關(guān)鍵詞：干旱區(qū)；寬行密植；黃冠梨；根系構(gòu)型

中圖分類號：S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）03—0120—11

根系是植物體直接從土壤中獲取營養(yǎng)物質(zhì)的器官，但因其接觸土壤并隱藏其中，具有不直觀性，所以開展根系方面的研究難度較大，尤其是對于多年生、深根性果樹根系的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能和生長發(fā)育特征等的研究。果樹龐雜的根級結(jié)構(gòu)、空間分布，以及生長、更新與死亡動態(tài)，造就了其區(qū)別于其他植物的根系構(gòu)型[1-5]，也決定了其在感知土壤水分、養(yǎng)分、鹽堿、機(jī)械阻力等土壤環(huán)境因子后，通過自身生長與分布的變化和形態(tài)塑性的調(diào)整，以適應(yīng)接收到的環(huán)境信號，并提升抵御脅迫的能力[6-9]，因此環(huán)境發(fā)生改變必將造成根系構(gòu)型的相應(yīng)變化。

梨樹是甘肅省的主要栽培樹種，為迎合產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，解決勞動力不足等實(shí)際情況，集機(jī)械化、省力化、矮密化于一體的寬行密植栽培模式，已逐漸在景泰、武威、張掖等地發(fā)展推廣至1 500 hm2 以上。梨樹寬行密植栽培模式采用的是矮化密植、高光效樹形、水肥一體化等栽培管理措施，在群體結(jié)構(gòu)和環(huán)境特征上均顯著區(qū)別于傳統(tǒng)栽培模式梨園。在不同的生境下，胡桃楸[10]、沙拐棗[11-12]、庫爾勒香梨[13] 等樹種根系的拓?fù)渲笖?shù)、分布特征和根系功能均表現(xiàn)出不同的適應(yīng)策略，如改變側(cè)根夾角，調(diào)整次級分枝和根系間的重疊等，亦有研究結(jié)果表明梨樹根系的生物量會受到土壤養(yǎng)分濃度的影響[14]。土壤水溫鹽的變化、有機(jī)質(zhì)的降解和營養(yǎng)元素的組分與形態(tài)受覆蓋和施肥等土壤管理措施的影響較大，寬行密植栽培模式下梨樹的根系構(gòu)型勢必會隨環(huán)境和營養(yǎng)狀態(tài)的變化而變化，但關(guān)于其具體的調(diào)整和改變尚缺乏系統(tǒng)的研究報(bào)道。鑒于此，筆者從干旱區(qū)梨樹的3 種栽培模式入手，研究不同定植密度下梨樹根系的形態(tài)參數(shù)與空間分布，分層分區(qū)比較細(xì)根構(gòu)型的特點(diǎn)，探討旱區(qū)特定生境下梨樹根系生長發(fā)育的調(diào)節(jié)與適應(yīng)能力，篩選寬行密植栽培模式的適宜定植密度，以期為合理高效利用土壤資源和水肥精準(zhǔn)化管理提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

在國家梨產(chǎn)業(yè)體系蘭州綜合試驗(yàn)站建立的高標(biāo)準(zhǔn)寬行密植栽培模式梨園內(nèi)開展試驗(yàn)。研究地位于甘肅省白銀市景泰縣（104°02′4.31″ ～104°05′0.43″E，37°8′0.12″ ～ 37°12′0.60″N）。該地區(qū)平均海拔1 570 m，四季分明，氣候類型兼具溫帶干旱性大陸氣候和沙漠性氣候特點(diǎn)，干燥少雨，年均日照2 645 h 以上，蒸發(fā)量大（3 038 mm），年均降水量僅185 mm，且集中于7—9 月，年均氣溫9.1 ℃，極端最高氣溫為39.5 ℃，極端最低氣溫為-24.3 ℃，無霜期155 ～ 160 d。試驗(yàn)前土壤（0 ～ 40 cm 土層）主要理化性質(zhì)：砂壤土，pH 值為8.56， 有機(jī)質(zhì)含量為12.36 g/kg， 速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為68.77、43.25、264.25 mg/kg。

