關(guān)鍵詞：油用牡丹；鳳丹；單株產(chǎn)量；產(chǎn)量構(gòu)成

中圖分類號(hào)：S685.11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2024）03—0289—06

鳳丹是新型木本油料作物油用牡丹Paeoniaostii 的主栽類型，具有較高的油用、觀賞和藥用價(jià)值。牡丹籽油含有豐富的不飽和脂肪酸，特別是α- 亞麻酸含量較高，因此其食用和保健價(jià)值非常高。自2013 年以來，油用牡丹生產(chǎn)應(yīng)用規(guī)模迅速擴(kuò)大，目前種植面積已達(dá)13 萬(wàn)hm² 以上，但其籽粒產(chǎn)量低，制約了產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，比如，6 齡鳳丹籽粒產(chǎn)量?jī)H為1 125 kg/hm²）[1]。但是關(guān)于油用牡丹產(chǎn)量形成機(jī)制等基礎(chǔ)性問題缺乏系統(tǒng)性深入研究，特別是對(duì)其產(chǎn)量構(gòu)成要素缺乏了解。作物單株產(chǎn)量受基徑、葉片、花（花序）數(shù)量、果實(shí)形狀、果實(shí)數(shù)量、種子數(shù)量、籽粒質(zhì)量等因素共同影響[2]，其中任何一個(gè)因素發(fā)生改變均會(huì)影響到最終產(chǎn)量。大豆和油菜等大宗傳統(tǒng)草本作物的產(chǎn)量構(gòu)成要素均已得到了充分解析[3]，并依此建立了豐富的優(yōu)異種質(zhì)基因庫(kù)，培育了大量的優(yōu)良品種，構(gòu)建了精準(zhǔn)的產(chǎn)量模擬與預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)體系，從而為保障世界糧食安全奠定了基礎(chǔ)。關(guān)于鳳丹的產(chǎn)量構(gòu)成，僅陳慧玲等[4]、趙玉如等[5]、崔虎亮等[6] 和侯靜等[7] 進(jìn)行了初步檢測(cè)，結(jié)果表明牡丹產(chǎn)量與種子表型性狀直接相關(guān)（如有效果莢數(shù)量），但未能深入解析其產(chǎn)量構(gòu)成要素及其相互關(guān)系。鳳丹單株產(chǎn)量取決于繁殖分配的大小。研究結(jié)果顯示，鳳丹的繁殖分配與個(gè)體大小及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)分配之間存在權(quán)衡關(guān)系（異速生長(zhǎng)）[8]。這意味著不僅繁殖結(jié)構(gòu)對(duì)產(chǎn)量有決定意義，其他結(jié)構(gòu)也影響產(chǎn)量，即“源”“庫(kù)”關(guān)系及其協(xié)調(diào)性是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。目前種植的鳳丹苗木是丹皮生產(chǎn)留下的實(shí)生苗或根莖苗，產(chǎn)量表現(xiàn)良莠不齊。為了建立產(chǎn)量模型，從而為鳳丹的高產(chǎn)栽培和新品種選育提供理論支撐，亟待開展鳳丹產(chǎn)量構(gòu)成要素研究。本研究中側(cè)重于檢測(cè)與產(chǎn)量相關(guān)的表型性狀指標(biāo)，通過與產(chǎn)量（種子生物量）擬合分析，構(gòu)建產(chǎn)量模型，解析與鳳丹產(chǎn)量直接相關(guān)的形態(tài)指標(biāo)及其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，探討鳳丹產(chǎn)量構(gòu)成要素。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以蘇州市相城科技園牡丹基地的銅陵鳳丹實(shí)生群體為試驗(yàn)材料，該實(shí)生群體在2 齡時(shí)按60 cm×60 cm 間距定植。2022年果實(shí)開裂期（8月中旬），在基地內(nèi)隨機(jī)選取3 個(gè)10 m×10 m 的小區(qū)，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇50 株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的鳳丹作為樣株。

