摘要:以中國農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥新品系農(nóng)大136為供試對象,采用盆栽方式,研究礦井水灌溉下接種2種叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal,AM),即摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae,F(xiàn)M)、根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagus intraradices,RI)以及二者混合接種處理(FM+RI)對小麥產(chǎn)量以及土壤微環(huán)境的影響。結(jié)果表明,接種AM真菌能夠侵染小麥根系,并形成穩(wěn)定的共生關(guān)系;與普通井水澆灌相比,礦井水澆灌下AM真菌的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點(diǎn)數(shù)均有所降低;與FM或者RI處理相比,F(xiàn)M+RI處理下的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點(diǎn)數(shù)最高。與普通井水澆灌相比,礦井水灌溉處理下土壤酶活性減弱,微生物碳氮含量降低;小麥根系活力下降,在各生育期表現(xiàn)為拔節(jié)期最高,開花期次之,抽穗期最低;小麥單莖干物質(zhì)重及成熟期時(shí)穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均呈現(xiàn)為下降的趨勢。礦井水澆灌下,與NM處理相比,接種FM、RI以及FM+RI處理后土壤過氧化氫酶(CAT)、蔗糖酶(SC)、脲酶(UE)和酸性磷酸酶(SKP)分別增加41.4%~91.4%、5.0%~120.0%、15.0%~40.0%、55.2%~152.3%。礦井水灌溉下,與不接種處理相比,接種FM、RI以及FM+RI處理下的土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷含量分別提高2.3%~6.9%、7.8%~35.2%、39.7%~64.2%和137.2%~203.0%,成熟期小麥穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別提高5.0%~20.3%、7.2%~22.8%、3.4%~11.5%、8.3%~20.0%。綜上所述,接種AM真菌能夠提高礦井水灌溉下土壤酶活性以及微生物碳氮含量,顯著改善土壤理化性質(zhì),提高小麥各生育期根系活力,增加單莖稈物質(zhì)重及成熟期時(shí)穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重以及產(chǎn)量,其中以共同接種FM+RI處理下小麥增產(chǎn)效果最佳。
關(guān)鍵詞:叢枝菌根真菌;礦井水;小麥;土壤;理化性質(zhì)
中圖分類號:S512.106;S512.107 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
文章編號:1002-1302(2024)15-0247-08
收稿日期:2023-09-28
基金項(xiàng)目:河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究計(jì)劃(編號:142300410350);國家自然科學(xué)基金(編號:52100204)。
作者簡介:靳蘇娜(1980—)女,河南駐馬店人,講師,主要從事生物工程、水處理研究。E-mail:changhuo2007817@163.com。
隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展以及煤炭需求量不斷增加,大量簡單處理的礦井水被直接排放,對采礦區(qū)周圍土壤微環(huán)境及地下水造成一定污染,礦井水污染問題及煤礦區(qū)水資源供需之間的矛盾愈演愈烈[1-2]。研究發(fā)現(xiàn),礦井水中溶解多種礦物質(zhì),其中包括一些重金屬、微量元素以及部分有機(jī)化合物,阻礙土壤通氣和水分循環(huán),導(dǎo)致土壤氮磷缺乏、養(yǎng)分貧瘠,進(jìn)而對植株的生長產(chǎn)生不良影響,植物出現(xiàn)葉片彎曲、變形、褐化等癥狀,嚴(yán)重者導(dǎo)致植株死亡[3-4]。因此,生態(tài)修復(fù)礦井水并將其作為一種水資源加以開發(fā)利用,是解決礦區(qū)水資源短缺的關(guān)鍵所在。
叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌在系統(tǒng)發(fā)育上屬于球囊霉亞門(Glomeromycotina),能與超過80%的陸生植物根系形成共生關(guān)系[5-6]。通過AM真菌龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò),寄主植物能夠從土壤中獲取水分和養(yǎng)分,尤其是土壤磷元素[7]。大量的研究已經(jīng)證明,AM真菌能在荒漠[8]、高原[9]、礦區(qū)[10]等多種生境中生存,而礦井水排放的湖泊沿岸土壤中,AM真菌生物量也處于中等水平[11],AM真菌能不同程度地提高寄主植物對重金屬、有機(jī)污染物的耐受力,這種潛在機(jī)制包括AM真菌菌絲或分泌物強(qiáng)大的吸附螯合作用[12-13]、維持內(nèi)源激素平衡以及活性氧(reactive oxygen species,ROS)的清除能力等[14-15]。有研究發(fā)現(xiàn),接種AM真菌能夠促進(jìn)采煤塌陷區(qū)檸條(Caragana korshinskii)的生長,顯著改善土壤生物理化性質(zhì),增加有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀含量和微生物群落數(shù)量[16]。黃金等也發(fā)現(xiàn)在離子型稀土廢棄礦區(qū)土壤中接種AM真菌能夠提高寄主植物的耐旱性,激活超氧化物歧化酶(SOD)活性并產(chǎn)生脯氨酸,增加根際土壤pH值,提高養(yǎng)分含量[17]。除礦區(qū)土壤修復(fù)以外,AM真菌能夠調(diào)控植物生理代謝、產(chǎn)生生化拮抗物質(zhì)等,從而提高宿主植物對重金屬脅迫的耐受性,如接種AM真菌能促進(jìn)濕地植物對污染水體中鎘的吸收,增強(qiáng)蘆葦和狼尾草根系對鎘的富集能力,促進(jìn)植物生長并降低鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)[18]。
AM真菌具有極為廣泛的寄主范圍和多樣化的生理生態(tài)功能,因此在眾多有益土壤微生物中地位突出[19]。礦井水是礦區(qū)農(nóng)田灌溉的潛在水資源,目前,礦井水的有效合理利用是科研工作者研究的熱點(diǎn)問題。而利用真菌等真核生物的生理代謝作用并輔以種植農(nóng)作物合理利用礦井水的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)通過溫室盆栽試驗(yàn),選取河南主要經(jīng)濟(jì)作物小麥作為試驗(yàn)材料,探究礦井水灌溉條件下添加AM真菌對小麥產(chǎn)量以及土壤微環(huán)境的影響,為礦井水合理應(yīng)用提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試盆栽的植物為小麥新品系農(nóng)大136,其主要特點(diǎn)是抗旱、強(qiáng)筋、優(yōu)質(zhì),由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究中心提供。選用的AM真菌菌種為根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagus intraradices,RI)和摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae,F(xiàn)M),購自叢枝菌根真菌種植資源庫(BGC)。以玉米和三葉草作為寄主植物進(jìn)行擴(kuò)繁,4個(gè)月后收獲玉米、三葉草根系以及根圍基質(zhì),接種物主要是基質(zhì)中的AM真菌孢子、菌絲和菌根根段,經(jīng)檢測擴(kuò)繁后AM真菌孢子密度 120個(gè)/50 g,菌根侵染率65%。
1.2 試驗(yàn)方法
種植前準(zhǔn)備:選取籽粒飽滿、大小均勻的小麥種子,用5% NaClO2溶液浸泡消毒5 min,再用蒸餾水沖洗5~6次。隨后將消毒后的種子在光照培養(yǎng)箱(PGX-1000 B,溫度28 ℃恒溫)中催芽,后播種在塑料桶中,每桶播種30粒(塑料桶高35 cm,上口直徑30 cm,下口直徑25 cm),盆內(nèi)裝土5 kg,土壤采自駐馬店市區(qū)南側(cè)吳桂橋煤礦附近,為小麥基本農(nóng)田表層20 cm的土壤,土壤基本理化性質(zhì)如下:pH值為7.26,有機(jī)質(zhì)含量為 4.52%,速效鉀含量為253.41 mg/kg,速效氮含量為107.85 mg/kg,速效磷含量為10.55 mg/kg,全氮含量為2.42 g/kg。
