摘要 通過分析虉草和蘆葦2個物種生育期、地上植株和地下根系的垂直分布等差異特性，研究虉草-蘆葦群落中2個物種時空生態(tài)位的分布特征，并基于這一特征，探究2個物種在光照和土壤養(yǎng)分二維資源軸上互補利用特性。結(jié)果表明：虉草和蘆葦2個物種的時間生態(tài)位分離度為70.4%，重疊度為29.6%；2個物種地上垂直空間生態(tài)位的分離度隨重疊生長期的延長由72.5%降至0后升為57.1%，重疊度則由27.5%升至100%后降為42.9%；2個物種地下垂直空間生態(tài)位的分離度和重疊度均為50.0%。2個物種時空生態(tài)位分離特征尤為明顯，其中，時間生態(tài)位較大程度的分離有利于2個物種錯時互補利用多種資源，而地上和地下垂直空間生態(tài)分離則有利于2個物種分別錯位互補利用群落內(nèi)不同冠層的光照資源和不同土層內(nèi)的養(yǎng)分資源。因此，該研究從物種生態(tài)位分布和資源利用間的關(guān)系揭示了虉草和蘆葦2個物種競爭共存的維持機制。

關(guān)鍵詞 虉草；蘆葦；時空生態(tài)位；資源互補利用

中圖分類號 X173 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）15-0082-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.15.018

開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Complementary Utilization of Resources Between Phalaris arundinacea and Phragmites australis in the Waterfront Wetland Based on Distribution of Spatial-temporal Niche

GUO Hou-wen1， FU Wei-guo2

（1.Yu’an District Agriculture and Rural Bureau Seed Management Station，Lu’an，Anhui 237000;2.College of Agricultural Engineering， Jiangsu University，Zhenjiang，Jiangsu 212013）

Abstract By analyzing the differences in growth period， the vertical distribution of the ground plants and underground roots between P. arundinacea and P. australis， the distribution characteristics of spatial-temporal niche of two species in the P. arundinacea-P. australis community were studied， and the complementary utilization characteristics of two species on the two-dimensional resource axis of light and soil nutrient were probed on basis of above niche distribution characteristics. The results showed that the degree of temporal niche segregation of two species was 70.4%， while the degree of temporal niche overlap of two species was 29.6%. With the extension of overlap growth period of two species， their degrees of vertical spatial niche segregation on the ground from 72.5% decreased to 0 and then increased to 57.1%， while their degrees of vertical spatial niche overlap from 27.5% increased to 100% and then decreased to 57.1%. Both the degree of vertical niche segregation and the degree of vertical niche overlap under the ground were 50.0%. The spatial-temporal niche segregation characteristic was particularly obvious. Among them， a greater degree of temporal niche segregation was conducive to the alternate utilization of multiple resources by the two species; the vertical niche segregation on the ground and underground were conducive to the alternate utilization of light on the different canopies in the P. arundinacea-P. australis community and soil nutrient in the different soil layers， respectively. Therefore， this study revealed that maintenance mechanism for competitive coexistence of two species of P. arundinacea and P. australis on basis of relationship between niche distribution and resources utilization.

Key words Phalaris arundinacea;Phragmites australis;Spatial-temporal niche;Resource complementary utilization

生態(tài)位與種間競爭、資源利用密切聯(lián)系，體現(xiàn)了物種在群落中利用資源的能力［1］。Hutchinson［2］從時間、空間和資源利用等方面出發(fā)，提出的生態(tài)位多維資源空間的超體積模式假說，該假說認為對于某幾維資源因子利用方式極其相似的物種，若要在群落中維持共存，必須通過其他維重要資源因子利用方式的極大差異，實現(xiàn)資源互補利用，從而減緩物種間的競爭排斥，以維持物種間競爭共存。也就是說，對于某些生物學特性相似的物種若能共存，它們必須在某些重要資源軸上的生態(tài)位分布呈現(xiàn)分離度高、重疊度低的特點，從而利于這些物種互補性地利用以上資源。然而，共存物種互補利用的資源種類會因物種差異有所不同。如對于養(yǎng)分需求高、光合能力強的高生產(chǎn)力的不同物種如果實現(xiàn)共存，它們必須在與光照和養(yǎng)分利用均有關(guān)的生態(tài)位上存在較大程度的分離。