1.2 指標(biāo)檢測(cè)

檢測(cè)15 個(gè)性狀指標(biāo)：主枝基徑、主枝長(zhǎng)、2年生枝基徑、2年生枝長(zhǎng)、當(dāng)年生果枝小枝長(zhǎng)、小枝基徑、復(fù)葉數(shù)量、葉柄長(zhǎng)、復(fù)葉長(zhǎng)、復(fù)葉寬、單果數(shù)量、單果長(zhǎng)、（單株）種子數(shù)量、敗育單果果莢數(shù)量、產(chǎn)量（60 ℃干燥質(zhì)量恒定后測(cè)量）。各指標(biāo)檢測(cè)方法見表1。

1.3 數(shù)據(jù)分析

先計(jì)算各性狀檢測(cè)值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，然后用標(biāo)準(zhǔn)差除以相應(yīng)的平均值得出各性狀的變異系數(shù)。對(duì)各性狀的平均值進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析，并通過逐步回歸篩選對(duì)產(chǎn)量（種子生物量）有顯著影響的性狀，基于通徑分析區(qū)分各性狀對(duì)產(chǎn)量的直接影響和間接影響，最后建立產(chǎn)量的線性和非線性（二元多項(xiàng)式）預(yù)測(cè)模型。運(yùn)用SPSS 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，采用R 語(yǔ)言sem 包實(shí)現(xiàn)通徑分析并構(gòu)建模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀表現(xiàn)

鳳丹各性狀的變異分析結(jié)果（表2）表明，15 個(gè)表型性狀的變異系數(shù)為16.29% ～ 56.51%，其中，小枝長(zhǎng)的變異系數(shù)最小（16.29%），種子數(shù)量變異系數(shù)最大（56.51%），產(chǎn)量的變異系數(shù)為53.25%，僅次于種子數(shù)量的變異系數(shù)。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)的平均值為22.51%，而繁殖性狀的變異系數(shù)的平均值達(dá)48.00%，后者是前者的2倍。

2.2 性狀相關(guān)性

鳳丹各性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果（表3）表明：鳳丹種子產(chǎn)量與2 年生枝基徑、2 年生枝長(zhǎng)、小枝基徑、小枝長(zhǎng)、復(fù)葉數(shù)量、單果長(zhǎng)、種子數(shù)量、葉長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，其與種子數(shù)量、單果長(zhǎng)、小枝基徑、小枝長(zhǎng)和單果數(shù)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.906、0.546、0.346、0.283 和0.278； 與敗育復(fù)果果莢數(shù)量負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.349。主枝基徑與主枝長(zhǎng)、2 年生枝基徑、小枝基徑、葉長(zhǎng)、葉寬正相關(guān)，其中與2 年生枝基徑相關(guān)系數(shù)最高（0.224），與葉寬相關(guān)系數(shù)為0.110；主枝長(zhǎng)與2年生枝基徑、2 年生枝長(zhǎng)、小枝長(zhǎng)、小枝基徑、復(fù)葉數(shù)量、單果長(zhǎng)負(fù)相關(guān)，其中主枝長(zhǎng)與單果長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)為-0.110。2 年生枝基徑與小枝長(zhǎng)、小枝基徑、復(fù)葉數(shù)量、單果長(zhǎng)、種子數(shù)量、葉長(zhǎng)正相關(guān)，與單果長(zhǎng)、種子數(shù)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.189和0.118；2 年生枝長(zhǎng)與小枝長(zhǎng)、復(fù)葉數(shù)量、單果長(zhǎng)、種子數(shù)量、葉長(zhǎng)正相關(guān)，與單果長(zhǎng)、種子數(shù)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.160 和0.118。小枝長(zhǎng)與小枝基徑、復(fù)葉數(shù)量、單果長(zhǎng)、種子數(shù)量、葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)正相關(guān)，小枝長(zhǎng)與單果長(zhǎng)、種子數(shù)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.347 和0.198；小枝長(zhǎng)與葉寬及敗育復(fù)果果莢數(shù)量負(fù)相關(guān)。小枝基徑與復(fù)葉數(shù)量、單果長(zhǎng)、種子數(shù)量、葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬正相關(guān)，其中小枝基徑與單果長(zhǎng)和種子數(shù)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.423和0.256。完整復(fù)葉數(shù)量與單果長(zhǎng)正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.129。單果數(shù)量與單果長(zhǎng)、種子數(shù)量、敗育復(fù)果果莢數(shù)量，以及單果長(zhǎng)與種子數(shù)量、敗育復(fù)果果莢數(shù)量、葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)。種子數(shù)量與葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與敗育復(fù)果果莢數(shù)量負(fù)相關(guān)；敗育復(fù)果果莢數(shù)量與葉寬正相關(guān)。葉柄長(zhǎng)與葉長(zhǎng)、葉寬呈顯著正相關(guān)，葉長(zhǎng)與葉寬正相關(guān)。

