關(guān)鍵詞：板栗；表型多樣性；相關(guān)性；果苞；堅果

中圖分類號：S603.7 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）03—0160—10

板栗Castanea mollissima BL 為殼斗科Fagaceae栗屬Castanea 植物，其種植歷史可追溯至3 000 多年前，是中國特有的古老樹種，既是重要的食用堅果，也是我國五大優(yōu)勢經(jīng)濟林樹種之一[1]。這種植物不僅在生態(tài)上具有重要意義，更因其果實的食用價值而被廣泛栽培。板栗果實以其鮮美的口感和獨特的風(fēng)味備受推崇，被譽為“木本糧食”和“鐵桿莊稼”[2-3]，在中國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)中占有舉足輕重的地位。中國是世界上板栗種植面積和產(chǎn)量最大的國家，在24 個省、市廣泛栽培，湖北省在種植面積和產(chǎn)量上都位居全國之首[4]。羅田縣被譽為" 中國板栗之鄉(xiāng)"，板栗是當(dāng)?shù)刂匾慕?jīng)濟支柱產(chǎn)業(yè)之一。不同地區(qū)的自然環(huán)境差異造就了板栗種質(zhì)資源的多樣性，這種多樣性是進行種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳改良和優(yōu)良品種選育的寶貴基礎(chǔ)，對其進行多樣性分析是提高種質(zhì)資源利用效率的基本途徑之一[5-6]。

目前，表型多樣性是植物種質(zhì)資源研究的熱點，也是植物遺傳多樣性研究的重要方面[7]，是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性互相作用的綜合體現(xiàn)[8]。已有通過系統(tǒng)化的表型多樣性研究方法對元寶楓[9]、蘋果[10]、梅[11]、毛櫻桃[12]、野生秋子梨[13]、野生櫻桃李[7]、野生巴旦杏[8]、野生蘋果[14] 和山楂[15]等樹種進行了深入分析，成功地揭示了不同樹種表型遺傳變異的基本規(guī)律，為進一步開展遺傳學(xué)研究和品種改良提供了重要參考。因此，對湖北省主要栽培板栗品種進行表型變異研究，不僅有助于理解該地區(qū)主栽品種的遺傳變異規(guī)律，也對種質(zhì)資源評價和新品種的培育具有重要的指導(dǎo)意義。本研究旨在通過綜合分析板栗果苞與堅果的表型性狀，評估其表型多樣性，并探討性狀間的相關(guān)關(guān)系。通過對湖北省羅田縣國家板栗良種基地中的主要栽培品種進行深入研究，旨在為湖北省羅田縣板栗資源的評價和優(yōu)良品種的選育提供科學(xué)依據(jù)。采用描述性統(tǒng)計分析、方差分析法和多重比較法等統(tǒng)計方法，對包括果苞質(zhì)量、堅果粒數(shù)、堅果單粒質(zhì)量評估其遺傳穩(wěn)定性，并識別出具有高遺傳潛力的性狀，為未來的板栗育種工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為‘六月爆’‘八月紅’‘羅田烏殼栗’‘桂花香’‘玫瑰紅’和‘大紅袍’6 個羅田主栽板栗品種，樹齡為20 ～ 30 a，均來自位于湖北省羅田縣駱駝坳鎮(zhèn)趙家灣村的國家板栗良種基地。羅田縣位于北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，115°06′E，30°35′N，氣候特點為冬季干燥寒冷、夏季濕潤、春季溫暖、秋季涼爽。年平均日照時間為2 047 h，年均輻射熱能為109.25 K cal/cm²，年平均氣溫約為16.4 ℃，極端高溫為41.6 ℃，極端低溫為-14.6 ℃，無霜期約240 d，羅田縣的年均降水量為1330 mm，降水主要集中在5—7月，這3個月的降水量約占全年總降水量的一半。