接種種植:試驗(yàn)于2021年10月至2022年6月在駐馬店職業(yè)技術(shù)學(xué)院空地進(jìn)行,采用盆栽試驗(yàn)。采用CW(普通井水澆灌)和MW(礦井水澆灌,采自駐馬店市區(qū)南側(cè)吳桂橋煤礦)2個(gè)澆灌方式,水質(zhì)檢測數(shù)值見表1。2個(gè)澆灌方式下設(shè)置4個(gè)處理:(1)NM(不接種AM真菌);(2)FM(接種摩西斗管囊霉);(3)RI(接種根內(nèi)根孢囊霉);(4)FM+RI(摩西斗管囊霉和根內(nèi)根孢囊霉混合接種)。試驗(yàn)共計(jì)8個(gè)處理組,每處理6個(gè)重復(fù)。接種AM真菌處理的劑量為150 g /盆,F(xiàn)M+RI處理下每個(gè)菌種接種75 g;對照(NM)則接種等量滅菌接種物,以保持相同的其他根圍微生物區(qū)系環(huán)境。于小麥返青期(麥苗心葉1~2 cm時(shí))開始澆灌礦井水,每桶澆灌 1 000 mL,根據(jù)生育期生長情況進(jìn)行澆水。
1.3 指標(biāo)測定
1.3.1 AMF侵染率的測定 于成熟期隨機(jī)選取10株小麥,將根系用水沖洗干凈,洗凈后加入10%的氫氧化鉀溶液,在90 ℃水浴鍋(DZKW-S-6型)中放置30 min,冷卻后清洗干凈,后加1% HCl溶液酸化,加0.1%酸性品紅-乳酸甘油染色液放置 12 h,在顯微鏡下制片鏡檢,根據(jù)劉潤進(jìn)等的方法計(jì)算菌根侵染率、泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和侵入點(diǎn)位數(shù)[20]。
1.3.2 生物量指標(biāo)的測定 于小麥拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期分別取樣,測定小麥的單莖干物質(zhì)重,去除小麥根系,清洗干凈后用清水沖洗,后再放入電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱(HT-DHG-3A,上海三器試驗(yàn)儀器有限公司)105 ℃殺青1.5 h,后調(diào)至 85 ℃ 烘至恒重,進(jìn)行稱重。
1.3.3 小麥產(chǎn)量的測定 于小麥成熟期,將塑料桶內(nèi)小麥?zhǔn)斋@,計(jì)算穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重以及實(shí)際產(chǎn)量。
1.3.4 根系活力的測定 于小麥拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期分別取樣,用氯化三苯基四氮唑(TTC)比色法來測定根尖處根系脫氫酶活性。
1.3.5 土壤酶活性及土壤微生物碳氮含量的測定 采用高錳酸鉀滴定法測定土壤過氧化氫酶(CAT)活性,采用磷酸苯二鈉比色法測定土壤酸性磷酸酶(SKP)活性,利用靛酚藍(lán)比色法測定土壤脲酶(UE)活性,利用3,5-二硝基水楊酸比色法測定土壤蔗糖酶(SC)活性,微生物量碳、氮含量測定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定。
1.3.6 土壤理化性質(zhì)的測定 土壤pH值用玻璃電極法測定,土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化-油浴加熱法來測定,土壤速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法(Olsen法)測定,土壤速效鉀的測定則選用NH4OAc浸提-火焰光度法。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖,所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,并進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)、雙因素方差分析(two-way ANOVA)以及差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法,α=0.05)。
2 結(jié)果與分析
2.1 礦井水澆灌下小麥成熟期菌根發(fā)育情況
本試驗(yàn)條件下,AM真菌能夠侵染小麥根系,并形成穩(wěn)定的共生關(guān)系,而礦井水澆灌下AM真菌的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點(diǎn)數(shù)均有所降低,說明礦井水澆灌處理下抑制了AM真菌對小麥根系的侵染。普通井水澆灌下,與FM或者RI處理相比,F(xiàn)M+RI處理下的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點(diǎn)數(shù)分別提高16.4%~28.4%、5.1%~53.7%、38.6%~83.0%和13.7%~66.0%;礦井水澆灌下,與FM或者RI處理相比,F(xiàn)M+RI處理下的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點(diǎn)數(shù)分別提高20.0%~34.1%、11.5%~26.0%、45.6%~76.6%和63.8%~92.5%(表2)。可知,普通井水或者礦井水澆灌下,F(xiàn)M+RI處理對小麥的侵染更強(qiáng)。