1.2 研究對象

選取園區(qū)內(nèi)6 年生黃冠梨植株作為研究對象。樹形為主干形，南北定植，以杜梨為砧木。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置3種栽植密度處理， 分別記為CP1、CP2、CP3。CP1 的株行距為1.0 m×4.0 m，定植密度為2 505 株/hm²；CP2 的株行距為1.5 m×4.0 m，定植密度為1665株/hm²；CP3的株行距為2.0 m×4.0 m，定植密度為1 245 株/hm²。試驗(yàn)區(qū)面積3 hm²，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理3 次重復(fù)，每重復(fù)9 株。各處理土壤管理均采用膜下滴灌結(jié)合水肥一體化技術(shù)，如表1 所示。

1.4 根系樣品的采集與分析

分別于2018 年和2019 年的10 月中下旬，用壕溝法采集各處理水平下距離樹干0 ～ 90 cm、垂直深度60 cm 區(qū)域內(nèi)的根系樣品，采取破壞性取樣，取樣土體長、寬、高分別為30、30、20 cm，取出土體單元中的所有根系，如圖1 所示。每重復(fù)選取1 株，每處理共3 株，裝袋并標(biāo)號。

將根系沖洗干凈放置于根盤中，使用根系掃描系統(tǒng)（Epson Expression Regent 2000， 中國）的灰度模式獲取根系掃描圖片。使用分析軟件（WinRHIZO Pro 2013a，加拿大）分析獲得根系構(gòu)型和根系形態(tài)參數(shù)（根長、根表面積、根尖數(shù)量、根體積和根長密度等）。將掃描后的根系樣品放置于80 ℃鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)烘干至恒定質(zhì)量，用電子天平稱量。計(jì)算比根長（每單位質(zhì)量的根長）、比表面積（每單位質(zhì)量的根表面積）、根長密度（每單位體積的根長）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Adobe Photoshop CS6 軟件對梨樹根系數(shù)字圖像進(jìn)行處理，使用Excel 2016 軟件制表，使用Originpro 2019 軟件作圖，使用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析和多重比較（LSD 法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽植密度下梨樹根系形態(tài)的變化

2.1.1 表層（0 ～ 20 cm）土壤根系形態(tài)的變化

連續(xù)2 年對不同栽培模式下表層（0 ～ 20 cm）土壤的根系形態(tài)參數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果見表2。2019年，處理間比根長和比根面積差異不顯著，根體積和根長密度則在CP1 處理下顯著提高（P ＜ 0.05），相較于CP3 處理，CP1 根尖數(shù)量顯著增加316%（P ＜ 0.05）。2020 年，各栽植密度按照比根長、根體積、根尖數(shù)量和根長密度由大到小排序依次均為CP1、CP2、CP3，且CP1 的比根長顯著高于CP3，CP1 的根體積分別顯著高出CP2 和CP3處理126.3% 和173.9%（P ＜ 0.05）， 與CP3 處理相比CP1 和CP2 處理分別顯著提升了比根面積17.2% 和20.8%。由此可以看出，栽植密度較大時，黃冠梨樹根系表現(xiàn)出較為明顯的“淺表化”趨勢，隨著栽植密度的減小，樹體根系的表聚現(xiàn)象減輕。

2.1.2 中層（20 ～ 40 cm）土壤根系形態(tài)的變化

由表3 可知，20 ～ 40 cm 土層中黃冠梨根系各參數(shù)變化規(guī)律與0 ～ 20 cm 土層的變化趨勢截然不同。2019年和2020 年的比根長均是在CP2處理下最大，提升達(dá)3.7% ～ 26.8%；根長密度則始終在CP2 處理下較低，分別較CP3 顯著減少15.4% 和36.4%（P ＜ 0.05）。2020 年， 與CP1處理相比，CP2 和CP3 處理的比根面積、根體積和根尖數(shù)量均明顯提高，其中：根體積和根尖數(shù)量在CP3 處理下最大，分別高出CP1 處理165.6%和51.9%；CP2 處理的比根面積最大，高出CP1處理82.1%，且差異顯著（P ＜ 0.05）。

2.1.3 深層（40 ～ 60 cm）土壤根系形態(tài)的變化

從表4 可以看出， 在2019年和2020 年，40 ～ 60 cm 土層的比根長、比根面積和根長密度均隨栽植密度減小而增加，即按照各指標(biāo)值由大到小排序依次均為CP3、CP2、CP1，相較于CP1處理，CP3 處理比根長增加38.2% ～ 38.5%，比根面積增加57.5% ～ 95.5%， 根長密度增加150% ～ 175%，均達(dá)差異顯著水平（P ＜ 0.05）。2 年中根體積和根尖數(shù)量略有差異。2019年，根體積在CP3 處理下最大、CP2 處理下最小，二者差異顯著（P ＜ 0.05），但根尖數(shù)量是在CP2 處理最大，且顯著高于CP1 處理；2020 年，各處理按照根體積和根尖數(shù)量由大到小排序依次均為CP3、CP2、CP1，各處理間差異均顯著（P ＜ 0.05）。