1.2 試驗方法

在2023年8—10月果實成熟期采收果實。每個品種選擇5 株具有相同長勢并能代表該品種的試驗株。在每株試驗樹的中心樹冠周圍，從東、西、南、北4 個方向挑選出結(jié)果枝，每個結(jié)果枝隨機選取2 個果苞。每棵試驗樹選擇8 個果苞，總共選擇40 個果苞，用于測定果苞和堅果的形狀和表型指標(biāo)。板栗果苞及堅果表型性狀指標(biāo)的測定按照《中國果樹志·板栗卷》與《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南·板栗》中指定的方法操作，每個品種至少隨機測量15 個果苞和堅果；測量的表型指標(biāo)包括果苞質(zhì)量（bud weight，BW）、堅果粒數(shù)（number of grains，NG）、堅果單粒質(zhì)量（nuts weight，NW）、果苞橫徑（bract transverse meridian，BTM）、果苞縱徑（bract longitudinal meridian，BLM）、果苞高度（bract height， BH）、堅果橫徑（nuts transversemeridian， NTM）、堅果縱徑（nuts longitudinalmeridian，NLM）、果皮厚度（thick fruit peel，TFP）、底座橫徑（base cross diameter，BCD）、底座縱徑（base longitu dinal，BLD）、刺束長度（bractthorn，BT）、果形指數(shù)（shape index， SI）；測量所有數(shù)據(jù)并記錄，再錄入Excel 軟件進行初步整理，作為統(tǒng)計分析的原始數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理統(tǒng)計分析

利用Microsoft Office Excel 2 010、SPSS 26.0等統(tǒng)計分析軟件對原始數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，計算變異系數(shù)（Coefficient of variation），進行方差分析、多重比較以及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果苞與堅果表型變異分析

6個主栽板栗品種表型性狀的測定分析結(jié)果，由表1 和表2 可知，不同板栗品種果苞與堅果性狀表現(xiàn)出相似的變異趨勢。板栗果苞球高和堅果橫徑、堅果縱徑以及底座橫徑和果形指數(shù)5 個性狀的變異系數(shù)（coefficient of variation，CV）） 較小，變異系數(shù)均在10% 以下，性狀表現(xiàn)穩(wěn)定；果苞質(zhì)量、堅果粒數(shù)和果苞橫、縱徑以及刺長、堅果單粒質(zhì)量、果皮厚度、底座縱徑這8 個表型性狀的變異幅度相對較大，多數(shù)性狀變異系數(shù)在10% ～ 20% 之間，果苞質(zhì)量和堅果單粒質(zhì)量的變異程度大，部分種質(zhì)變異系數(shù)大于15%，表型多樣性豐富，‘六月爆’和‘玫瑰紅’的果苞質(zhì)量與堅果質(zhì)量變異系數(shù)均大于15%，具有豐富的變異。分析結(jié)果揭示了不同品種間在多個表型性狀上呈顯著差異。堅果單粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達到14.09%，這表明該性狀在不同品種間具有較高的變異程度，這可能與其遺傳背景和環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。相比之下，堅果縱徑的變異系數(shù)最小，僅為2.63%，顯示出較低的變異水平，這可能意味著該性狀在遺傳上較為穩(wěn)定，受環(huán)境的影響較小。此外，‘六月爆’和‘玫瑰紅’兩個品種在果苞質(zhì)量和堅果質(zhì)量上的變異幅度較大，表明這2 個品種在遺傳上具有較高的多樣性，為進一步開展遺傳研究和品種改良提供了豐富的遺傳資源。

2.2 板栗果苞、堅果表型性狀群體內(nèi)多樣性分析

對板栗群體內(nèi)的多樣性進行深入分析（表3）可知，板栗的果苞和堅果在13 個表型性狀上的變異系數(shù)分布范圍為2.63% ～ 14.09%，表明這些性狀之間在遺傳變異程度上存在顯著差異，這一廣泛的變異系數(shù)凸顯了板栗品種間顯著的遺傳多樣性，特別是堅果單粒質(zhì)量的變異系數(shù)最高，達到了14.09%，這可能表明該性狀在育種和選擇過程中的高變異性和適應(yīng)性。相比之下，堅果縱徑的變異系數(shù)最低，僅為2.63%，表明這一性狀在遺傳上相對穩(wěn)定，可能對環(huán)境變化有較強的抵抗力。此外，堅果表型性狀的平均變異系數(shù)（5.94%）低于果苞表型性狀（7.80%），這一發(fā)現(xiàn)揭示了堅果性狀在遺傳上的穩(wěn)定性，對于板栗的遺傳改良和品種選育具有重要意義。不同板栗品種之間，果苞和堅果表型性狀的平均變異系數(shù)也存在很大差異， 尤其是‘六月爆’‘桂花香’‘玫瑰紅’和‘大紅袍’4 個品種表現(xiàn)出較高的平均變異系數(shù)，表明他們在表型多樣性和遺傳潛力方面具有較大的育種價值。

