關(guān)鍵詞：川滇無(wú)患子；毛瓣無(wú)患子；種實(shí)性狀；地理環(huán)境因子；差異

中圖分類號(hào)：S602.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2024）03—0149—11

無(wú)患子屬Sapindus植物是屬于無(wú)患子科Sapindaceae，落葉高大喬木，分布廣泛，不僅在中國(guó)東部、南部至西南部有分布，還可見于長(zhǎng)江流域以南、中南半島、印度和日本等地[1]。這種植物喜光、耐寒、耐旱、耐貧瘠，生命力極強(qiáng)[2]。無(wú)患子是一種具有多種用途的植物，不僅具有生態(tài)價(jià)值、觀賞價(jià)值，還具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值[3-6]。在中醫(yī)藥學(xué)中，無(wú)患子的根和果被用來(lái)清熱解毒、化痰止咳[4]。無(wú)患子果皮含有皂素，可代替肥皂，尤其適用于絲織品的洗濯[5]。

植物的種實(shí)性狀反映了該物種在生長(zhǎng)和發(fā)育過程中所形成的獨(dú)特生物特征，這些特征與其生長(zhǎng)環(huán)境、遺傳背景以及進(jìn)化歷程緊密相關(guān)。具體來(lái)說(shuō)，種實(shí)性狀包括果實(shí)的形態(tài)、大小、顏色、含油率等多方面的特性[1]。植物表型變異程度和地理變化規(guī)律能夠揭示物種適應(yīng)和進(jìn)化的方式，種型性狀受不同生態(tài)因子的影響表現(xiàn)出不同的地理變異趨勢(shì)[7]。曲凱倫等[8] 發(fā)現(xiàn)緯度是影響酸棗Ziziphus jujuba 果實(shí)大小的主要環(huán)境因子，侯靜等[9]發(fā)現(xiàn)經(jīng)度是影響油用牡丹Paeonia suffruticosa 種子質(zhì)量的主要環(huán)境因子，郝晨旭[10] 發(fā)現(xiàn)緯度和海拔是影響文冠果Xanthoceras sorbifolium 種實(shí)性狀的最主要環(huán)境因素。在我國(guó)，目前對(duì)無(wú)患子屬植物的研究涵蓋了繁殖技術(shù)[11]、化學(xué)成分及應(yīng)用性能[12-13]、嫁接愈合動(dòng)態(tài)變化[14]、資源利用[5] 以及藥用價(jià)值[3-4] 等多個(gè)方面，這些研究為無(wú)患子屬植物的種植、利用和開發(fā)提供了重要的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)[15]。

本研究中以15 個(gè)種源地的川滇無(wú)患子S.delavayi 和毛瓣無(wú)患子S. rarak 共15 個(gè)種實(shí)性狀為研究對(duì)象，分析不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀的差異，探討無(wú)患子屬種實(shí)性狀與地理環(huán)境因子間的關(guān)系，推測(cè)無(wú)患子屬適宜生存發(fā)展的生境，揭示無(wú)患子屬種實(shí)性狀的變異規(guī)律及其地理環(huán)境影響因子，旨在為無(wú)患子屬種質(zhì)資源利用和保護(hù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料收集

根據(jù)無(wú)患子屬的結(jié)果期，于2023 年11 月—次年1 月，在云南省川滇無(wú)患子和毛瓣無(wú)患子分布地區(qū)進(jìn)行野外資源調(diào)查。所調(diào)查的15 個(gè)種源地分布在100°36′ ～ 104°01′E、20°01′ ～ 27°58′N 的區(qū)域內(nèi)。選擇胸徑25 cm 以上，樹齡30 a 以上，每株母樹間距保持在1 000 m 以上，且生長(zhǎng)良好、結(jié)實(shí)正常的優(yōu)良單株（共45 株），進(jìn)行采種，采集每株種質(zhì)東西南北4 個(gè)方向樹冠中上部的成熟果實(shí)。利用GPS 儀記錄所采集優(yōu)良單株的地理位置、海拔等（表1），同時(shí)記錄各單株生物性狀并拍照。

