關(guān)鍵詞：新疆野蘋果；種實(shí)；萌發(fā)特性；幼苗存活；影響因子

中圖分類號(hào)：S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2024）03—0197—10

新疆野蘋果Malus sieversii 為古老的第三紀(jì)孑遺物種，是現(xiàn)代栽培蘋果的祖先種，主要集中分布在新疆伊犁河谷兩側(cè)的山地[1]，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，其形成了抗病、耐寒和耐旱等優(yōu)良特性，是天山野果林最主要的建群種，在伊犁河谷落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)和當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧及旅游業(yè)發(fā)展中具有重要的地位。但由于長(zhǎng)期受外來(lái)病蟲害侵入、人為干擾、過(guò)度放牧和氣候變化等眾多因素影響，新疆野蘋果林生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重脅迫，種群衰亡加劇，種群繁衍困難，已被列為中國(guó)優(yōu)先保護(hù)物種和國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的珍貴野生果樹資源[2-5]。除了種子生產(chǎn)力降低外，種群衰亡還與種實(shí)擴(kuò)散至地表后的萌發(fā)與存活障礙息息相關(guān)。當(dāng)前，關(guān)于新疆野蘋果的研究報(bào)道主要集中在種群遺傳結(jié)構(gòu)及多樣性[6-8]、抗逆特性[9]、病蟲害防治[10]、種質(zhì)資源調(diào)查[11]、群落結(jié)構(gòu)特征[12] 和種子萌發(fā)[13-14]等方面。在野果林原生境中，野蘋果是以種子（不帶種子附屬物）和果實(shí)（帶種子附屬物）為傳播和萌發(fā)單位實(shí)現(xiàn)天然繁殖的[15]，本研究中將其統(tǒng)稱為種實(shí)。通過(guò)查閱文獻(xiàn)和實(shí)地踏查得知，種實(shí)經(jīng)自然擴(kuò)散后受到干擾，部分種實(shí)能夠獲得入土和萌發(fā)條件，并因附屬物的類型不同而呈現(xiàn)不同的萌發(fā)特性。如林玲等[16] 的研究結(jié)果表明自然形成的帶有多種類型附屬物的砂生槐種實(shí)在自然干擾入土后可萌發(fā)，鄧青珊等[17] 經(jīng)研究得出紅豆杉種實(shí)（種子附屬物為果肉）被昆蟲取食或腐爛后均可在母樹下正常萌發(fā)，唐瑩瑩等[18] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)新疆野杏帶有種子附屬物（干果肉）的種實(shí)萌發(fā)率顯著低于不帶種子附屬物的種實(shí)，這些研究結(jié)果均表明帶不同類型附屬物的種實(shí)在獲取萌發(fā)條件后，有一定比例可實(shí)生繁殖，成為種群天然實(shí)生繁殖的重要組成部分。新疆野蘋果種子萌發(fā)的研究主要集中于裸種子的低溫層積、激素處理、種皮障礙和環(huán)境影響等室內(nèi)控制試驗(yàn)[13，19-21]，有關(guān)自然條件下新疆野蘋果種實(shí)自然萌發(fā)特性的研究鮮有報(bào)道，因此開展相關(guān)研究對(duì)全面了解該物種的更新能力具有重要意義。筆者在新源縣野果林選擇林下、林窗、空地作為自然干擾生境，以圍欄苗圃（空地）作為保護(hù)生境，在4 種生境開展6種種實(shí)播種試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)種實(shí)自然萌發(fā)率與幼苗存活率，并結(jié)合環(huán)境與干擾因素，探究新疆野蘋果種實(shí)的自然萌發(fā)特性與適宜繁殖的生境，旨在為新疆野蘋果資源管護(hù)和人工促進(jìn)天然更新提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆伊犁新源縣野果林（改良場(chǎng)），地處伊犁河谷東端，是北溫帶大陸性半干旱氣候，冬季山區(qū)有逆溫層，氣候溫暖濕潤(rùn)，土壤為山地黑棕色野果林土。2022 年4 月—2023 年9 月，在研究區(qū)選取無(wú)遮擋成齡野蘋果樹的上部朝南位置，安裝百葉箱、照度儀（HOBO MX2202 型）和溫濕度儀（EL-USB-2-LCD 型），設(shè)置每隔1 h 自動(dòng)記錄1 次光照、空氣溫度和濕度數(shù)據(jù)，在空曠無(wú)遮擋的平地處安裝集雨器，動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)降水量。研究區(qū)年均溫9.33 ℃，夏季最高溫35.5 ℃，冬季最低溫-23 ℃，年日照時(shí)長(zhǎng)4 962 h，年降水量692.4 mm。林分植被為新疆野蘋果M. sieversii 純林，伴生有零星分布的新疆野杏Armeniaca vulgaris、野山楂Crataegus cuneata 和稠李Prunus padus 等喬木果樹資源，灌木層以黑果小檗Berberis atrocarpa、忍冬Lonicera japonica、野薔薇Rosa multiflora 和錦雞兒Caragana sinica 等為主， 草本層以鴨茅Dactylis glomerata 等為主，其他較多的物種有野麻Cannabis sativa、蕁麻Urtica fissa、短距鳳仙花Impatiens brachycentra 和野薄荷Mentha vagans。

