)土壤微生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響。研究表明，當(dāng)林分受到松材線(xiàn)蟲(chóng)病危害時(shí)，不同的受害程度、不同的人為干擾程度以及不同的更新結(jié)果都將對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的影響，尤其是在土壤營(yíng)養(yǎng)元素方面，如磷、全氮和有機(jī)質(zhì)等的影響[25－26]。

2 不同干擾措施對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵松林內(nèi)物種多樣性的影響

干擾是指作用于生態(tài)系統(tǒng)的一種自然的或人為外力，它使生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)過(guò)程偏離其自然的演變方向和速度，其效果可能是建設(shè)性的——優(yōu)化結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)功能；也可能是破壞性的——劣化結(jié)構(gòu)，削弱功能，這決定于干擾的強(qiáng)度和方式[27]。松材線(xiàn)蟲(chóng)侵襲松林是一種自然干擾現(xiàn)象，而為防止疫情擴(kuò)散采取的伐除病死木（疫木）等措施則屬人為干擾因素，這同樣也會(huì)對(duì)松林群落演替及林內(nèi)物種多樣性產(chǎn)生影響。綜合石娟等人[9，28－32]的研究結(jié)果表明：松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵松林后，采取人為伐除病死木的干擾措施，都將影響受損林地次生演替的進(jìn)程和方向。如果過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱都會(huì)造成林內(nèi)植物多樣性一定程度的下降。適度的人為干擾（間伐）對(duì)稀疏馬尾松林的自然更新及林下植物種類(lèi)多樣性具有一定的維持或促進(jìn)作用，對(duì)保持馬尾松林較高的物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性有益。同時(shí)，采用何種采伐方式以及采取的強(qiáng)度還應(yīng)視立地條件差異而定，對(duì)立地條件較好的林地，采伐強(qiáng)度可大一些，甚至是皆伐；而對(duì)立地條件較差的林地，也可采取適當(dāng)伐除受害木和補(bǔ)栽一定數(shù)量闊葉樹(shù)的措施，促使其更新成混交林，既能保持群落結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性，又能提高松林抵御能力。

植物多樣性的增大在多數(shù)情況下也能導(dǎo)致某些害蟲(chóng)種群數(shù)量的下降[33]；研究還表明，混交林在防蟲(chóng)防病，提高林地生產(chǎn)力和林木產(chǎn)量，改善土壤環(huán)境，提高土壤肥力方面有著純林不可比擬的效果[34]。因此，從預(yù)防松材線(xiàn)蟲(chóng)侵襲角度，我們建議對(duì)于未受害且過(guò)密及剛受害的馬尾松林分，可進(jìn)行適度間伐，使之恢復(fù)成的林型保持較高的物種多樣性，從而增加松林系統(tǒng)對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)的抵抗力。

3 松材線(xiàn)蟲(chóng)病生態(tài)系統(tǒng)水平上研究展望

綜上所述，在松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵的生態(tài)系統(tǒng)中，以生態(tài)系統(tǒng)作為研究對(duì)象的相對(duì)還比較少，主要原因可能是森林生態(tài)系統(tǒng)的特殊性，調(diào)查觀察的周期性特別長(zhǎng)，野外作業(yè)既耗時(shí)又耗力。目前，僅有的研究主要集中在松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵后引發(fā)的對(duì)林內(nèi)各生物群落演替、群落結(jié)構(gòu)和功能變化方面，但少有的這些成果也為松材線(xiàn)蟲(chóng)病的生物和生態(tài)控制提供了一定的理論依據(jù)。尤其是在 “森林健康”觀念日益深入人心情況下，如何從營(yíng)林技術(shù)措施及手段上入手，加強(qiáng)抗性樹(shù)種選育，合理搭配樹(shù)種，營(yíng)造適宜林型，增強(qiáng)松林生長(zhǎng)勢(shì)，以抵抗松材線(xiàn)蟲(chóng)侵襲方面提供了一些思路，即使在遭受了松材線(xiàn)蟲(chóng)的入侵早期，我們還可因地制宜地采取一些擇伐措施，加速森林向正向演替，盡可能來(lái)抵御松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵，或?qū)⑺鼈兿麥缭诿妊繝顟B(tài)以減少損失。