1.2 試驗(yàn)方法

用游標(biāo)卡尺隨機(jī)測(cè)量30粒種子的果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)側(cè)徑、果皮厚度、種子橫徑、種子縱徑、種子側(cè)徑，重復(fù)3 次。用電子天平稱量果實(shí)質(zhì)量、種子質(zhì)量、果皮質(zhì)量。計(jì)算以下反映果實(shí)和種子形態(tài)特征及質(zhì)量的指標(biāo)：果中種子含量（種子質(zhì)量與果實(shí)質(zhì)量的比值）、果形指數(shù)（果實(shí)縱徑與果實(shí)橫徑的比值）、果實(shí)體積指數(shù)（果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)側(cè)徑的乘積）、種形指數(shù)（種子縱徑與種子橫徑的比值）、種子體積指數(shù)（種子橫徑、種子縱徑、種子側(cè)徑的乘積）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用單因素方差分析法和LSD 多重比較法分析種實(shí)性狀差異；用冗余分析（redundancy analysis，RDA）和Pearson 法分析種實(shí)性狀與地理環(huán)境因子間的關(guān)系；用主成分分析法篩選最優(yōu)種質(zhì)；將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，采用系統(tǒng)聚類法對(duì)15 個(gè)種源進(jìn)行聚類分析。變異系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)差與平均值的比值。

采用Excel 2003 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并利用SPSS 27.0 軟件進(jìn)行方差分析、多重比較、相關(guān)性分析、主成分分析和UMGMA 聚類分析，利用CANOCO V5 軟件完成RDA 排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀的差異

2.1.1 產(chǎn)地內(nèi)和產(chǎn)地間無(wú)患子屬種實(shí)性狀的差異

根據(jù)無(wú)患子屬種實(shí)性狀在產(chǎn)地內(nèi)和產(chǎn)地間的方差分析結(jié)果（表2）可得，無(wú)患子屬的15個(gè)種實(shí)性狀在15 個(gè)產(chǎn)地間均存在極顯著差異（P ＜0.01）。安寧市、祿豐市、景洪市、勐臘縣4個(gè)種源地的產(chǎn)地內(nèi)株間較多種實(shí)性狀呈現(xiàn)極顯著差異，建水縣、嵩明縣、石林縣3個(gè)種源地的產(chǎn)地內(nèi)株間較多種實(shí)性狀呈現(xiàn)顯著差異（P ＜ 0.05）。由此可以得出，不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀差異較大，這與蔡光輝等[16] 的研究結(jié)果一致。各種實(shí)性狀在產(chǎn)地間均存在差異，而不同的種實(shí)性狀在產(chǎn)地內(nèi)單株間差異不盡相同。無(wú)患子屬種實(shí)性狀的差異可以揭示其在環(huán)境適應(yīng)性、遺傳多樣性[17] 等多個(gè)方面的信息。

2.1.2 種源間無(wú)患子屬種實(shí)性狀的差異

從不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀的多重比較結(jié)果（表3）可以看出，川滇無(wú)患子中：安寧市種源地的果實(shí)體積和質(zhì)量均最大，果實(shí)橫徑、縱徑、側(cè)徑分別為23.89、21.45、22.77 mm，果實(shí)質(zhì)量為5.50 g；建水縣種源地的種子體積最大，種子橫徑、縱徑、側(cè)徑分別為14.66、15.65、14.66 mm。毛瓣無(wú)患子中，基諾鄉(xiāng)種源地的果實(shí)體積和質(zhì)量均最大，果實(shí)橫徑、縱徑、側(cè)徑分別為23.8、22.44、21.95 mm，果實(shí)質(zhì)量為4.87 g。在進(jìn)行選優(yōu)栽培過程中可關(guān)注建水縣種質(zhì)和基諾鄉(xiāng)種質(zhì)。西山區(qū)等種源的種形指數(shù)趨向于1，種子形狀趨向于球形[18]。無(wú)患子屬種實(shí)性狀表現(xiàn)出不同程度的差異，反映了其在不同生長(zhǎng)環(huán)境條件下的適應(yīng)性和種群內(nèi)的遺傳多樣性。