1.2 試驗(yàn)材料

于2021年8月中旬—9月底野蘋果果實(shí)成熟期，在林地內(nèi)每周調(diào)查1 次野蘋果果實(shí)經(jīng)擴(kuò)散后的種實(shí)類型，總體可劃分為圖1 中的6 種類型，分別收集作為試驗(yàn)材料。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 種實(shí)萌發(fā)

2021年9月底，在具有代表性的野蘋果林地段選擇適宜的林下及與其最近距離的林窗和空地生境進(jìn)行種實(shí)萌發(fā)試驗(yàn)，并以圍欄保護(hù)苗圃（空地）為對(duì)照生境。在4種生境中分別設(shè)置3 個(gè)長(zhǎng)2.0 m、寬1.5 m 的播種樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)均勻開6條溝，每條溝內(nèi)播種1種種實(shí)，帶有附屬物的5 種種實(shí)各播種30 顆，裸種子播30個(gè)穴、每穴10粒（野蘋果平均單果種子為10粒，裸種子按單果種實(shí)單位播種），播種深度為3 cm。分別于2022年和2023年的4—5月觀測(cè)萌發(fā)情況，連續(xù)7 d 無(wú)種子萌發(fā)視為萌發(fā)結(jié)束，并統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率，在每年幼苗停止生長(zhǎng)后的9 月下旬，統(tǒng)計(jì)幼苗存活率（萌發(fā)和存活數(shù)量均按單個(gè)種實(shí)和單穴計(jì)算）。播種地地理因子見(jiàn)表1。

1.3.2 環(huán)境因子

觀測(cè)自播種日起，連續(xù)2 年測(cè)定整個(gè)生長(zhǎng)季的環(huán)境因子。在地表以下5 cm 處埋放土壤溫度計(jì)，長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)萌發(fā)層土壤溫度，于每月上、中和下旬選擇3 d 晴朗（前5 d 無(wú)雨）天氣，在14：00—16：00測(cè)定1 次距各播種地地面以上0.5 m 處的空氣溫度、濕度（TESTO 610 型溫濕度計(jì)）和光照強(qiáng)度（TESTO 540 型照度計(jì)）， 同時(shí)， 用環(huán)刀在各播種地邊緣隨機(jī)采集3 份土壤樣品（1 份100 cm³），密封稱量其鮮質(zhì)量并帶回實(shí)驗(yàn)室，用烘干法測(cè)定土壤含水量，每月觀測(cè)林分郁閉度和草本蓋度。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理

為保證數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，以2 年的觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算。萌發(fā)率為種實(shí)萌發(fā)數(shù)量占總供試種實(shí)數(shù)量的百分比，存活率為幼苗的存活數(shù)量占總萌發(fā)幼苗數(shù)量的百分比。

使用Microsoft Excel 2021 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整合及處理，使用SPSS 26 軟件進(jìn)行單因素方差分析和雙變量相關(guān)性分析，使用Origin 軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 原生境下新疆野蘋果種實(shí)的萌發(fā)特性