2.2 不同栽植密度下梨樹根系分布的變化

2.2.1 根系總體分布特征

群體數(shù)量和土壤環(huán)境因子對果樹根系的形態(tài)、發(fā)育動態(tài)和空間分布有著深刻的影響，因此造就了不同栽培管理模式下不同的根系構(gòu)型，根系功能也隨之發(fā)生變化。對于果樹來講，直徑不大于2 mm 的根系（細(xì)根）主要發(fā)揮著獲取土壤水分和養(yǎng)分等營養(yǎng)物質(zhì)，維持樹體生長發(fā)育的作用。從圖2 中可以看到，梨樹根系（φ ≤ 2 mm）形態(tài)參數(shù)分布的變化較大，CP1 處理下根長、根表面積和根尖數(shù)量的差異明顯，離散度大，偏向性分布特點(diǎn)突出，CP2 和CP3 處理下各形態(tài)參數(shù)呈現(xiàn)均勻分布的特征，但CP2 處理下根長、根表面積、根體積總體偏小。

直徑大于2 mm 的果樹根系也具備一定的吸收能力，但主要起到適應(yīng)環(huán)境與固持土壤的作用，因此，這部分根系的變化可認(rèn)為是適應(yīng)土壤環(huán)境的應(yīng)答。從圖3 可看出，CP1 處理根系（φ ＞ 2 mm）形態(tài)參數(shù)分布的差異較大，與其他處理相比，根長、根表面積和根尖數(shù)量的離散度大，多個位置值較低，集中分布的特點(diǎn)明顯；CP2 處理根系（φ＞2mm）形態(tài)參數(shù)分布的變化范圍最小且分布均勻；CP3處理根系（φ ＞ 2 mm）形態(tài)參數(shù)分布的變化趨勢介于CP1 處理與CP2 處理之間。

2.2.2 根系垂直分布特征

從細(xì)根（φ ≤ 2 mm）的垂直分布來看（圖4），3 種模式的根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)量總體上表現(xiàn)為隨土層加深逐漸減少，CP1 處理下此趨勢尤為明顯，細(xì)根明顯集中于表層分布，根長、根表面積和根尖數(shù)量的占比分別達(dá)到55.5%、59.3% 和55.3%，CP2 和CP3 處理細(xì)根垂直分布均勻，土層間差異較小，CP2 處理根長占比為0.6% ～ 6.6%，CP3 處理下根表面積占比極差僅為6.0%。表層土壤中，CP1 處理根長、根表面積顯著高于CP2 處理，CP3 處理根體積顯著高于CP2處理，根尖數(shù)量無顯著差異；中層土壤中，CP2處理根尖數(shù)量高出其他處理達(dá)70% ～ 80%，差異顯著；深層土壤中，CP3 處理下根長、根表面積顯著高于CP1 處理（P ＜ 0.05）。

從根系（φ ＞ 2 mm）的垂直分布來看（圖5），CP1 處理下各參數(shù)均隨土層加深逐漸減少，CP2 處理下20 ～ 40 cm 土層中各參數(shù)值最大，但土層之間差異較小，CP3 處理根長和根體積在深層土壤的分布明顯增加且顯著高于其他處理（P ＜ 0.05）。0 ～ 20 cm 土層中，CP1 處理根長分別高出CP2 和CP3 處理135.5% 和98.2%，差異顯著（P ＜ 0.05）；20 ～ 40 cm 土層中，根系體積有所差異，CP3 處理顯著低于CP1 和CP2 處理，其他參數(shù)無顯著差異；40 ～ 60 cm 土層中，CP3 處理根長和根體積均顯著高于其他處理（P ＜ 0.05），根長最大提升317%，根體積最大提升251%。