2.3 不同板栗品種間表型性狀的多重比較分析

分別對6 個板栗品種同一表型性狀進行多重比較分析，結(jié)果見表4。結(jié)果表明，板栗果苞縱徑、果苞高度和底座縱徑在不同品種間均存在顯著差異（P≤0.05），除果形指數(shù)外，堅果其他各表型性狀在不同品種間均存在極顯著差異（P≤0.01）?；贒uncan 法對不同板栗品種間的表型性狀差異進行多重比較（各表型性狀的平均值與差異顯著性如表1 和表2 所示）。根據(jù)多重比較結(jié)果可知，同一板栗品種不同性狀間和同一性狀不同板栗品種間均存在不同程度的差異，不存在果實性狀差異完全不顯著的兩個品種。

多重分析結(jié)果表明，‘六月爆’與‘八月紅’在果苞堅果粒數(shù)、刺長及堅果橫徑、堅果縱徑、果皮厚度、底座橫徑上存在顯著或極顯著差異，其余各項差異不顯著；‘六月爆’與‘羅田烏殼栗’在果苞堅果粒數(shù)、刺長及堅果橫徑、堅果縱徑、果皮厚度和底座橫徑上存在顯著或極顯著差異，其余各項差異不顯著;‘六月爆’與‘桂花香’在果苞高度與堅果果形指數(shù)上差異不顯著，其余均存在顯著或極顯著差異；‘六月爆’與‘玫瑰紅’在果苞堅果粒數(shù)、刺長及堅果縱徑、果皮厚度和底座橫徑上存在顯著或極顯著差異，其余性狀差異不顯著；‘六月爆’與‘大紅袍’在果苞質(zhì)量、果苞橫徑、刺長及堅果單粒質(zhì)量、堅果橫徑和果形指數(shù)上差異不顯著，其余各項均存在顯著或極顯著差異。

‘八月紅’與‘羅田烏殼栗’在果苞堅果粒數(shù)、刺長及堅果橫徑、堅果縱徑、果皮厚度和底座橫徑上存在顯著或極顯著差異，其余各項差異不顯著；‘八月紅’與‘桂花香’在果苞高度及果形指數(shù)上差異不顯著，其余各項均存在顯著或極顯著差異；‘八月紅’與‘玫瑰紅’在果苞刺長、堅果橫徑和底座橫徑上存在顯著或極顯著差異，其余各項差異均不顯著；‘八月紅’與‘大紅袍’在果苞質(zhì)量、果苞橫徑及堅果單粒質(zhì)量和果形指數(shù)上差異不顯著，其余各項表型性狀均存在顯著或極顯著差異。

‘羅田烏殼栗’與‘桂花香’在果苞高度、堅果果皮厚度和果形指數(shù)上差異不顯著，其余各項性狀均存在顯著或極顯著差異；‘羅田烏殼栗’與‘玫瑰紅’在果苞堅果粒數(shù)、刺長及堅果橫徑、堅果縱徑、果皮厚度和底座橫徑上存在顯著或極顯著差異，其余各項差異均不顯著；‘羅田烏殼栗’與‘大紅袍’在果苞質(zhì)量、堅果粒數(shù)、果苞橫徑及堅果單粒質(zhì)量、果皮厚度和果形指數(shù)上差異不顯著，其余各項性狀均存在顯著或極顯著差異。

‘桂花香’與‘玫瑰紅’在果苞高度、刺長及堅果果形指數(shù)上差異不顯著，其余各項性狀均存在顯著或極顯著差異；‘桂花香’與‘大紅袍’在果皮厚度及果形指數(shù)上差異不顯著，其余各項性狀均存在顯著或極顯著差異。