2.2 礦井水澆灌下AM真菌對小麥各生育期單莖干物質(zhì)重的影響
由圖1可知,與普通井水澆灌相比,礦井水灌溉處理下小麥單莖干物質(zhì)重受到抑制作用。礦井水灌溉或者普通井水灌溉下,與NM處理相比,接種FM、RI或者FM+RI處理均可以增加小麥單莖干物質(zhì)重。在拔節(jié)期,礦井水澆灌下,F(xiàn)M+RI處理的效果與FM處理差異不顯著,但顯著高于NM處理(P<0.05)。抽穗期,礦井水澆灌下,各真菌處理下小麥單莖干物質(zhì)積累明顯增加,但FM與RI處理之間差異不顯著(P>0.05),F(xiàn)M+RI處理最大。開花期,礦井水澆灌下,NM處理最小,F(xiàn)M+RI>FM>RI>NM,且FM+RI處理與其余處理之間差異顯著(P<0.05)。小麥灌漿期時(shí),F(xiàn)M+RI處理的單莖干物質(zhì)重最大,高于FM處理,但RI處理與NM處理差異不顯著(P>0.05)。
2.3 礦井水澆灌下AM真菌對小麥各生育期根系活力的影響
由圖2可知,小麥根系活力表現(xiàn)為拔節(jié)期最高,開花期次之,抽穗期最低。與普通井水澆灌相比,礦井水灌溉處理下小麥根系活力下降。礦井水灌溉或者普通井水灌溉下,與NM處理相比,接種FM、RI或者FM+RI處理均可以增加小麥根系活力。在拔節(jié)期,小麥根系活力最強(qiáng),輸送營養(yǎng)用于植物生長,在礦井水澆灌下,F(xiàn)M+RI處理的效果最好,表現(xiàn)為FM+RI>FM>RI>NM。抽穗期,礦井水澆灌下,各處理下小麥根系活力下降,但FM、RI以及 FM+RI處理均能夠增加根系活力,且差異顯著(P<0.05)。開花期,礦井水澆灌下,F(xiàn)M+RI處理的小麥根系活力最大,F(xiàn)M與RI處理之間差異不顯著,但顯著高于NM處理。小麥灌漿期時(shí),也表現(xiàn)為FM+RI處理的根系活力最大,RI與FM處理差異不顯著(P>0.05)。
2.4 礦井水澆灌下AM真菌對小麥成熟期產(chǎn)量性狀的影響
礦井水澆灌下,小麥成熟期時(shí)的穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均呈現(xiàn)為下降的趨勢,而普通井水或者礦井水澆灌下接種AM真菌均有助于促進(jìn)小麥結(jié)實(shí)并增加產(chǎn)量(表3)。礦井水澆灌下,與NM處理相比,F(xiàn)M處理下的穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別提高13.7%、11.6%、6.9%和15.7%;RI處理下的穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別提高5.0%、7.2%、3.4%和8.3%;FM+RI處理下分別提高20.3%、22.8%、11.5%和20.0%??梢?,普通井水或者礦井水澆灌下,接種FM+RI處理促進(jìn)小麥結(jié)實(shí)和產(chǎn)量的效果優(yōu)于單一FM處理或者RI處理。
2.5 礦井水澆灌下AM真菌對小麥各生育期土壤微生物量碳含量的影響
由圖3可知,與普通井水澆灌相比,礦井水灌溉處理下小麥各生育期土壤微生物量碳含量下降。礦井水灌溉或者普通井水灌溉下,與NM處理相比,接種FM、RI或者FM+RI處理均可以增加小麥土壤微生物量碳含量。在礦井水澆灌下,小麥拔節(jié)期FM+RI處理的土壤微生物量碳含量最高,表現(xiàn)為FM+RI>FM>RI>NM。抽穗期,各真菌處理下小麥土壤微生物量碳含量有所增加,礦井水澆灌下,小麥土壤微生物量碳含量表現(xiàn)為FM+RI>FM>RI>NM,且FM+RI、FM、NM處理間差異顯著(P<0.05)。小麥灌漿期和開花期時(shí),各處理下均以 FM+RI處理的小麥土壤微生物量碳含量最高,F(xiàn)M處理次之,NM處理最低,RM+RI、NM處理間差異顯著(P<0.05)。
2.6 礦井水澆灌下AM真菌對小麥各生育期土壤微生物量氮含量的影響
由圖4可知,與普通井水澆灌相比,礦井水灌溉處理下小麥各生育期土壤微生物量氮含量也表現(xiàn)為下降趨勢。礦井水灌溉或者普通井水灌溉下,與NM處理相比,接種FM、RI或者FM+RI處理均可以增加小麥土壤微生物量氮含量。在礦井水澆灌下,小麥開花期FM+RI處理的土壤微生物量氮含量最高,表現(xiàn)為FM+RI>FM>RI>NM,各真菌處理與NM處理間差異顯著(P<0.05)。拔節(jié)期,礦井水澆灌下,小麥土壤微生物量氮含量表現(xiàn)為 FM+RI>RI>FM>NM;抽穗期和開花期時(shí),均以FM+RI處理的小麥土壤微生物量氮含量最高,F(xiàn)M處理次之,NM處理最低,且各真菌處理與NM處理差異顯著(P<0.05)。
2.7 礦井水澆灌下AM真菌對小麥成熟期土壤理化性質(zhì)的影響