2.2.3 根系水平分布特征

從根系（φ ≤ 2 mm）的水平分布來看（圖6），CP1 處理根長、根表面積和根尖數(shù)量隨離樹干距離的增加而逐漸減少，CP2 處理根長和根表面積在不同位置分布較均勻，CP3 處理根表面積在距樹干30 ～ 60 cm 內(nèi)分布較少，距樹干0 ～ 30 cm 處次之，距樹干60 ～ 90 cm 處分布最多。在距樹干0 ～30 cm 處，CP1 處理根長和根表面積均顯著大于其他2 個處理（P ＜ 0.05），根體積和根尖數(shù)量顯著高于CP2 處理（P＜ 0.05）；在距樹干30 ～ 60 cm 處，CP2 處理根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)均顯著低于其他處理（P ＜ 0.05）；在距樹干60 ～ 90 cm處，CP3 處理下根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)量均顯著高于CP2 處理（P ＜ 0.05）。

從水平分布來看（圖7），根系（φ ＞ 2 mm）主要分布于距樹干0 ～ 60 cm 以內(nèi)，60 cm 以外也有分布但各參數(shù)值均明顯減小，尤其CP1 處理下距樹干0～30 cm 內(nèi)與距樹干60 cm 以外差異顯著，根長、根表面積和根尖數(shù)量極差值分別為84.65 cm、83.7 cm² 和10，且根長顯著高于CP2 處理、根表面積顯著高于CP3 處理。在距樹干30 ～60 cm 處，CP2 和CP3 處理根長和根表面積顯著高于CP1 處理，CP1 和CP3 處理根體積顯著高于CP2 處理（P ＜ 0.05）。在距樹干60 ～ 90 cm 處，CP3 處理根表面積顯著高于CP1 和CP2 處理，其他參數(shù)間無顯著差異。

3 結(jié)論與討論

在對干旱區(qū)3 種栽培模式黃冠梨根系構(gòu)型的觀測中發(fā)現(xiàn)：不同栽培模式下單位面積內(nèi)群體數(shù)量的不同導(dǎo)致根系功能和結(jié)構(gòu)的顯著變化。栽植密度大，梨樹根系總體發(fā)生“淺表化”現(xiàn)象，并表現(xiàn)出“束縛性”生長狀態(tài)；栽培密度逐漸減小后，根系固持和吸收范圍逐步向深層和離樹干較遠(yuǎn)的區(qū)域擴(kuò)展。由根系的分布可知：栽植密度較大時（CP1 處理），根系主要的吸收范圍在0 ～ 40 cm土層和距樹干0 ～ 60 cm 以內(nèi)的區(qū)域；隨著栽植密度減?。–P2 處理），細(xì)根的吸收范圍擴(kuò)大，根系在各土層和水平范圍內(nèi)分布較為均勻，但吸收能力較弱；栽植密度較小時（CP3 處理），根系生長狀態(tài)較自由，向深和向外擴(kuò)展，對養(yǎng)分和水分的吸收能力明顯增強(qiáng)，根系構(gòu)型較好。

根群結(jié)構(gòu)和形態(tài)參數(shù)是根系構(gòu)型的重要表征，其中比根長、比根面積和根長密度不僅可體現(xiàn)出根系對養(yǎng)分的攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)效率[15-17]，還能反映植物根系的投入產(chǎn)出比[18]，是根系適應(yīng)環(huán)境變化與覓食的綜合表征[19-20]。本研究結(jié)果表明：當(dāng)栽植密度較大時，梨樹根系有“淺表化”趨勢，總根比根長、比根面積、根尖數(shù)量和根長密度在表層土壤中分布占比最大，并顯著高于其他處理，尤其是根尖數(shù)量較CP3 處理超過300%；栽植密度減小后根系的表聚現(xiàn)象減輕，CP2 處理下中層土壤中比根長和比根面積最大，但根長密度較小，說明此栽植密度下根徑發(fā)生了明顯改變；CP3 處理下各參數(shù)在深層土壤中占比較大，顯著高于其他處理。以上結(jié)果反映出在旱區(qū)覆蓋地膜的條件下，栽培模式對細(xì)根的分布范圍和分布值均有明顯的影響，單位面積的群體數(shù)量較大時根系主要集中分布于較淺的土層中，且數(shù)量遠(yuǎn)大于栽植密度較小的處理，這是由于根系更容易在淺層土壤中獲取到水分和養(yǎng)分，也符合根系生物量和根長密度在肥沃的表層土壤中分布較多，而在相對貧瘠的底層土壤中分布較少的研究結(jié)論[21-22]。而隨著單位面積的群體數(shù)量減小，根系分布逐漸下沉，說明栽培模式的改變對果樹根系構(gòu)型與土壤資源利用策略有著不同的影響。