‘玫瑰紅’與‘大紅袍’在果苞質(zhì)量、果苞橫徑及堅果單粒質(zhì)量、堅果橫徑和果形指數(shù)上差異不顯著，其余各項性狀都存在顯著或極顯著差異。

2.4 果苞及堅果表型性狀的相關(guān)性分析

通過構(gòu)建相關(guān)系數(shù)矩陣，評估不同性狀之間的關(guān)聯(lián)程度，可揭示他們之間可能存在的遺傳聯(lián)系（表5）。由表5 可知，不同板栗品種表型性狀之間具有不同程度的相關(guān)性，果苞質(zhì)量、堅果粒數(shù)、果苞橫徑、果苞縱徑、果苞高度、果苞刺長、堅果單粒質(zhì)量、堅果橫徑、堅果縱徑、果皮厚度、底座橫徑和底座縱徑這12 個板栗表型性狀指標(biāo)都與果形指數(shù)表現(xiàn)出負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)依次為果苞刺長（-0.330）＞果皮厚度（-0.337）＞果苞高度（-0.442）＞堅果縱徑（-0.661）＞底座橫徑（-0.682）＞堅果粒數(shù)（-0.723）＞果苞質(zhì)量（-0.737）＞堅果橫徑（-0.762）＞底座縱徑（-0.791）＞堅果單粒質(zhì)量（-0.794）＞果苞縱徑（-0.872）＞果苞橫徑（-0.942）， 果苞橫徑與果形指數(shù)之間存在極顯著的負相關(guān)性；同時，果苞縱徑也表現(xiàn)出與果形指數(shù)顯著的負相關(guān)趨勢。這意味著當(dāng)果苞的橫徑或縱徑增加時，果形指數(shù)傾向于減小。特別是果苞橫徑和果苞縱徑與果形指數(shù)之間的相關(guān)性最為顯著，這可能意味著果苞的寬度和長度的增加與果形指數(shù)的降低有關(guān)。此外，果苞質(zhì)量與堅果橫徑、堅果單粒質(zhì)量和底座橫徑之間存在顯著的正相關(guān)性。這表明，果苞的質(zhì)量可能與堅果的尺寸和質(zhì)量呈正向遺傳關(guān)聯(lián)。堅果單粒質(zhì)量與堅果橫徑之間的極顯著正相關(guān)性進一步支持了堅果尺寸一致性的遺傳基礎(chǔ)。值得注意的是，堅果橫徑與堅果縱徑和底座縱徑之間的正相關(guān)性，以及與底座橫徑之間的極顯著正相關(guān)性，表明堅果的長度和寬度不僅相互關(guān)聯(lián)，而且與堅果底座的橫徑和縱徑也存在密切的聯(lián)系。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

通過對羅田縣6 個主栽板栗品種的果實表型性狀進行多樣性分析，揭示了這些性狀在不同品種間的變異程度及其遺傳穩(wěn)定性，特別是堅果單粒質(zhì)量的變異系數(shù)最高，達到了14.09%，這可能指向該性狀在育種和選擇過程中的高變異性和適應(yīng)性；相比之下，堅果縱徑的變異系數(shù)最低，僅為2.63%，表明這一性狀在遺傳上相對穩(wěn)定，可能對環(huán)境變化有較強的抵抗力。此外發(fā)現(xiàn)，堅果表型性狀的平均變異系數(shù)（5.94%）低于果苞表型性狀（7.80%），此結(jié)果揭示了堅果性狀在遺傳上的穩(wěn)定性，此外，通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)了一系列性狀間的正、負相關(guān)關(guān)系，這些關(guān)系對于理解板栗果實發(fā)育的遺傳基礎(chǔ)和選擇具有重要經(jīng)濟價值的性狀具有重要意義，可為羅田縣板栗種質(zhì)資源進一步的評價和新品種培育提供重要參考。

3.2 討論

不同品種的板栗因其基因型的差異，與環(huán)境條件相互作用后，形成了各自獨特的表型特征，這些特征是基因型與其所處環(huán)境共同作用的結(jié)果。本研究中，同一板栗種質(zhì)內(nèi)不同表型性狀的變異程度不同，不同板栗種質(zhì)間同一表型性狀也存在顯著或極顯著的差異，從而有利于不同種質(zhì)間的分類。表型多樣性指的是不同個體在外部形態(tài)上展現(xiàn)的多樣性，這種多樣性是遺傳基因與外部環(huán)境因素相互作用的結(jié)果。個體的形態(tài)特征不僅揭示了其遺傳變異的特性，而且對于適應(yīng)多變的環(huán)境條件具有重要的生物學(xué)意義。因此，維持物種內(nèi)部的遺傳多樣性對于自然種群的健康和生存至關(guān)重要[16]。

