摘要 ［目的］綜合評(píng)價(jià)65份三角梅種質(zhì)。［方法］選取葉片主色、苞片顏色、葉片形狀、苞片形狀等31個(gè)表型性狀指標(biāo)作為評(píng)價(jià)內(nèi)容，通過(guò)表型性狀多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等方法對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。［結(jié)果］65個(gè)三角梅種質(zhì)的表型多樣性豐富，變異系數(shù)為19.93～51.47，變異最大的是刺長(zhǎng)度，最小的是葉長(zhǎng)；表型多樣性指數(shù)H變化范圍在0.14～4.02，H>1的質(zhì)量性狀有幼枝色澤、葉形、葉片主色等；65份三角梅種質(zhì)各性狀指標(biāo)之間存在顯著或極顯著相關(guān)性；主成分分析可將31個(gè)表型性狀指標(biāo)簡(jiǎn)化為10個(gè)主成分，其累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到73.680%；聚類分析將65份三角梅種質(zhì)分為三大類群，第Ⅰ類包括重苞黃、怡錦、重苞紅；第Ⅱ類為苞葉異形品種瑪蘇麗公主；第Ⅲ類則包含其余61個(gè)品種。［結(jié)論］三角梅表型性狀評(píng)價(jià)受多個(gè)性狀指標(biāo)影響，其中苞片類型、有無(wú)真花、節(jié)間長(zhǎng)度、葉片大小、花被管長(zhǎng)度等指標(biāo)是影響其品種分類和評(píng)價(jià)的主要因子。

關(guān)鍵詞 三角梅；表型性狀；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號(hào) S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）15-0133-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.15.029

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Evaluation of Phenotypic Character Diversity of Bougainvillea spectabilis Germplasm Resources

DU Xue-lin WEN Zhi FU Xiao-xia1，2 et al

（1. Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture， Guangzhou， Guangdong 510405;2. The National Forest Germplasm Bank of Bougainvillea and Bombax ceiba L.， Guangzhou， Guangdong Province， Guangzhou， Guangdong 510405）

Abstract ［Objective］To comprehensively evaluate 65 varieties of Bougainvillea spectabilis. ［Method］This study selected 31 morphological traits including leaf color， bract color， leaf shape， and bract shape as evaluation criteria. Comprehensive evaluations were conducted using methods such as phenotypic diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis， and cluster analysis. ［Result］The results showed that the phenotypic diversity of the 65 Bougainvillea spectabilis varieties was abundant. The coefficient of variation ranged from 19.93 to 51.47， with thorn length showing the highest variation and leaf length showing the lowest variation. The phenotypic diversity index H ranged from 0.14 to 4.02， with quality traits such as twig color， leaf shape， and leaf color having H values greater than 1;significant or highly significant correlations were found among various trait indices of the 65 Bougainvillea spectabilis varieties;principal component analysis reduced the 31 phenotypic trait indices to 10 principal components， with a cumulative variance contribution rate of 73.680%;cluster analysis divided the 65 Bougainvillea spectabilis varieties into three major groups. Group Ⅰ included Bougainvillea × buttiana‘Aussie Gold’， Bougainvillea × buttiana ‘Cherry Blossom’， and Bougainvillea × buttiana ‘Mahara’. Group Ⅱ consisted of the bract-leaf variant variety Bougainvillea spectabilis ‘Mahsuri Puteri’. Group Ⅲ included the remaining 61 varieties. ［Conclusion］It can be observed that the evaluation of Bougainvillea spectabilis phenotypic traits is influenced by multiple trait indices， among which bract type， presence of true flowers， internode length， leaf size， and corolla tube length are the main factors influencing variety classification and evaluation.

Key words Bougainvillea spectabilis Willd.;Phenotypic character;Correlation analysis;Principal component analysis;Clustering analysis

三角梅（Bougainvillea spectabilis Willd.）是紫茉莉科（Nyctaginaceae）葉子花屬（Bougainvillea Comm.Ex Juss）的常綠藤狀觀花灌木，又名葉子花、九重葛、簕杜鵑、寶巾等［1］。該屬植物原產(chǎn)于巴西，主要由3個(gè)原生種及3個(gè)自然雜交種構(gòu)成［2］。其花色艷麗，花期長(zhǎng)，觀賞價(jià)值極高，加之其耐熱耐旱、易種養(yǎng)的特性廣受人們喜愛(ài)，現(xiàn)已廣泛分布于世界各地。其引入我國(guó)已有150余年的歷史，主要分布在澳門、香港、云南、海南、臺(tái)灣、廣東、福建等南方省區(qū)［3-4］。