虉草（Phalaris arundinacea）和蘆葦（Phragmites australis）均具極強的競爭能力［3］，在北美等地區(qū)都甚至被視為入侵植物［4-5］；同時二者光合能力極強，生產(chǎn)力極高，其中，虉草在北歐被作為生物發(fā)電的能源植物［6］，而蘆葦被稱為“第二森林”［7］，2個物種在生長過程中對光照和土壤養(yǎng)分均有極高的需求。另外，2個物種又同為多年生根莖禾本科植物，諸多生物學特性極其相似。因此，按經(jīng)典的競爭排斥理論，虉草和蘆葦難以維持較為穩(wěn)定的共存格局。然而，在一些河漫灘、湖邊及低洼沼澤等地，虉草和蘆葦共存的格局時常出現(xiàn)［8］，如在長江下游的濱江濕地，虉草和蘆葦構(gòu)成了濕地植物群落的共優(yōu)種群［9］。按Hutchinson的生態(tài)位多維資源空間的超體積模式假說［2］，有理由推斷對于光合能力強、生產(chǎn)力高的虉草和蘆葦2個物種，在生態(tài)位的光照和養(yǎng)分兩維資源的利用方式上一定存在較大程度的分離，方能緩解二者對光照和土壤養(yǎng)分的競爭，從而維持較為穩(wěn)定的競爭共存格局。該研究從2個物種的生育期（時間分布）、株高和根深（空間垂直分布）等差異性分析入手，研究虉草和蘆葦在時間生態(tài)位和垂直空間生態(tài)位上的分離和重疊特征，進而基于這一特征闡明2個物種對光照資源和土壤養(yǎng)分資源的互補利用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長江下游濱江濕地（32°15′N，119°28′E）為間歇性河流濕地，是由江水攜帶的泥沙長年淤積而成，水文狀況復雜，既有感潮河段的日變化，又有豐水期、平水期和枯水期的季節(jié)變化。濕地植物生長茂盛，植被發(fā)育于江灘裸地的原生演替，先后經(jīng)歷了裸灘→虉草群落→虉草-蘆葦群落→蘆葦群落的演替進程，其中虉草-蘆葦過渡群落在濕地中分布較廣。虉草通常2月初大批萌發(fā)，6月初植株枯黃并隨著平水期和豐水期的來臨淹沒于水中；蘆葦則于3月中下旬萌發(fā)，至10月底植株枯死。

1.2 試驗材料

該研究所選用的試驗材料來自濱江濕地中植被處于演替過程中的虉草-蘆葦群落階段，該階段群落占據(jù)濱江濕地的大部分區(qū)域，其共優(yōu)種群虉草和蘆葦既有相互分離也有相互重疊的分布。由于2個物種重疊分布時，諸多生長指標受彼此密度差異的影響較大，故該研究試驗材料分別選自分離的虉草種群和蘆葦種群，這樣所得出的生態(tài)位重疊和分離值更多地傾向于理論生態(tài)位。

1.3 物種的時空生態(tài)位分布測算

在虉草和蘆葦生長初期，分別在相互分離的虉草種群和蘆葦種群內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的虉草樣方和蘆葦樣方各3個，每個樣方內(nèi)均選擇正常生長的相應(yīng)植物各10株進行標記，然后觀察各自在整個生育期內(nèi)的物候期變化，并定期測量植株的高度。其中，虉草物候期觀察和株高測量時段為2月23日—5月25日，蘆葦則為3月16日—10月31日。期間定期測量一次植株高度，并對每種植物的30株測量值取均值。

關(guān)于生態(tài)位重疊測算的常用方法（如Pianka 法和Petraitis法）都是基于群落物種調(diào)查，獲得各物種的相對重要值，再根據(jù)相應(yīng)公式計算所得，所得的重疊度涵蓋了物種對n維資源的綜合利用［10］。但截至目前，關(guān)于物種對生態(tài)位某單一資源軸（如時間資源或空間資源）利用的具體測算公式鮮見報道，因此，該研究所采用的公式是根據(jù)生態(tài)位定義的內(nèi)涵，并結(jié)合時間資源和空間資源的分布特點提出的，即根據(jù)以上整個生育期測得的結(jié)果，按以下公式分別計算2個物種時間生態(tài)位和植株地上垂直空間生態(tài)位分離和重疊狀況。

時間生態(tài)位分離度=（DA+DB）/（DA+DAB+DB）×100%

時間生態(tài)位重疊度=DAB/（DA+DAB+DB）×100%

植株地上垂直空間生態(tài)位重疊度=HL/HH×100%

植株地上垂直空間生態(tài)位分離度=（HH-HL）/HH×100%

式中：DA、DB分別為物種A和物種B單獨生長的時間（d）；DAB為物種A和物種B重疊生長的時間（d）；HL為2個物種重疊生長階段較矮物種植株的垂直高度；HH為2個物種重疊生長階段較高物種植株的垂直高度。