在對農(nóng)家板栗品種的表型性狀進行研究的過程中，劉國彬等[17-18] 發(fā)現(xiàn)農(nóng)家板栗品種在堅果的高度、寬度和厚度等形態(tài)學(xué)指標(biāo)上的變異系數(shù)相對較小，均不超過15%。然而，堅果的單粒質(zhì)量變異系數(shù)相對較大，其最大值可達26.6%。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相一致，堅果單粒質(zhì)量變異系數(shù)較大，最高達到14.09%。劉國彬等[19] 在研究板栗果苞與堅果多樣性時發(fā)現(xiàn)板栗果苞橫縱徑、果苞高度以及堅果橫縱徑、果皮厚度6 個性狀變異系數(shù)范圍為5% ～ 10%，而在本研究中，這6 個表型性狀變異系數(shù)范圍為0.12% ～ 10.45%，這可能是由于板栗自身品種、外部生長環(huán)境，以及成熟期采摘時間不同等條件所致。

板栗的表型特征，尤其是其果實的形態(tài)，是衡量其經(jīng)濟價值的關(guān)鍵指標(biāo)。這些特征受到遺傳因素和環(huán)境條件的共同影響，導(dǎo)致不同品種之間在果苞和堅果的形態(tài)上存在顯著差異。通過分析這些差異，我們可以更好地利用遺傳多樣性，并選育出具有優(yōu)良表型的板栗品種。在物種適應(yīng)環(huán)境的過程中，堅果形態(tài)的變異起到了關(guān)鍵作用，變異系數(shù)的高低直接關(guān)聯(lián)到物種對環(huán)境變化的適應(yīng)能力。一個較低的變異系數(shù)通常表明該性狀具有較高的遺傳穩(wěn)定性，因而更不易受到外部環(huán)境波動的影響[20]。據(jù)相關(guān)研究表明，果實的橫徑和縱徑等表型特征的變異系數(shù)若低于15%，則被認為是相對穩(wěn)定的，這一閾值被用作評估植物學(xué)性狀穩(wěn)定性的一個參考標(biāo)準(zhǔn)[21-23]。劉娟等[24] 提出，當(dāng)變異系數(shù)超過10% 時，表型特征的分化會變得更加顯著，這為品種改良和選擇提供了重要的參考依據(jù)。在本研究中，對六個板栗品種的13 個表型性狀進行了細致的變異分析。這些指標(biāo)的變異系數(shù)分布在0.12% 至17.14% 的范圍內(nèi)。特別是，堅果的七個表型性狀的平均變異系數(shù)僅為6.16%，這一數(shù)值顯著低于15% 和10% 的參考標(biāo)準(zhǔn)，表明這些主要栽培板栗種質(zhì)的堅果形態(tài)性狀在遺傳上具有較高的穩(wěn)定性，并且這些性狀不太可能受到環(huán)境波動的影響。這與之前研究者發(fā)現(xiàn)在植物的生殖器官（包括花、果實和種子）遺傳變異性較為穩(wěn)定的觀點[25] 是相符合的；果苞表型性狀6 項指標(biāo)平均變異系數(shù)為9.21%，說明果苞的表型性狀表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性。其中堅果粒數(shù)平均變異系數(shù)最大，為11.04%，果苞刺長和果苞質(zhì)量的變異系數(shù)次之，說明堅果粒數(shù)、果苞刺長和果苞質(zhì)量變異類型豐富，遺傳多樣性程度高，蘊含巨大選擇價值。

堅果表型性狀對板栗優(yōu)良品種選育工作和外觀評價都具很大的參考價值。果苞橫徑、果苞縱徑、果苞高度、堅果橫徑、堅果縱徑、果皮厚度、底座橫徑和果形指數(shù)7 項表型性狀的變異系數(shù)均低于平均變異系數(shù)，這與陳旭等[26]、江錫兵等[27]和劉亞斌等[28] 在板栗堅果的表型研究中的研究成果實際上是相吻合的，都表明不同品種間的形態(tài)指標(biāo)變異較小。說明6 份主栽板栗種質(zhì)在這7項表型性狀上具有較小的離散度， 遺傳相對穩(wěn)定，多世代相傳后，其個體特征表現(xiàn)出相對穩(wěn)定的形態(tài)。本研究豐富了羅田板栗表型多樣性研究的科學(xué)知識，為羅田板栗產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和優(yōu)良品種的選育提供了一定的指導(dǎo)，但由于只局限在果實表型分析而沒有深入果實品質(zhì)分析，因此下一步研究可以在此基礎(chǔ)上，進一步測定其果實品質(zhì)并聯(lián)合表型性狀共同分析評價探索板栗果實表型和果實品質(zhì)的相關(guān)關(guān)系以及影響因素，從而為板栗的精準(zhǔn)育種和栽培管理提供更深入的科學(xué)依據(jù)。