2.3 影響產(chǎn)量的性狀

通過逐步回歸分析，得到5 個(gè)對(duì)產(chǎn)量有顯著影響的性狀：種子數(shù)量、單果長(zhǎng)、小枝長(zhǎng)、2 年生枝基徑和2 年生枝長(zhǎng)（P ＜ 0.05），其他指標(biāo)對(duì)鳳丹產(chǎn)量的影響不顯著（P ＞ 0.05）。種子數(shù)量對(duì)種子產(chǎn)量的影響最大（相關(guān)系數(shù)R=0.811），其次為單果長(zhǎng)（R=0.210），小枝長(zhǎng)、2 年生枝基徑和2 年生枝長(zhǎng)則是通過影響種子數(shù)量和單果長(zhǎng)來對(duì)種子質(zhì)量產(chǎn)生影響。

2.4 性狀對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)

根據(jù)通徑分析原理，每一因子對(duì)產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)由該因子對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)（直接效應(yīng)）和間接通徑系數(shù)（間接效應(yīng)）組成[9]。對(duì)鳳丹產(chǎn)量的構(gòu)成因素和產(chǎn)量進(jìn)行了通徑分析，結(jié)果（表4）顯示，對(duì)鳳丹產(chǎn)量的直接效應(yīng)由大到小依次是種子數(shù)量、單果長(zhǎng)、小枝長(zhǎng)、2年生枝基徑、2年生枝長(zhǎng)。

2.5 產(chǎn)量模型

以產(chǎn)量（y）為因變量，自變量x、x、x、x、x 分別代表種子數(shù)量、單果長(zhǎng)、小枝長(zhǎng)、2 年生枝基徑和2年生枝長(zhǎng)，采用逐步回歸法構(gòu)建線性和非線性模型（二元多項(xiàng)式）。

通常，線性模型是非線性模型的特例，非線性模型一般優(yōu)于線性模型。非線性模型的R² 值（R²=0.886）高于線性模型的R2 值，且非線性模型的自變量少于線性，所以非線性模型更適用于描述鳳丹單株產(chǎn)量構(gòu)成。

3 結(jié)論與討論

鳳丹的繁殖相關(guān)性狀的變異系數(shù)大于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相關(guān)性狀，單株產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵要素為果實(shí)數(shù)量（種子數(shù)量）和果實(shí)大小，說明鳳丹的單株產(chǎn)量由“庫(kù)”的大小所決定，同時(shí)受到“源”強(qiáng)度的影響。以產(chǎn)量（y）為因變量，以種子數(shù)量（x）、單果長(zhǎng)（x）、小枝長(zhǎng)（x）、2 年生枝基徑（x）為自變量，構(gòu)建的產(chǎn)量模型為y=0.142x+1.123x+0.027x+0.014x1x+0.011x1x4-0.043xx-3.386。