Poulsen[35]認(rèn)為樹(shù)種越多，樹(shù)胸徑大小等級(jí)越多，森林內(nèi)部結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜（垂直結(jié)構(gòu)異質(zhì)性就越大），鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)就越多。結(jié)合吳蓉等[6]對(duì)植物群落的研究結(jié)果，我們建議，一旦受松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵，人們?cè)诓扇〈胧┓乐螒?yīng)對(duì)時(shí)，一方面應(yīng)確立 “先核心后外圍”的防治策略，同時(shí)盡量不要采取皆伐的方法或持放任的態(tài)度，而應(yīng)采取不但有利于恢復(fù)林下植被而且會(huì)增加樹(shù)木的年齡層次的辦法，如對(duì)發(fā)病馬尾松的定點(diǎn)清除，并采取一些增加樹(shù)種的措施，從而有利于增加其垂直結(jié)構(gòu)異質(zhì)性和植物、鳥(niǎo)類(lèi)物種多樣性。對(duì)入侵初期的松林，應(yīng)及時(shí)采取適度間伐、投放引誘劑等一些保護(hù)措施，不僅能使未受害林分平均生長(zhǎng)水平增加，也能使新恢復(fù)成的林型保持較高的物種多樣性，從而保持群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，增加松林系統(tǒng)的自然抵抗力。

松材線(xiàn)蟲(chóng)原廣泛分布于北美，但在其原產(chǎn)地并不造成嚴(yán)重危害。20世紀(jì)初傳人日本后，導(dǎo)致日本本地松樹(shù)嚴(yán)重死亡，尤其是20世紀(jì)70年代后，松材線(xiàn)蟲(chóng)病在日本大量爆發(fā)流行，日本松林由此遭到毀滅性的破壞。中國(guó)于1982年首次發(fā)現(xiàn)該病至今，已造成中國(guó)松林資源的嚴(yán)重破壞和不良的生態(tài)后果，經(jīng)濟(jì)損失巨大[36]。為什么會(huì)出現(xiàn)這種情況？這就牽涉到外來(lái)物種入侵機(jī)制及本地生態(tài)系統(tǒng)抵抗力的問(wèn)題。因此，松材線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)松林生態(tài)系統(tǒng)入侵機(jī)制及其抵抗性的研究將是今后研究的一個(gè)重點(diǎn)，我們應(yīng)在松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵后引發(fā)植物群落結(jié)構(gòu)與功能變化研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示松材線(xiàn)蟲(chóng)入侵對(duì)特定松林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響；調(diào)查研究不同林型松林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病入侵表現(xiàn)出的反響機(jī)制及抵御能力，闡明生態(tài)系統(tǒng)對(duì)生物入侵的抗性與敏感性及其機(jī)制，從生態(tài)尺度范圍內(nèi)來(lái)探討松材線(xiàn)蟲(chóng)的生物和生態(tài)控制。

以受松材線(xiàn)蟲(chóng)不同入侵程度的生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象，研究生態(tài)系統(tǒng)重建、生態(tài)修復(fù)為主要內(nèi)容，這將是今后應(yīng)對(duì)松材線(xiàn)蟲(chóng)病危害的另一研究方向。松材線(xiàn)蟲(chóng)病從發(fā)病到現(xiàn)在，人們針對(duì)它的研究與防治工作也一直沒(méi)有中斷過(guò)，但至今未能取得一種理想控制方法或措施。但從現(xiàn)有研究結(jié)果來(lái)看，人們?cè)趹?yīng)對(duì)其危害而采取了被動(dòng)措施（伐除等）后，一些松林生態(tài)系統(tǒng)反而出現(xiàn)了良性演替，并朝著森林健康及系統(tǒng)穩(wěn)定的方向發(fā)展，這無(wú)意之中給了我們一種啟示，我們暫且將松材線(xiàn)蟲(chóng)視作是松林群落演替的一個(gè)偶然外來(lái)因子，既已入侵并造成危害，在不能做到防患于未然或控制其蔓延的情況下，我們不妨考慮如何對(duì)已遭受危害或退化的系統(tǒng)加以修復(fù)。研究的關(guān)鍵包括系統(tǒng)受侵襲后的退化過(guò)程，扭轉(zhuǎn)退化的方法，確定重建物種，系統(tǒng)恢復(fù)目標(biāo)及恢復(fù)過(guò)程中可能遇到的障礙，同時(shí)要提出相應(yīng)的技術(shù)、監(jiān)測(cè)過(guò)程及評(píng)估指標(biāo)及方法等。

總之，鑒于森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和時(shí)空穩(wěn)定性，以及對(duì)生物災(zāi)害的自我補(bǔ)償或恢復(fù)能力，在研究松材線(xiàn)蟲(chóng)病的防控技術(shù)及措施上，一方面要深入探討松材線(xiàn)蟲(chóng)的入侵機(jī)制，同時(shí)還應(yīng)從系統(tǒng)自身抵抗性和恢復(fù)性2個(gè)方向入手，以期從生態(tài)尺度上探求松材線(xiàn)蟲(chóng)病的防控策略。

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