種質(zhì)資源作為遺傳信息的重要載體，可提供豐富的親本材料，對(duì)新品種的選育有重要價(jià)值［5］。隨著三角梅產(chǎn)業(yè)化在國(guó)內(nèi)的急速發(fā)展，其在園林綠化中的價(jià)值也越來(lái)越重要，引進(jìn)的品種也逐漸增多。與此同時(shí)，品種分類也變得混亂，同名異物、同物異名的現(xiàn)象較為嚴(yán)重，對(duì)其品種推廣及開(kāi)發(fā)極為不利［6］。作為觀賞植物，三角梅葉色及花色的表現(xiàn)都相當(dāng)豐富，研究其表型性狀的多樣性，對(duì)三角梅品種分類和新品種選育都有重要意義。周群等［4，7］根據(jù)三角梅的形態(tài)特征，對(duì)三角梅的葉、枝、苞片的形狀以及苞片的顏色進(jìn)行了劃分，并結(jié)合實(shí)際情況規(guī)范了三角梅屬的品種和商業(yè)名稱、品種來(lái)源、葉片、花序、花色等方面的描述用語(yǔ)。此外，為了改善三角梅種質(zhì)資源不清及分類標(biāo)準(zhǔn)混亂的狀況，周群等［8］還調(diào)查了引入我國(guó)65個(gè)三角梅品種的主要性狀，并根據(jù)《國(guó)際植物命名法規(guī)》（ICNCP）建立了三角梅屬品種分類系統(tǒng)。楊珺等［9］對(duì)22個(gè)三角梅品種的18個(gè)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和分類，結(jié)果將這22個(gè)三角梅劃分為三大類，包括2個(gè)較小的類群和1個(gè)較大的類群。宗亦臣等［10］評(píng)價(jià)了52個(gè)三角梅品種的表型性狀，結(jié)果表明，供試三角梅表型多樣性豐富，品種間表型性狀變異，聚類分析結(jié)果可將52個(gè)三角梅品種分為4個(gè)類群。

筆者結(jié)合國(guó)際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟（UPOV）制定的三角梅測(cè)試指南［11］及國(guó)家林業(yè)和草原局頒布的《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 葉子花屬》［12］，對(duì)廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院三角梅研究中心保育的65個(gè)三角梅品種的表型性狀進(jìn)行測(cè)定，測(cè)試指標(biāo)共31個(gè)，包含21個(gè)質(zhì)量性狀和10個(gè)數(shù)量性狀，對(duì)這些表型數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等，以探究三角梅表型遺傳多樣性，并為其表型形態(tài)分類、品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試三角梅種質(zhì)共65份，樹(shù)齡均為3～5 a，種質(zhì)編號(hào)分別為C1～C65（表1）。試驗(yàn)材料全部來(lái)自廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院三角梅研究中心（廣東廣州）。

1.2 試驗(yàn)方法

觀測(cè)指標(biāo)分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，共31個(gè)指標(biāo)（P1～P31）。質(zhì)量性狀有葉形、葉片主色、苞片形狀、苞片主色、星花顏色等；數(shù)量性狀有葉片長(zhǎng)寬、苞片長(zhǎng)寬、花被管長(zhǎng)度及星花直徑等（表2）。質(zhì)量性狀采用數(shù)字編碼法，對(duì)立二元性狀（B）采用0、1表示“無(wú)”“有”，多態(tài)性狀（M）則取連續(xù)的整數(shù)0， 3...進(jìn)行編碼；數(shù)量性狀（N）不編碼，用直尺現(xiàn)場(chǎng)量化觀測(cè)指標(biāo)。

2022年6—10月選取盛花期的三角梅植株進(jìn)行觀測(cè)。目測(cè)觀察株型、成熟葉和盛花期苞片的相關(guān)形態(tài)指標(biāo)；參照英國(guó)皇家園林協(xié)會(huì)比色卡（RHS）判定相關(guān)顏色性狀指標(biāo)；數(shù)量性狀隨機(jī)重復(fù)測(cè)5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

采用WPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行描述性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。

變異系數(shù)（CV）=標(biāo)準(zhǔn)差/均值×100 ［13］（1）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）=-ni=1PilnPi［10］（2）

式中，Pi表示某性狀第i個(gè)級(jí)別的材料數(shù)占總材料數(shù)的百分比。

相關(guān)性分析：采用Spearman檢測(cè)法。

主成分分析：在SPSS軟件中將標(biāo)準(zhǔn)化后的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行降維處理再進(jìn)行主成分分析，獲得主成分特征向量矩陣、累計(jì)方差貢獻(xiàn)率等主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。