3.1 鳳丹的性狀變異

通過對(duì)鳳丹生產(chǎn)群體的15 個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行檢測(cè)與分析，發(fā)現(xiàn)與繁殖相關(guān)的性狀指標(biāo)的變異系數(shù)大于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相關(guān)性狀指標(biāo)的變異系數(shù)。這一結(jié)果與譚萬(wàn)慶等[10]、劉娜等[8] 分別對(duì)鳳丹和紫斑牡丹（油用牡丹主栽類型）的調(diào)查結(jié)果類似?？傮w而言，生長(zhǎng)性狀指標(biāo)表征“源”器官，繁殖性狀指標(biāo)反映“庫(kù)”器官。本研究中“源”器官的變異系數(shù)較小，而“庫(kù)”器官更具變異性，說明油用牡丹的產(chǎn)量影響主要受“庫(kù)”器官的限制，實(shí)際生產(chǎn)中在“調(diào)源”的同時(shí)，更應(yīng)關(guān)注“擴(kuò)庫(kù)”增產(chǎn)措施的應(yīng)用。

3.2 鳳丹的產(chǎn)量構(gòu)成要素

不同作物的產(chǎn)量構(gòu)成因素也不盡相同。油茶單株產(chǎn)量構(gòu)成因素有干徑、冠幅等[11]。油棕單株產(chǎn)量由正常果實(shí)質(zhì)量和果穗質(zhì)量2 個(gè)因素構(gòu)成[12]。核桃單株產(chǎn)量由坐果數(shù)量、側(cè)花芽比例、平均單果質(zhì)量、冠影、果枝率5 個(gè)性狀構(gòu)成[13]。酥梨產(chǎn)量構(gòu)成的三大因子為總果數(shù)、平均單果質(zhì)量、每果與葉面積比例[14]。與果樹套種模式下株高是影響大豆產(chǎn)量的最關(guān)鍵因素[15]。本研究中通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在所調(diào)查的15 個(gè)表型性狀中，與產(chǎn)量存在顯著相關(guān)的性狀指標(biāo)有8 個(gè)，分別是2 年生枝基徑、2 年生枝長(zhǎng)、（當(dāng)年生）小枝基徑、小枝長(zhǎng)、葉片數(shù)量、葉長(zhǎng)、單果長(zhǎng)、種子數(shù)量，說明這些表型性狀均對(duì)鳳丹種子產(chǎn)量有影響。多元線性回歸分析結(jié)果則顯示，鳳丹種子產(chǎn)量的主要影響因素包括種子數(shù)量、單果長(zhǎng)、小枝長(zhǎng)、2 年生枝基徑和2 年生枝長(zhǎng)5 個(gè)指標(biāo)。通徑分析結(jié)果則進(jìn)一步揭示，種子數(shù)量和單果長(zhǎng)這2 個(gè)指標(biāo)直接影響鳳丹單株的種子產(chǎn)量。張加強(qiáng)等[16] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)鳳丹單果莢種子數(shù)量與產(chǎn)量存在顯著相關(guān)性，侯靜等[6] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)鳳丹的果長(zhǎng)可被作為產(chǎn)量的衡量指標(biāo)，均與本研究結(jié)果類似。因此，種子數(shù)量和果實(shí)大小是鳳丹單株產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵因素。

種子數(shù)量和單果長(zhǎng)均為“庫(kù)”器官性狀。種子數(shù)量和果實(shí)大小是鳳丹產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵因素，表明鳳丹的產(chǎn)量形成主要由“庫(kù)”強(qiáng)度所決定。株齡越大產(chǎn)量越高、果枝（果實(shí)）越多，也間接提示了鳳丹產(chǎn)量受“庫(kù)”強(qiáng)度制約[17]。“庫(kù)”強(qiáng)度由“庫(kù)”大小和“庫(kù)”活性的乘積表征，而后者（由可溶性糖或非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量表征）在鳳丹小枝水平上與株齡無關(guān)[17]?！皫?kù)”的大?。垂麑?shí)數(shù)量和單果大?。?duì)產(chǎn)量形成有關(guān)鍵影響。通常，果實(shí)數(shù)量與種子數(shù)量直接關(guān)聯(lián)。因此，本研究中明確果實(shí)數(shù)量和果實(shí)大小是鳳丹產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵因素。