2.1.1 不同生境下6 種種實(shí)的萌發(fā)特性

由原生境下種實(shí)萌發(fā)情況觀測(cè)結(jié)果得知，新疆野蘋果6 種種實(shí)均在2 年內(nèi)出現(xiàn)萌發(fā)現(xiàn)象，萌發(fā)時(shí)間有差異。2022年觀測(cè)結(jié)果：裸種子于4月18日最先在4 種生境中同時(shí)萌發(fā)，破碎果種實(shí)于4月19日在林窗和圍欄苗圃內(nèi)萌發(fā)，果心種實(shí)于4月20日在4 種生境中同時(shí)萌發(fā)，鮮果和腐爛果種實(shí)于4月23日在圍欄苗圃內(nèi)萌發(fā)，干果種實(shí)于4月25日在林窗中萌發(fā)。2023年觀測(cè)結(jié)果：6種種實(shí)均于4月19日左右再次出現(xiàn)萌發(fā)，其中鮮果、破碎果和腐爛果種實(shí)在4 種生境中均出現(xiàn)萌發(fā)，干果和果心種實(shí)在林下、林窗和空地中均出現(xiàn)萌發(fā)，裸種子僅在林下出現(xiàn)萌發(fā)。6種種實(shí)均于每年5 月9日左右結(jié)束萌發(fā)，其萌發(fā)出苗情況如圖2 所示。

由圖3 可知，6 種種實(shí)2 年內(nèi)連續(xù)出現(xiàn)萌發(fā)，其中鮮果、腐爛果和干果的種實(shí)在第2 年的萌發(fā)率均高于第1 年。根據(jù)連續(xù)2 年的觀測(cè)數(shù)據(jù)可知，在林下、林窗、空地和圍欄苗圃中，裸種子的萌發(fā)率最高， 分別為86.67%、95.56%、91.11% 和91.11%，與其他5 種種實(shí)存在顯著差異。在林下、林窗和空地中，果心種實(shí)的萌發(fā)率次之，分別為45.56%、64.44% 和64.44%，與其他5 種種實(shí)存在顯著差異。在圍欄苗圃中，破碎果種實(shí)的萌發(fā)率次之，為53.89%，除干果種實(shí)無(wú)萌發(fā)以外，僅與裸種子存在顯著差異。鮮果、破碎果、腐爛果和干果的種實(shí)萌發(fā)率表現(xiàn)為在林下無(wú)顯著差異，萌發(fā)率為4.44% ～ 14.44%；在林窗，僅鮮果種實(shí)與腐爛果種實(shí)的萌發(fā)率存在顯著差異，萌發(fā)率分別為5.56% 和18.89%；在空地，破碎果種實(shí)的萌發(fā)率為36.67%，顯著高于其他3 種種實(shí)，干果種實(shí)的萌發(fā)率最低，為7.78%；在圍欄苗圃，干果種實(shí)無(wú)萌發(fā)現(xiàn)象，萌發(fā)率顯著低于其他3 種種實(shí)，破碎果種實(shí)的萌發(fā)率最高，為53.89%。

裸種子、果心種實(shí)和干果種實(shí)的萌發(fā)率在4種生境下無(wú)顯著差異，圍欄苗圃中的鮮果、破碎果和腐爛果種實(shí)萌發(fā)率均顯著高于林下。

2.1.2 原生境下6 種種實(shí)的總體萌發(fā)特性

由圖4 可知，6 種種實(shí)在原生境自然干擾下（林下、林窗和空地）的萌發(fā)率由高到低依次是裸種子、果心種實(shí)、破碎果種實(shí)、腐爛果種實(shí)、鮮果種實(shí)和干果種實(shí)，分別為91.11%、58.15%、21.85%、10.74%、9.63% 和8.52%，裸種子、果心和破碎果種實(shí)間的萌發(fā)率存在顯著差異，鮮果、腐爛果和干果種實(shí)間萌發(fā)率無(wú)顯著差異，前三者的萌發(fā)率顯著高于后三者，在自然干擾生境下，所有類型種實(shí)的萌發(fā)率為33.33%。由圖5 可知，在林下、林窗、空地和圍欄苗圃的所有類型種實(shí)萌發(fā)率分別為27.22%、34.81%、37.96% 和44.41%， 在空地和圍欄苗圃的所有類型種實(shí)萌發(fā)率顯著高于林下的，而林窗與其他3 種生境無(wú)顯著差異。

2.2 原生境下新疆野蘋果幼苗存活情況

2.2.1 不同生境下6種種實(shí)的幼苗存活率

由表2 可知，在同一生境下野蘋果不同類型種實(shí)的幼苗存活率僅在圍欄苗圃中存在顯著差異。林下無(wú)幼苗存活；林窗中腐爛果種實(shí)的幼苗存活率最高（58.89%），裸種子的幼苗存活率最低（23.17%）；空地中鮮果種實(shí)的幼苗存活率最高（35.83%），腐爛果種實(shí)的幼苗存活率最低（6.67%）；圍欄苗圃中果心種實(shí)的幼苗存活率最高（100%），除干果種實(shí)未萌發(fā)外，鮮果種實(shí)的幼苗存活率最低，為40%。