由表4可知,礦井水澆灌下,小麥成熟期時(shí)土壤pH值、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮含量和速效磷含量均呈現(xiàn)為下降的趨勢,而普通井水或者礦井水澆灌下接種AM真菌均有助于改善土壤理化性質(zhì),增加有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷含量(表4)。礦井水澆灌下,與NM處理相比,F(xiàn)M處理下的土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷含量分別提高5.4%、35.2%、45.3%和174.7%;RI處理下的土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷含量分別提高6.9%、7.8%、39.7%和137.2%;FM+RI處理下分別提高2.3%、34.9%、64.2%和203.0%??梢?,普通井水或者礦井水澆灌下,接種FM+RI處理改善小麥土壤理化性質(zhì)的效果優(yōu)于單一FM處理或者RI處理。
2.8 礦井水澆灌下AM真菌對小麥成熟期土壤酶活性的影響
由表5可知,礦井水澆灌下,與普通井水澆灌相比,成熟期小麥根系土壤過氧化氫酶(CAT)、蔗糖酶(SC)、脲酶(UE)和酸性磷酸酶(SKP)活性均表現(xiàn)為下降趨勢。礦井水澆灌或普通井水澆灌下,接種AM真菌處理均對小麥根系土壤酶活性有促進(jìn)作用。礦井水澆灌下,與NM處理相比,F(xiàn)M處理下的小麥土壤CAT、SC、UE和SKP活性分別增加41.4%、5.0%、15.0%和55.2%,RI處理下分別增加55.7%、75.0%、21.2%和135.7%,F(xiàn)M+RI處理下分別增加91.4%、120.0%、40.0%和152.3%??梢?,普通井水或者礦井水澆灌下,接種FM+RI處理提高小麥土壤酶活性的效果優(yōu)于單一FM處理或者RI處理。
3 討論與結(jié)論
在長期生物進(jìn)化、氣候演變過程中,自然界的植物、AM真菌、環(huán)境因子達(dá)到穩(wěn)定平衡狀態(tài),三者之間相互依存卻又相互制約。研究表明,接種AM真菌能夠幫助植物抵抗各種脅迫環(huán)境,植物可以通過與根際植物微生物組構(gòu)建聯(lián)系,而AM真菌通過共生、協(xié)作等關(guān)系,在作物生長發(fā)育、抵御病害方面發(fā)揮著巨大作用[21]。AM真菌與植物的結(jié)合能夠促進(jìn)植物體內(nèi)生理機(jī)能的改善,激活植物細(xì)胞表達(dá),提高抗性。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),摩西斗管囊霉能夠用于修復(fù)重金屬污染土壤[22],提高連作作物產(chǎn)量[23-24],而根內(nèi)根孢囊霉對成熟期大豆生物量、籽粒產(chǎn)量有促進(jìn)作用,極顯著降低大豆籽粒及根際土壤中多菌靈殘留量[25]。AM真菌的分布位置會受到氣候、地理因素、宿主植物、土壤狀態(tài)等多種因素影響,其中非生物因子中的土壤狀況影響頗為顯著[26]。近幾年,通過利用菌根生物技術(shù)可以使宿主植物充分適應(yīng)外界環(huán)境,提高植物在環(huán)境脅迫下的植株成活率和生產(chǎn)力,這也成為礦山修復(fù)、廢水利用等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。
土壤酶參與土壤物質(zhì)循環(huán)以及能量代謝,能夠降解土壤中有機(jī)組分,在植物與微生物共生的系統(tǒng)中起著重要的作用,同時(shí)也是評價(jià)土壤肥力高低、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量優(yōu)劣的一個(gè)重要生物指標(biāo)。許超等對受酸性礦山廢水污染的稻田土壤酶活性調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),土壤中重金屬的有效性是影響土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶、蔗糖酶活性的重要因素,具有直接或者間接的抑制作用[27]。而本試驗(yàn)下發(fā)現(xiàn),礦井水灌溉下土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性均表現(xiàn)為下降趨勢,可能是因?yàn)榈V井水中含有懸浮物,包括一些不溶于水的無機(jī)物、有機(jī)物、泥砂、黏土等,使得土壤理化性質(zhì)變差,使得小麥成熟期土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷含量呈現(xiàn)為下降的趨勢。