聚類分析：采用Q型聚類，以平方歐式距離為度量標(biāo)準(zhǔn)，運(yùn)用Ward聚類方法得出分類樹(shù)狀圖［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 三角梅表型性狀多樣性分析

65份三角梅品種中葉片嵌色品種有36個(gè)，占55.4%，與單色葉品種29個(gè)差距不大（44.6%）；葉片形狀豐富，葉片中卵形品種有30個(gè)，占比46.2%，其次為闊卵形，占16.9%；葉色主色為綠色的最多，有32個(gè)，占49.2%；絕大部分品種葉柄姿態(tài)向上，占比96.9%，僅有3.1%向下生長(zhǎng)；苞片類型多為單苞品種，有62個(gè)，占比95.4%，重苞品種較少，為3.1%；苞片主色顏色豐富，其中粉色和紫色品種占比較多，分別為30.8%和27.7%；花序類型多為聚傘花序，占比56.9%。多樣性指數(shù)（H）變化范圍在0.14～4.02（表3）。質(zhì)量性狀表現(xiàn)較為穩(wěn)定，多樣性指數(shù)（H）在0.14～2.03；數(shù)量性狀變異活躍，多樣性指數(shù)（H）在2.97～4.02，普遍高于質(zhì)量性狀。H>1的質(zhì)量性狀主要有幼枝色澤、葉形、葉片主色、葉基、苞片形狀、苞片主色、苞片平整度、苞片基部、刺粗細(xì)、花被管顏色、星花顏色，說(shuō)明三角梅種質(zhì)資源表型多樣性豐富，這是三角梅獨(dú)特的魅力之一。

2.2 三角梅數(shù)量性狀變異分析

65個(gè)三角梅品種的數(shù)量性狀變異系數(shù)在19.93～51.47（表4），各數(shù)量性狀差異較大，其中，刺長(zhǎng)度變異系數(shù)最大，達(dá)51.47%，其次為節(jié)間長(zhǎng)度、花梗長(zhǎng)度、星花直徑，說(shuō)明三角梅不同種質(zhì)之間的表型差異主要體現(xiàn)在以上4方面。葉長(zhǎng)、葉寬和苞片長(zhǎng)、苞片寬變異系數(shù)均較小，苞片實(shí)質(zhì)是變異后的葉片［15］，兩者變異指數(shù)相近，說(shuō)明測(cè)量數(shù)據(jù)科學(xué)合理，同時(shí)也說(shuō)明苞片和葉片大小是三角梅表現(xiàn)較為穩(wěn)定的性狀。

2.3 三角梅表型性狀相關(guān)性分析

由表5可知，65個(gè)三角梅種質(zhì)的31個(gè)性狀指標(biāo)之間具有一定相關(guān)性，其中葉形（P3）與葉基（P7）呈極顯著正相關(guān)，當(dāng)葉片性狀越呈圓形，葉基也會(huì)越圓，如暗斑牙買加白、金發(fā)女郎等；苞片類型（P11）與有無(wú)真花（P17）、花被管被毛（P18）、花被管腫脹狀況（P19）、花被管顏色（P20）、星花顏色（P21）等呈極顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)苞片類型為重苞時(shí)，該品種就無(wú)真花，同時(shí)也無(wú)花被管、星花等，如重苞黃、怡錦等；刺粗細(xì)（P15）與葉長(zhǎng)（P23）呈負(fù)相關(guān)，與葉寬（P24）呈極顯著負(fù)相關(guān)，刺越細(xì)的品種葉片長(zhǎng)寬越大，如沙斑安格斯等；節(jié)間長(zhǎng)度（P22）與葉長(zhǎng)（P23）、葉寬（P24）、花梗長(zhǎng)度（P27）、苞片長(zhǎng)（P28）、苞片寬（P29）呈極顯著正相關(guān)，節(jié)間長(zhǎng)度越長(zhǎng)的品種，其葉片大小、苞片大小等均越大，如沙斑新加坡白、總統(tǒng)等；葉長(zhǎng)（P23）與葉寬（P24）、葉柄長(zhǎng)度（P25）、花梗長(zhǎng)度（P27）、苞片長(zhǎng)（P28）、苞片寬（P29）、花被管長(zhǎng)度（P30）呈極顯著正相關(guān)，葉片長(zhǎng)度較長(zhǎng)的品種，葉片寬度、葉柄長(zhǎng)度、花梗長(zhǎng)度均較長(zhǎng)，如沙斑安格斯、比芭等品種；苞片長(zhǎng)（P28）與苞片寬（P29）、花被管長(zhǎng)度（P30）、星花直徑（P31）呈極顯著正相關(guān)，苞片越大的品種，其花被管長(zhǎng)度越長(zhǎng)，星花直徑也越大，如總統(tǒng)、金邊新加坡白等。