鮮果和干果種實(shí)的幼苗存活率在4 種生境中無(wú)顯著差異，圍欄苗圃中的裸種子、破碎果、腐爛果和果心種實(shí)的幼苗存活率均顯著高于林下，除果心種實(shí)的幼苗存活率在林窗和空地存在顯著差異以外，其他種實(shí)均無(wú)顯著差異。

2.2.2 原生境下6 種種實(shí)的幼苗總體存活率

由圖6 可知，6種種實(shí)按照其幼苗在原生境自然干擾下（林下、林窗和空地）的存活率由高到低排序，依次是破碎果種實(shí)、鮮果種實(shí)、果心種實(shí)、腐爛果種實(shí)、干果種實(shí)和裸種子，幼苗存活率分別為27.55%、23.06%、22.97%、21.85%、13.43%和12.70%，6 種種實(shí)的幼苗存活率無(wú)顯著差異，在自然干擾生境下，所有類型種實(shí)的幼苗存活率為20.26%。由圖7 可知，在林下、林窗、空地和圍欄苗圃的所有類型種實(shí)的幼苗存活率分別為0、40.74%、20.04% 和73.36%，在圍欄苗圃的所有類型種實(shí)的幼苗存活率顯著高于其他3種生境。

2.3 新疆野蘋果種實(shí)萌發(fā)和幼苗存活與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 與氣候因子的關(guān)系

由表3可知，在野蘋果種實(shí)萌發(fā)和幼苗期，林窗、空地和圍欄苗圃的氣候因子均與林下存在顯著差異，但前三者之間無(wú)顯著差異。在種實(shí)萌發(fā)期，降雨量增多，林下的空氣濕度和土壤含水量均最高，分別為35.04% 和63.15%，林窗生境的這2 個(gè)指標(biāo)均為最低值，分別為28.26% 和52.23%；在種實(shí)萌發(fā)期，空地的光照強(qiáng)度、空氣溫度和土壤溫度均為最高，分別為57.97×10³ lx、21.77 ℃和8.98 ℃，林下的這3 個(gè)指標(biāo)均為最低值，分別為10.71×10³ lx、18.06 ℃和8.18 ℃。在幼苗期，林下的空氣濕度和土壤含水量均最高，分別為38.68% 和57.35%，空地的這2個(gè)指標(biāo)值均最低，分別為30.53% 和47.16%；在幼苗期，空地的光照強(qiáng)度、空氣溫度和土壤溫度均為最高，分別為57.60×10³ lx、25.67 ℃和14.23 ℃，林下的這3個(gè)指標(biāo)均為最低值，分別為9.23×10³ lx、20.86 ℃和13.44 ℃。

由表4 可知，裸種子的萌發(fā)率與空氣濕度顯著負(fù)相關(guān)，鮮果、破碎果和果心種實(shí)的幼苗存活率與氣候因子顯著相關(guān)。其中：鮮果種實(shí)的幼苗存活率與光照強(qiáng)度顯著正相關(guān)；破碎果種實(shí)的幼苗存活率與光照強(qiáng)度顯著正相關(guān)，與空氣濕度、土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)；果心種實(shí)的幼苗存活率與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)。

2.3.2 與林分郁閉度和草本蓋度的關(guān)系

由表5 可知：種實(shí)萌發(fā)期，林下的林分郁閉度達(dá)到70.00%，草本蓋度在空地最高（89.67%），在林下最低（80.67%），空地的草本蓋度與林下和圍欄苗圃存在顯著差異；幼苗期，林下的林分郁閉度達(dá)到80.33%，草本蓋度在空地最高，為100.00%，在林下最低（92.00%），林下的草本蓋度與其他生境存在顯著差異。

由表6可知，萌發(fā)率與林分郁閉度和草本蓋度無(wú)顯著相關(guān)，破碎果和果心種實(shí)的幼苗存活率與林分郁閉度顯著負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