本研究結(jié)果表明，小枝長(zhǎng)、2 年生枝基徑和2年生枝長(zhǎng)也對(duì)產(chǎn)量有重要影響，其是通過影響種子數(shù)量和單果長(zhǎng)這2 個(gè)指標(biāo)來對(duì)產(chǎn)量形成發(fā)揮效應(yīng)的，這3 個(gè)指標(biāo)均屬于“源”器官性狀指標(biāo)。盡管小枝的繁殖分配（形成產(chǎn)量）呈現(xiàn)異速生長(zhǎng)模式，但總體上小枝越大（小枝越長(zhǎng)）種子數(shù)量或種子質(zhì)量越大[17]。當(dāng)年生小枝（果枝）是果實(shí)的承載部位，小枝越長(zhǎng)葉片（關(guān)鍵“源”器官）就越多，即“源”強(qiáng)度越大，產(chǎn)生的光合產(chǎn)物越多，基于就近分配原則積累到“庫(kù)”器官（果實(shí)）中形成產(chǎn)量就越高。2 年生小枝中的可溶性糖含量影響鳳丹產(chǎn)量[17]，這是因?yàn)? 年生枝條在當(dāng)年生小枝的生長(zhǎng)發(fā)育早期發(fā)揮“源”功能。2 年生枝越長(zhǎng)、基徑越大，枝越健壯，其生物量也越大，同化產(chǎn)物積累越多，即“源”強(qiáng)度越大。此外，牡丹有“枯枝退梢”習(xí)性，在落葉期后當(dāng)年生枝條頂梢大部分枯萎，僅小枝保留2 ～ 5 個(gè)健康芽。芽的數(shù)量與枝健壯程度有關(guān)，2 年生枝越長(zhǎng)，健康芽越多，形成的果枝也越多，產(chǎn)量越高。

研究結(jié)果顯示，“庫(kù)”和“源”均影響鳳丹的產(chǎn)量形成，“庫(kù)”越大、“源”越強(qiáng)，產(chǎn)量就越高，但總體上產(chǎn)量取決于“庫(kù)”的大小。因此，擬培育的優(yōu)良品種應(yīng)開花結(jié)果枝條（果枝）較多，或單果較大（心皮或果莢較沉），或者二者兼具，或者“源”強(qiáng)，即小枝健壯（較長(zhǎng)、較粗），理想的優(yōu)良品種或株系兼有“庫(kù)”大“源”強(qiáng)的秉性。在栽培實(shí)踐上可通過相應(yīng)的增“源”擴(kuò)“庫(kù)”措施實(shí)現(xiàn)鳳丹高產(chǎn)：一方面，可采用株齡相對(duì)較高的植株用于種子生產(chǎn)，因?yàn)楣Γü麑?shí)）數(shù)量即“庫(kù)”大小隨株齡增大而增大，產(chǎn)量也增高；另一方面，可通過培“源”措施，比如合理施肥，促進(jìn)枝條特別是小枝的茁壯成長(zhǎng)等，來提高產(chǎn)量。

3.3 鳳丹產(chǎn)量模型

本研究中基于鳳丹產(chǎn)量及其顯著相關(guān)的“源”和“庫(kù)”性狀指標(biāo)，運(yùn)用多元線性回歸模型對(duì)鳳丹單株產(chǎn)量進(jìn)行了預(yù)測(cè)分析，取得了較好的擬合結(jié)果（R2=0.886）。但在實(shí)際生產(chǎn)中，鳳丹（大田）產(chǎn)量由單株產(chǎn)量和栽培密度共同決定，后續(xù)將基于表型指標(biāo)和栽植密度進(jìn)一步完善大田產(chǎn)量預(yù)測(cè)模型。