2.2 不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀的變異

由15個(gè)種源無(wú)患子種實(shí)性狀的基本統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表4）可見，不同的種實(shí)性狀可能受到不同因素的影響，或者由于具有不同的遺傳基礎(chǔ)，其在同一群體中的表現(xiàn)存在顯著的差異。15 個(gè)種實(shí)性狀的變異系數(shù)為4.75% ～ 28.69%，變異系數(shù)最大的為種子質(zhì)量，變異系數(shù)最小的為果形指數(shù)。變異系數(shù)越大則性狀的離散程度越大[19]。在15 個(gè)種實(shí)性狀中，果形指數(shù)的變異幅度最小，說(shuō)明其形態(tài)不易受外界環(huán)境影響，是由其自身遺傳特性所決定，相對(duì)穩(wěn)定。種子質(zhì)量的變異系數(shù)最大，說(shuō)明種子質(zhì)量變化范圍相對(duì)較大，每個(gè)種源地的種子質(zhì)量不均勻，變異豐富。

2.3 不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀的相關(guān)性

不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀的相關(guān)系數(shù)見表5。果實(shí)三徑與種子三徑呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，果實(shí)質(zhì)量與果皮質(zhì)量、種子質(zhì)量等呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與果中種子含量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)。種子質(zhì)量與種實(shí)三徑、果實(shí)質(zhì)量等呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與果皮質(zhì)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。無(wú)患子屬果實(shí)性狀與種實(shí)性狀呈現(xiàn)正相關(guān)，果實(shí)和種子大小具有一致性。種子越大越重，果實(shí)就越大越重，果實(shí)中種子的含量就越大。果皮越重越厚，果實(shí)就越重，果實(shí)中的種子占比就越小。

2.4 無(wú)患子屬種實(shí)性狀與地理環(huán)境因子間的關(guān)系

2.4.1 相關(guān)性分析

不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀與地理環(huán)境因子間的相關(guān)性分析結(jié)果（表6）表明，15 個(gè)種實(shí)性狀指標(biāo)之間具有一定的相關(guān)性。其中，種實(shí)三徑均與緯度、經(jīng)度、海拔呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與年均日照時(shí)間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，即緯度越高，經(jīng)度越大，海拔越高，種實(shí)就越??；隨日照時(shí)間增加，種實(shí)增大。種形指數(shù)與經(jīng)度、緯度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，與海拔呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，即種形指數(shù)隨經(jīng)緯度、海拔的升高而變小。種形指數(shù)越趨近于1，種子形狀越趨近于球形。果皮質(zhì)量、果皮厚、果形指數(shù)、果實(shí)體積指數(shù)、種子體積指數(shù)與各環(huán)境因子之間的相關(guān)性均不顯著。在環(huán)境因子中，經(jīng)度和緯度是影響種實(shí)性狀的2 個(gè)重要因素，海拔、年均溫、年均降水量、年均日照時(shí)間次之。