新疆野蘋果天然種源類型多樣，其種實(shí)萌發(fā)和幼苗存活率存在差異，并對(duì)繁殖生境有不同響應(yīng)。裸種子的萌發(fā)率最高，是天然更新最好的種源類型，林窗是最適合新疆野蘋果自然落儲(chǔ)種實(shí)萌發(fā)成苗的生境。附屬物雖然可為種子提供營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)，但是在一定程度上限制和阻礙了種子萌發(fā)出苗。在種實(shí)萌發(fā)期和當(dāng)年幼苗生長(zhǎng)期，持續(xù)降雨和高溫會(huì)顯著抑制新疆野蘋果種實(shí)的繁殖能力。動(dòng)物過(guò)度干擾可顯著減少局域范圍內(nèi)天然更新種源數(shù)量和阻礙幼苗存活，但在一定程度上可促進(jìn)種源入土和對(duì)未消化的野蘋果種子進(jìn)行二次傳播。因此，適當(dāng)進(jìn)行人工撫育來(lái)干擾天然更新環(huán)境，研究適宜的牧民放牧制度，有利于促進(jìn)新疆野蘋果種群天然更新。

3.1 新疆野蘋果自然落儲(chǔ)種實(shí)的萌發(fā)特性

種子附屬物指包裹種子的果皮、果翅、苞片、冠毛、穎殼和芒等附屬結(jié)構(gòu)，是果實(shí)適應(yīng)傳播的重要性狀，對(duì)種子的萌發(fā)有著重要的影響，對(duì)植物種群在極端環(huán)境中的保存與延續(xù)具有重要意義[22]。新疆野蘋果果實(shí)在成熟并擴(kuò)散至地面后，隨著時(shí)空的變化，并受到生物及環(huán)境因子等的影響，其種實(shí)類型呈現(xiàn)多樣性，有鮮果種實(shí)，有因動(dòng)物踩踏或啃食導(dǎo)致種子附屬物存在不同程度破損的種實(shí)，有環(huán)境因子造成的腐爛果、干果和果心種實(shí)，還有散布的裸種子，這些種實(shí)均可獲得因生物和非生物干擾而埋土的機(jī)會(huì)，形成土壤種子庫(kù)，成為野蘋果天然更新的種源，可在適宜的微域環(huán)境中萌發(fā)成苗。在野果林不同生境下，新疆野蘋果裸種子萌發(fā)率均高于其他帶有附屬物的種實(shí)，說(shuō)明附屬物對(duì)種子解除休眠和萌發(fā)有顯著的阻礙作用。沈世峰等[23] 的調(diào)查結(jié)果顯示去除附屬物的日本珊瑚樹種子的萌發(fā)率顯著提高，劉繼生等[24] 也報(bào)道去除附屬物的桃葉衛(wèi)矛種子的萌發(fā)率得到提高，均與本研究結(jié)果相同。本試驗(yàn)中的鮮果、腐爛果和干果種實(shí)均是以完整果實(shí)結(jié)構(gòu)入土的種源，其在第2 年春季的萌發(fā)率高于第1 年，這表明種子附屬物具有保護(hù)種子和提供種子萌發(fā)所需水分及營(yíng)養(yǎng)的功能，而干果種實(shí)萌發(fā)率低，可能是其附屬物結(jié)構(gòu)緊密，吸水不足且結(jié)構(gòu)較難軟化，導(dǎo)致種子缺少氧和水分，萌發(fā)受限。另外，附屬物在新疆野蘋果種子萌發(fā)過(guò)程中是否會(huì)產(chǎn)生抑制或延遲種子萌發(fā)的物質(zhì)，仍有待進(jìn)一步研究。