2.4 三角梅表型性狀主成分分析

通過(guò)SPSS 26.0軟件對(duì)65份三角梅種質(zhì)31個(gè)性狀指標(biāo)均值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將標(biāo)準(zhǔn)化處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，得到三角梅性狀指標(biāo)的主成分特征值、方差貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率，結(jié)果見(jiàn)表6。由表6可知，前10個(gè)成分特征值分別為5.809、4.387、2.453、1.921、1.697、1.501、1.438、1.331、1.256、1.048，均大于1，說(shuō)明這些主成分具有一定代表性［13］。此外，這10個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為73.680%，可代表大部分三角梅表型性狀信息。

提取的主成分載荷矩陣見(jiàn)表7，主成分1主要是P11、P17、P19、P28、P29、P30、P31這7個(gè)性狀指標(biāo)共同影響，其中P30特征向量絕對(duì)值最大，其次為P17、P31、P11、P19，P30主要反映三角梅花被管長(zhǎng)度，P17、P31、P11、P19分別反映有無(wú)真花、星花直徑、苞片類型、花被管腫脹狀況，表明第1主成分基本反映了這些性狀的信息；主成分2主要是P22、P23、P24、P27這4個(gè)性狀指標(biāo)共同影響，主要反映三角梅的節(jié)間長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)、葉寬、花梗長(zhǎng)度，因此，該成分主要反映三角梅的數(shù)量性狀；主成分3主要由P3、P21、P25、P15、P16等性狀指標(biāo)決定，主要反映三角梅的葉形、星花顏色、葉柄長(zhǎng)度、刺粗細(xì)、花序類型等；主成分4主要是P5、P6、P7、P13這4個(gè)指標(biāo)共同影響，主要反映三角梅葉緣、葉尖、葉基、苞片尖部，該成分主要反映三角梅質(zhì)量性狀；主成分5主要由P5、P1、P12、P2、P8這5個(gè)性狀指標(biāo)決定，主要反映三角梅葉緣、幼枝色澤、苞片平整度、葉片類型、葉柄姿態(tài)；主成分6主要是P1、P2、P4、P12、P14這5個(gè)指標(biāo)共同影響，其中P1、P14為負(fù)向載荷，主要反映三角梅幼枝色澤、葉片類型、葉片主色、苞片平整度、苞片基部；主成分7主要由P1、P9、P10這3個(gè)性狀指標(biāo)決定，主要反映三角梅幼枝色澤、苞片性狀和苞片主色；主成分8主要是P5、P15、P16、P26等指標(biāo)共同影響，主要反映三角梅葉緣、刺粗細(xì)、花序類型、刺長(zhǎng)度等；主成分9主要由P4、P9、P10這3個(gè)性狀指標(biāo)決定，主要反映三角梅葉片主色、苞片形狀和苞片主色；主成分10主要由P2、P12、P6、P7這4個(gè)性狀指標(biāo)共同決定，主要反映三角梅葉片類型、苞片平整度、葉尖、葉基，其中P2、P6為負(fù)向載荷。貢獻(xiàn)率越大的性狀指標(biāo)越能體現(xiàn)品種之間的差異性，因此三角梅表型性狀的差異主要體現(xiàn)在花被管長(zhǎng)度、有無(wú)真花、星花直徑、苞片類型、花被管腫脹狀況、節(jié)間長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)、葉寬、花梗長(zhǎng)度等性狀上。

2.5 三角梅品種聚類分析

將三角梅各性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后，采用Q型聚類法進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1所示。在等級(jí)結(jié)合線D=15處，65個(gè)三角梅品種被分為三大類。第Ⅰ類包括：C9（重苞黃）、C11（怡錦）、C15（重苞紅），這3個(gè)品種苞片均為重苞，且花被管退化，無(wú)星花；第Ⅱ類包括：C10（瑪蘇麗公主），該品種葉片和苞片均變異，葉面皺縮，邊緣波狀強(qiáng)，苞片細(xì)長(zhǎng)，不規(guī)則，略皺縮，表型性狀與其他品種均有差異；第Ⅲ類包括：C14（金心橙）、C20（大葉紫花）、C34（卡亞塔）、C57（斑葉光葉紫）、C1（熱火桑巴）、C28（瓦吉得阿里沙）、C13（彩虹蝶）、C25（白蝶）、C4（黃色幻想）、C55（斑葉西瓜）等61個(gè)三角梅品種，該類群多個(gè)形態(tài)特征具有相似性，苞片均為單苞，且苞片紫色系品種占比較大。