2.4.2 RDA分析

根據(jù)RDA 排序（圖1）進(jìn)一步分析無(wú)患子屬種實(shí)性狀與地理環(huán)境因子的關(guān)系。無(wú)患子屬種實(shí)性狀與地理環(huán)境因子的特征值在第Ⅰ、Ⅱ軸分別為0.283 9 和0.1111，方差貢獻(xiàn)率分別為39.50%和48.01%， 累計(jì)方差貢獻(xiàn)率分別為56.70% 和78.90%。說(shuō)明前2 軸可以很好地表示種實(shí)性狀與地理環(huán)境因子間的關(guān)系。地理環(huán)境因子的射線越長(zhǎng)代表該因子對(duì)種實(shí)性狀的影響越大。地理環(huán)境因子第Ⅰ軸的緯度、經(jīng)度、海拔和第Ⅱ軸的年均溫對(duì)無(wú)患子屬種實(shí)性狀的影響較大。經(jīng)度對(duì)種實(shí)表型性狀的負(fù)效應(yīng)最大，即隨經(jīng)度的增大，種實(shí)表型性狀特征變差。在圖1 中，加入15 個(gè)種源地信息進(jìn)行分析后可知，相較于其他種源地，在種實(shí)表型性狀上基諾鄉(xiāng)種質(zhì)更優(yōu)，在果實(shí)形狀上建水縣種質(zhì)更優(yōu)。

2.5 不同種源無(wú)患子屬種實(shí)性狀的綜合評(píng)價(jià)

2.5.1 無(wú)患子屬種實(shí)性狀的主成分分析

對(duì)無(wú)患子屬15個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果（表7）表明：前3 個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)87.449%，特征值均大于1，說(shuō)明無(wú)患子屬15個(gè)種實(shí)性狀的大部分信息可以用這3 個(gè)主成分表示。第1 主成分的方差貢獻(xiàn)率為59.426%，果實(shí)縱徑、種子側(cè)徑的特征向量絕對(duì)值較高，說(shuō)明第1主成分主要反映種實(shí)的大小。第2 主成分的貢獻(xiàn)率為19.343%，果中種子含量的特征向量絕對(duì)值最高，說(shuō)明第2 主成分主要反映種實(shí)的形狀。第3主成分的貢獻(xiàn)率為8.679%，果皮厚的特征向量絕對(duì)值最高，說(shuō)明第3 主成分主要反映果皮的厚薄程度。因此，果實(shí)縱徑、種子側(cè)徑、果中種子含量和果皮厚代表了無(wú)患子屬種實(shí)性狀的絕大部分信息。

2.5.2 無(wú)患子屬最優(yōu)種質(zhì)的篩選

根據(jù)所選的種實(shí)性狀主成分的貢獻(xiàn)率，對(duì)各主成分得分進(jìn)行加權(quán)平均，得到各種實(shí)性狀的綜合得分。根據(jù)綜合得分，對(duì)33 株川滇無(wú)患子種質(zhì)和12 株毛瓣無(wú)患子種質(zhì)進(jìn)行排序，結(jié)果見表8 ～ 9。在所篩選的前8 株川滇無(wú)患子種質(zhì)中，最高綜合得分為2.37，最低為1.89，會(huì)澤3 號(hào)為最優(yōu)種質(zhì)。在12 株毛瓣無(wú)患子種質(zhì)中，最高綜合得分為4.41，最低為0.58，景洪4 號(hào)為最優(yōu)種質(zhì)。

根據(jù)無(wú)患子屬種實(shí)性狀的綜合得分進(jìn)行排名，篩選出10 株無(wú)患子屬較優(yōu)種質(zhì)（表10），分別為景洪4 號(hào)、基諾1 號(hào)、景洪3 號(hào)、會(huì)澤3 號(hào)、安寧4 號(hào)、建水3 號(hào)、景洪2 號(hào)、石林2 號(hào)、宜良2 號(hào)、景洪5 號(hào)。其中，5 株川滇無(wú)患子，5 株毛瓣無(wú)患子。景洪4 號(hào)種質(zhì)最優(yōu)，其次是基諾1 號(hào)。