3.2 生物因子對(duì)野蘋果種實(shí)萌發(fā)和幼苗存活的影響

種群天然更新與生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)物、林分郁閉度、草本蓋度和微生物等生物因素有密切的關(guān)系。在原生境下，植物的繁殖體在生命周期中會(huì)遭遇各類風(fēng)險(xiǎn)，新疆野蘋果自然落儲(chǔ)種實(shí)的主要附屬物是果肉，因此成為了動(dòng)物取食的主要對(duì)象。在本研究中，林下、林窗、空地和圍欄苗圃下，所有類型種實(shí)萌發(fā)率分別為27.22%、34.81%、37.96%、44.41%，在3 種受自然干擾生境（林下、林窗、空地）下的所有類型種實(shí)萌發(fā)率均低于受保護(hù)的苗圃生境，除了種子附屬物造成的萌發(fā)障礙外，出現(xiàn)差異主要還與在原生境下種實(shí)萌發(fā)過(guò)程中受動(dòng)物干擾造成種源丟失有關(guān)。翟朝陽(yáng)[25] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，野果林內(nèi)野杏種子的數(shù)量因動(dòng)物干擾而減少，在萌發(fā)后會(huì)因受到動(dòng)物破壞而無(wú)法順利成苗，這與本研究結(jié)果一致。在踏查中還發(fā)現(xiàn)動(dòng)物踩踏行為可促進(jìn)種源入土，利于種實(shí)獲得萌發(fā)條件，取食行為還可對(duì)未消化的野蘋果種子進(jìn)行遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，這些是動(dòng)物干擾有利的一面，也是值得后續(xù)開展研究的內(nèi)容。另外，林分郁閉度和草本蓋度也是林地中影響種子萌發(fā)和幼苗成活的主要生物因子，陳貝貝等[26] 的研究結(jié)果表明在有一定數(shù)量草本植物的情況下，幼苗存活率與草本蓋度顯著正相關(guān)，這與本研究結(jié)果一致，而林下的整體種實(shí)萌發(fā)率、幼苗存活率和草本蓋度均最低，除了大量種源被取食外，主要可能是因?yàn)榱止谡谏w，郁閉度過(guò)大，林下光照強(qiáng)度顯著降低，林下草本較少，加之土壤濕度過(guò)大導(dǎo)致通氣不良，病原體滋生侵入過(guò)多，種子萌發(fā)和幼苗存活受到顯著抑制，這與岳華峰等[27] 的結(jié)果研究一致，即在郁閉度大的地區(qū)白皮松種群更新幼苗數(shù)量極為稀少。苗圃是圍欄保護(hù)的生境，且在空地播種，這就顯著減弱了動(dòng)物、林下草本層和微生物對(duì)種實(shí)萌發(fā)和幼苗存活的干擾和抑制作用，其光照和水分以及空間條件比較符合新疆野蘋果天然更新的需求，這也充分反映了野蘋果種實(shí)在原生境非干擾條件下的自然萌發(fā)特性。

3.3 非生物因子對(duì)野蘋果種實(shí)萌發(fā)和幼苗存活的影響

種群天然更新與種實(shí)萌發(fā)及幼苗期的光照、土壤、水分和溫度等非生物因子關(guān)系密切，對(duì)環(huán)境的響應(yīng)呈現(xiàn)空間異質(zhì)性。充足的種源是實(shí)現(xiàn)植物天然更新的第一要素，其次是種子成熟后擴(kuò)散至適宜的生境并獲取萌發(fā)成苗的條件。林下與林窗和空地相比具有較多優(yōu)勢(shì)，但因家畜與野生動(dòng)物大量取食種源和踩踏幼苗，萌發(fā)條件變得相對(duì)較差，萌發(fā)率和存活率均低于其他生境[28]。本研究結(jié)果表明，種實(shí)萌發(fā)成苗與光照強(qiáng)度顯著正相關(guān)，與空氣濕度和土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明具有高濕低溫特征的林下生境不適宜種實(shí)萌發(fā)出苗。研究區(qū)4—5月份降雨增多，林下的空氣濕度和土壤含水量過(guò)高，新疆野蘋果幼苗因根際缺氧出現(xiàn)根腐病，而大量死亡。幼苗在早期階段對(duì)某些生態(tài)因子的需求與后期不同，在7 月份溫度偏高、降雨減少，過(guò)高的溫度和過(guò)強(qiáng)的光照會(huì)使水分蒸騰過(guò)快，水分散失嚴(yán)重，造成幼苗出現(xiàn)枯死現(xiàn)象。林窗和空地有較高的種實(shí)萌發(fā)率和幼苗存活率，可能是因?yàn)椴荼旧w度較高，給更新幼苗生長(zhǎng)提供了一定的庇護(hù)作用，避免了正午的強(qiáng)光直射，減少了幼苗出現(xiàn)失水萎蔫的現(xiàn)象，這與張森哲等[29] 報(bào)道的適度的草本蓋度能促進(jìn)樟子松天然更新的結(jié)果一致。這說(shuō)明新疆野蘋果種實(shí)萌發(fā)成苗需要適宜的光照、溫度和土壤水分條件，若出現(xiàn)頻繁的降雨和持續(xù)的高溫天氣，可顯著抑制種實(shí)的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)存活，使新疆野蘋果幼苗的死亡率升高，加大天然更新難度。