這可能與植物長勢有一定關(guān)系,礦井水灌溉抑制小麥生長,植株根系不發(fā)達(dá),吸收的養(yǎng)分范圍不足,導(dǎo)致根際土壤pH值增高,養(yǎng)分降低,而接種AM真菌后土壤理化性質(zhì)得到改善。此外,礦井水灌溉下接種AM真菌使得土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性顯著增加,這可能是因?yàn)榈V井水灌溉下,AM真菌龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)促進(jìn)了植物根系的發(fā)育,活化土壤養(yǎng)分,提高了土壤中養(yǎng)分的有效性,促進(jìn)小麥根系對礦質(zhì)元素的吸收,菌根也刺激根際土壤酶的產(chǎn)生和分泌,并促進(jìn)其根系陽離子交換及活力提升,使得土壤酶活性顯著增加[28]。
有研究證實(shí),礦井水排放使得荒漠草原濱水區(qū)土壤含鹽量顯著高于陸地區(qū)域和自然區(qū)域,土壤鹽分抑制了細(xì)菌和真菌的生存與繁殖,但有利于嗜鹽堿細(xì)菌的富集,且土壤含鹽量、含水量、有機(jī)碳和土壤pH值是影響荒漠草原地區(qū)土壤微生物群落多樣性的主要影響因子[29]。而土壤微生物碳氮含量對于微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能具有十分重要的影響。有研究發(fā)現(xiàn),重金屬污染下稻田土壤的微生物生物量碳、氮含量比未明顯污染的土壤顯著降低約20%[30]。本試驗(yàn)下,礦井水灌溉使得土壤微生物碳氮含量均下降,而接種AM真菌后土壤微生物碳氮含量增加,這可能是因?yàn)樾←湼蹬c菌根真菌共生,礦井水灌溉減少了土壤可利用氮和磷的含量,抑制植物根系生長,從而增加植物對AM真菌的依賴,減緩了AM菌根群落內(nèi)物種之間對碳源的競爭。此外,AM真菌能夠分泌球囊霉素相關(guān)土壤蛋白,研究發(fā)現(xiàn)球囊霉素在土壤碳、氮的長期貯存方面具有長遠(yuǎn)影響,可以促進(jìn)植物根系的生長,改善土壤質(zhì)量,提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定力[31],具體還需進(jìn)一步試驗(yàn)證明。
楊金芳等發(fā)現(xiàn),長期礦井水灌溉顯著降低了土壤呼吸速率和土壤酶活性,也抑制了小麥的株高、葉面積、葉綠素含量和光合速率,小麥產(chǎn)量及其相關(guān)性狀顯著低于對照處理[32]。本試驗(yàn)也證實(shí)了這一觀點(diǎn),礦井水灌溉下小麥穗粒重、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量均下降。胡君利等發(fā)現(xiàn),臭氧濃度升高條件下接種AM真菌對小麥根系A(chǔ)M真菌侵染具有促進(jìn)作用,孕穗期AM真菌侵染率與植株地上部生物量均顯著高于不接種對照,收獲期小麥?zhǔn)転?zāi)程度降低50%,土壤微生物生物量顯著增加[33]。賈艷艷等也發(fā)現(xiàn),大田試驗(yàn)下接種AM真菌顯著增加土壤蛋白酶和脲酶的活性,與對照相比,小麥的千粒重和產(chǎn)量增加[34]。本試驗(yàn)下接種FM或者RI以及FM和RI的混合處理均有助于提高小麥的單株產(chǎn)量,這可能與AM真菌龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)有關(guān),從而提高小麥根系活力,顯著改善土壤理化性質(zhì)。而有關(guān)礦井水中重金屬在小麥植株內(nèi)的累積以及轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒安全方面需進(jìn)一步試驗(yàn)證實(shí)。
綜上所述,礦井水灌溉下AM真菌能夠侵染小麥根系,并形成穩(wěn)定的共生關(guān)系。相比正常井水灌溉,礦井水澆灌下AM真菌的菌根侵染率、根內(nèi)泡囊數(shù)、叢枝數(shù)和根上菌絲侵入點(diǎn)數(shù)均有所降低,成熟期土壤酶活性減弱,土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷含量降低,微生物碳氮含量減少,小麥生長受抑制,成熟期時(shí)穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均呈現(xiàn)為下降的趨勢。而接種FM、RI處理以及FM+RI處理能夠促進(jìn)小麥各生育期根系活力增加,改善土壤理化性質(zhì),增加土壤酶活以及微生物碳氮含量,顯著增加植株地上部生物量,提高小麥產(chǎn)量,且以FM+RI處理的增產(chǎn)效果最顯著。
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