2.6 基于種實(shí)性狀不同種源無(wú)患子屬的聚類

采用UMGMA 方法，利用歐氏距離對(duì)45 株無(wú)患子屬優(yōu)良單株的15 個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖2 所示。在歐氏距離8.0 處，可將45 株優(yōu)良單株劃分為3 個(gè)大類。景洪5 號(hào)、基諾1 號(hào)共2 株為第1 類群，即大果型類群。該類群是毛瓣無(wú)患子，特征是果實(shí)較大，種子較大，質(zhì)量較大，果皮較厚，果實(shí)多數(shù)為球形。該類群與其他種源的差異明顯。勐臘3 號(hào)、勐臘1 號(hào)、嵩明3 號(hào)、嵩明1 號(hào)、東川2 號(hào)、東川1 號(hào)、西山2 號(hào)、西山1 號(hào)共8 株為第2 類群，即中果型類群，該類群種實(shí)特征較第1 類群稍差。其余35 株為第3 類群，即小果型類群，該類群果實(shí)較小、種子較小、質(zhì)量較小。

3 結(jié)論與討論

本研究中對(duì)15 個(gè)種源無(wú)患子屬的15 個(gè)種實(shí)性狀多樣性進(jìn)行了分析，結(jié)果表明果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)側(cè)徑、種子橫徑、種子縱徑、種子側(cè)徑、果實(shí)質(zhì)量、種子質(zhì)量、果皮質(zhì)量、果皮厚度、果中種子含量、果形指數(shù)、果實(shí)體積指數(shù)、種形指數(shù)、種子體積指數(shù)均存在極顯著差異。不同種源無(wú)患子屬產(chǎn)地內(nèi)和產(chǎn)地間種實(shí)性狀變異豐富，不同產(chǎn)地間的種實(shí)性狀差異顯著，變異系數(shù)范圍較廣（4.75% ～ 28.69%），果實(shí)縱徑的變異系數(shù)最小，種子質(zhì)量的變異系數(shù)最大。地理環(huán)境因子中，經(jīng)度、緯度和年均溫對(duì)種實(shí)性狀的影響顯著，海拔的影響相對(duì)較小?；Z鄉(xiāng)的種源在種實(shí)表型性狀上表現(xiàn)更為優(yōu)異，這可能與其特有的環(huán)境條件更利于無(wú)患子屬的生存發(fā)展有關(guān)。景洪4 號(hào)和基諾1 號(hào)為本研究中篩選的無(wú)患子屬優(yōu)異種質(zhì)，這2個(gè)優(yōu)株可被作為選育材料，用于篩選更加適應(yīng)特定環(huán)境或具有更高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的新品種。

由種實(shí)性狀與地理環(huán)境因子的相關(guān)性及RDA排序可知，緯度、經(jīng)度和年均溫對(duì)種實(shí)性狀的影響較大，其方差貢獻(xiàn)率達(dá)57.9%。種實(shí)三徑與經(jīng)度、緯度均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明種實(shí)大小隨經(jīng)度和緯度的增大而減小，這與趙夢(mèng)秋等[20] 的研究結(jié)果一致；果皮質(zhì)量與海拔呈現(xiàn)正相關(guān)，種子質(zhì)量與海拔呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，說(shuō)明果實(shí)和果皮的質(zhì)量隨海拔的升高而增大，種子反之。在地理環(huán)境因子中，經(jīng)度和緯度是影響種實(shí)性狀的2 個(gè)重要因子，其次是海拔、年均溫、年均降水量和年均日照時(shí)間。這些相關(guān)性表明無(wú)患子屬具有強(qiáng)大的生命力和對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力，因此，在栽培和育種過程中，要注意地理環(huán)境因子對(duì)種實(shí)性狀的影響。