3 討論與結(jié)論

植物表型多樣性反映其遺傳基礎(chǔ)，而表型性狀既受內(nèi)部遺傳物質(zhì)控制，又受外部環(huán)境因素影響，這些內(nèi)外影響因子之間既相對(duì)獨(dú)立，又存在相關(guān)性［16］。該研究采用31個(gè)形態(tài)指標(biāo)觀測(cè)評(píng)價(jià)了65份三角梅種質(zhì)，通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，各品種質(zhì)量性狀指標(biāo)表現(xiàn)穩(wěn)定，數(shù)量性狀指標(biāo)變異活躍，多樣性指數(shù)H變化范圍在0.14～4.02，表明其表型性狀多樣性變化較大。數(shù)量性狀變異分析中刺長(zhǎng)度變異系數(shù)最大，該性狀在不同品種間差異較大，同時(shí)同一品種不同時(shí)期刺長(zhǎng)度變化范圍也大，這可能也是其變異系數(shù)偏高的原因之一；節(jié)間長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)度、花梗長(zhǎng)度、星花直徑變異系數(shù)在10個(gè)數(shù)量性狀變異系數(shù)中排名前5，說(shuō)明其品種間差異較大，同時(shí)也較易受環(huán)境等外界因素影響，該結(jié)果與宗亦臣等［10］的研究結(jié)果一致。葉長(zhǎng)、葉寬和苞片長(zhǎng)、苞片寬變異系數(shù)均較低，說(shuō)明三角梅葉片和苞片大小的遺傳相對(duì)穩(wěn)定。相關(guān)性分析結(jié)果表明，各性狀指標(biāo)并不是完全獨(dú)立的，相互之間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，且同一性狀指標(biāo)與多個(gè)性狀指標(biāo)之間均存在顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)性，說(shuō)明三角梅的表型形狀有多個(gè)因子之間共同決定。

主成分分析又稱主分量分析，該方法通過(guò)將多個(gè)具有相互聯(lián)系的指標(biāo)用少數(shù)綜合的變量進(jìn)行概括，達(dá)到降維的多元統(tǒng)計(jì)方法［17］。該方法普遍運(yùn)用到茶葉［18］、藍(lán)莓［19］、辣椒［20］等植物的性狀分析評(píng)價(jià)中。該研究通過(guò)主成分分析法，將31個(gè)性狀指標(biāo)簡(jiǎn)化為10個(gè)綜合指標(biāo)，即1～10個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到73.680%，可代表三角梅表型性狀的大部分信息。其中，花被管長(zhǎng)度、有無(wú)真花、星花直徑、苞片類型、花被管腫脹狀況、節(jié)間長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)、葉寬、花梗長(zhǎng)度等是三角梅品種表型性狀的主要影響因子，表明其是三角梅表型性狀評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)和依據(jù)。

聚類分析是按照相對(duì)獨(dú)立又一定相關(guān)性的指標(biāo)在性質(zhì)上的親疏相似程度進(jìn)行分類的一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法［21］。Q型聚類分析可將65份三角梅種質(zhì)劃分為三大類群，第Ⅰ類群3個(gè)品種，第Ⅱ類群1個(gè)品種，第Ⅲ類群61個(gè)品種。第Ⅰ類群三角梅苞片類型主要為重苞，第Ⅱ類群苞片類型主要為異形，第Ⅲ類群苞片類型均為單苞，聚類結(jié)果與主成分分析結(jié)果一致。主成分分析中第1主成分主要由花被管長(zhǎng)度、有無(wú)真花、星花直徑、苞片類型、花被管腫脹狀況等性狀指標(biāo)決定，其中苞片類型（P11）特征向量絕對(duì)值為0.759，這些性狀指標(biāo)均屬于三角梅花部特征，說(shuō)明影響三角梅表型多樣性評(píng)價(jià)及品種分類的主要因素體現(xiàn)在花部性狀上。該分析結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明該研究對(duì)三角梅表型性狀多樣性的評(píng)價(jià)具有合理性。

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