直徑大于2 mm 的根系主要起到對土體錨固的作用，其變化直接影響根系的空間結(jié)構(gòu)。本研究中，栽植密度對直徑大于2 mm 根系的影響顯著，栽植密度由大變小時，根系的集中分布逐漸減輕，且水平分布擴(kuò)展距離由近到遠(yuǎn)逐漸減小，垂直分布上僅CP1 處理直徑大于2 mm 的根系集中于淺層土壤，栽植密度逐漸減小后，根系垂直與水平分布的差異均減小，說明相同生境下根系群體對有限資源的分配存在互相牽制的權(quán)衡作用[23-27]。隨著環(huán)境變化，同級根系結(jié)構(gòu)亦會發(fā)生相應(yīng)改變，并通過優(yōu)化與完善自身的資源分配，提升其對環(huán)境的適應(yīng)力[9a554d9b5b61da9375b0ecaf4c807c7a28-31]，同時反映出不同栽培模式下植物在感知不同的環(huán)境因子和凋落物等方面有著明顯的差異，從而導(dǎo)致其根系形態(tài)特征的差異性變化[10，32-34]。

不同植物根系網(wǎng)絡(luò)的固結(jié)土壤范圍與資源獲取能力主要取決于其空間分布特征。較多報(bào)道證實(shí)直徑不大于2 mm 的根系是植物吸收水分和養(yǎng)分、維持生長的主要器官，其具有大的吸收表面積，且功能復(fù)雜性突出。本研究結(jié)果同樣顯示出，不同栽培模式下直徑不大于2 mm 的細(xì)根的長、表面積的占比最大，與朱莉等［24］的研究結(jié)果相符。栽培密度較大時（CP1 處理），細(xì)根（φ ≤ 2 mm）根長、根表面積和根尖數(shù)量的分布離散度大，呈偏向性分布，向外擴(kuò)展明顯減小，且在垂直分布上有集中于表層土壤的趨勢，表層土壤中根長、根表面積和根尖數(shù)量的占比均超過所有土層之和的50%，因此根系呈現(xiàn)“束縛性”生長狀態(tài)，其對深層和遠(yuǎn)區(qū)域土壤養(yǎng)分的吸收與利用降低。栽培密度較小時（CP3 處理），根系生長自由，根系分布明顯向深層和離樹干較遠(yuǎn)的區(qū)域擴(kuò)展，顯著增強(qiáng)了樹體根系吸收養(yǎng)分和水分的能力。栽培密度適中時（CP2 處理），根系在水平和垂直分布上均較為均衡，但根長和根表面積均低于其他處理，根系的總體吸收能力減弱。以上特征說明在不同栽培模式下樹體根系明顯受到土壤環(huán)境的影響，通過調(diào)整與改變自身的功能和分布，來滿足對土壤水分和養(yǎng)分的競爭[35]。栽培密度大時，根系集中收縮，分枝結(jié)構(gòu)簡單，以避免受到環(huán)境因素的脅迫；栽培密度小時，根系分枝增加且擴(kuò)展范圍加大，以獲得更多的土壤資源。

從本研究結(jié)果來看，不同栽培模式下梨樹會有不同的根系結(jié)構(gòu)和分布方式，進(jìn)而造就了區(qū)別于其他栽培模式的根系構(gòu)型，CP1 處理下樹體根系發(fā)生“淺表化”現(xiàn)象，并表現(xiàn)出“束縛性”生長狀態(tài)，栽植密度逐漸減小后，根系的生長自由度和擴(kuò)展區(qū)域加大，但CP2 處理下在研究區(qū)域內(nèi)（水平距樹干0 ～ 90 cm、垂直深度60 cm 區(qū)域）梨樹細(xì)根的根長、根表面積等形態(tài)參數(shù)顯著小于其他2 種處理。后續(xù)將進(jìn)一步驗(yàn)證該現(xiàn)象是試驗(yàn)周期內(nèi)梨樹根系形態(tài)與功能的過渡變化還是根本性變化，分析栽培模式改變后根系構(gòu)型與土壤環(huán)境因子變化特征的相關(guān)性。