通過對(duì)無(wú)患子屬15 個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行主成分分析，提取出3 個(gè)主成分，其累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)87.449%，說(shuō)明前3 個(gè)主成分可反映無(wú)患子屬種實(shí)性狀的大部分信息，是反映無(wú)患子屬種實(shí)性狀差異的主要因子，可被作為無(wú)患子屬種質(zhì)資源保護(hù)及栽培選育的主要觀測(cè)性狀。以15 個(gè)種實(shí)性狀為評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)云南省15 個(gè)無(wú)患子屬種源進(jìn)行評(píng)價(jià)，從45 株種質(zhì)中篩選了10 份較優(yōu)種質(zhì)，其中5 份川滇無(wú)患子，5 份毛瓣無(wú)患子。川滇無(wú)患子中，會(huì)澤3 號(hào)種質(zhì)種實(shí)性狀綜合分值最高（2.37），該種群為最優(yōu)種群；毛瓣無(wú)患子中，景洪4 號(hào)種質(zhì)種實(shí)性狀綜合分值最高（4.41），該種群為最優(yōu)種群。在今后的無(wú)患子屬種質(zhì)遺傳改良工作中，優(yōu)良個(gè)體和單株的選擇改良是一條有效途徑，能夠加速無(wú)患子屬的選育進(jìn)程。

聚類分析結(jié)果能夠顯示具有相同或相似特征的品種之間的聯(lián)系[8]。分析結(jié)果表明各無(wú)患子類群種實(shí)大小差異明顯，這與郭棟梁等[21] 的結(jié)果研究一致，毛瓣無(wú)患子多數(shù)屬于大、中果類群，川滇無(wú)患子多數(shù)為小果類群，表明毛瓣無(wú)患子較川滇無(wú)患子有更大的發(fā)展空間，這也證實(shí)了孫操穩(wěn)等[15] 提出的其更具綜合發(fā)展?jié)摿Αo(wú)患子屬種實(shí)大小與其地理分布范圍并未完全吻合，說(shuō)明無(wú)患子屬種實(shí)性狀變異存在不連續(xù)性，無(wú)顯著變異趨勢(shì)，這與劉濟(jì)銘等[6] 得出的研究結(jié)論相似，可能是不同分布范圍內(nèi)的無(wú)患子屬受到地理環(huán)境、氣候、土壤等不同條件的影響，通過種實(shí)性狀的變化來(lái)協(xié)調(diào)自身的生長(zhǎng)發(fā)育，來(lái)更好地適應(yīng)環(huán)境。

根據(jù)種實(shí)性狀篩選的無(wú)患子屬較優(yōu)種質(zhì)中，毛瓣無(wú)患子的景洪市種質(zhì)和基諾鄉(xiāng)種質(zhì)的綜合分值相對(duì)較高，種實(shí)相對(duì)較大。結(jié)合地理環(huán)境因子可知，毛瓣無(wú)患子所處生境海拔較低，空氣含氧量相對(duì)較高，更有利于果實(shí)進(jìn)行光合作用，有助于更多養(yǎng)分的積累與轉(zhuǎn)換，進(jìn)一步影響了果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量。毛瓣無(wú)患子生存環(huán)境地處熱帶，光熱資源更為豐富，推測(cè)該區(qū)域可能具備無(wú)患子屬生長(zhǎng)所需的優(yōu)越條件，并蘊(yùn)藏著優(yōu)質(zhì)種源。今后可以采用有性繁殖方法對(duì)篩選的優(yōu)良種質(zhì)進(jìn)行推廣栽培，同時(shí)可以使用嫁接、扦插等無(wú)性系繁殖方式培育種實(shí)性狀更優(yōu)良、更豐產(chǎn)的新品種。

本研究中對(duì)無(wú)患子屬15 個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行了綜合分析，但僅根據(jù)種實(shí)性狀研究種質(zhì)資源的多樣性具有一定的單一性和片面性。下一步將結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)和手段，分析無(wú)患子屬的生長(zhǎng)調(diào)控機(jī)制、皂苷和油脂的形成途徑及其遺傳多樣性的特征，揭示其種實(shí)性狀變異的根本緣由，進(jìn)而為優(yōu)化其繁殖材料的調(diào)配、確定適宜的栽培區(qū)域以及篩選優(yōu)質(zhì)種源提供參考。