對于虉草和蘆葦這類多年生根莖類禾草，在整個生育期內(nèi)根系的分布深度基本不變，即使根重存在變化，但變化較小［11］。該研究中根系分布狀況測量選擇在2個物種均處于旺盛生長的4月下旬進行，分別在虉草種群和蘆葦種群內(nèi)設(shè)置3個1 m×1 m樣方，采用挖取土柱的方法測量2個物種各自在不同土層內(nèi)的根系分布量。根據(jù)2個物種根系分布深度的差異，虉草和蘆葦樣方內(nèi)土柱長×寬×深分別取30 cm×30 cm×40 cm和30 cm×30 cm×70 cm，取完后將土柱每隔10 cm分層，揀出每個層內(nèi)的植物根系，即分別獲得0～10、>10～20、>20～30、>30～40 cm 4個土層內(nèi)的虉草根系和0～10、>10～20、>20～30、>30～40、>40～50、>50～60、>60～70 cm 7個土層內(nèi)的蘆葦根系。然后將根系洗凈風干，在105 ℃下烘干至恒重稱量，并分別對各土層內(nèi)根量取均值，按以下公式分別計算2個物種地下垂直空間生態(tài)位的分離和重疊狀況。

根系地下垂直空間生態(tài)位重疊度=LS /LL×100%

根系地下垂直空間生態(tài)位分離度=（LL-LS）/LL×100%

式中：LL為2個物種根系分布較深物種的根系長度；LS為2個物種根系分布較淺物種的根系長度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理和圖表繪制利用Excel 2020完成，統(tǒng)計分析利用SPSS 26.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于2個物種生育進程差異的時間生態(tài)位分布特征

植物生育期內(nèi)物候期變化可反映其對所處環(huán)境的時間占用情況，即時間生態(tài)位分布。由虉草和蘆葦整個生育期內(nèi)物候期變化（表1）可知，虉草通常2月初萌發(fā)，6月初植株枯黃，總生育期約130 d；蘆葦通常3月中旬蘆筍萌發(fā)，10月底植株枯死，總生育期約220 d。一年中2個物種累計生長期為270 d左右（2月初—10月底）。其中，3月中旬—6月初的80 d為2個物種重疊生長期，約占總生長期的29.6%，即2個物種時間生態(tài)位的重疊度為29.6%；其他約190 d則為2個物種單獨生長，即生長分離期，約占總生長期的70.4%，即2個物種時間生態(tài)位的分離度為70.4%，時間生態(tài)位的分離特征明顯。其中，2月初—3月中旬的40 d虉草單獨生長季和6月初—10月底的150 d蘆葦單獨生長季，時間生態(tài)位分離度分別為14.8%和55.6%。

2.2 基于株高和根系分布差異的空間生態(tài)位分布特征

2.2.1 地上垂直空間生態(tài)位分布特征。

虉草和蘆葦整個生育期內(nèi)株高的生長動態(tài)（圖1）不僅有效地表征了虉草和蘆葦株高呈明顯的慢—快—慢“S型”的生長動態(tài)，還明確地展現(xiàn)了2個物種生育期內(nèi)地上部分植株高度的分布差異，即植株的地上垂直空間生態(tài)位的分布差異。在前期虉草和后期蘆葦各自單獨生長期間，2個物種均獨自占據(jù)所居環(huán)境地上垂直空間生態(tài)位，此時2個物種無論是時間生態(tài)位還是地上垂直空間生態(tài)位均完全分離，即生態(tài)位分離度為100%，重疊度為0；而在2個物種處于重疊生長的3月中旬—6月初，各自植株分別占據(jù)一定的垂直空間，2個物種地上垂直空間生態(tài)位出現(xiàn)重疊，且重疊度隨重疊生長期的延長先升后降，分離度則先降后升。其中，當3月中旬（3月16日）第一次測量蘆葦株高時，其高度為9.6 cm，而此時虉草株高為34.9 cm，其地上垂直空間生態(tài)位分離度為72.5%，重疊度為27.5%；隨后2個物種株高差異逐漸減小，至4月初，2個物種的株高幾乎相等，其地上垂直空間生態(tài)位重疊度高達100%，分離度為0；隨后二者株高差異迅速加大，其地上垂直空間生態(tài)位也隨之降低，至最后一次測量虉草株高的5月25日，虉草株高為145.2 cm，而此時蘆葦株高為338.2 cm，其地上垂直空間生態(tài)位分離度升至57.1%，重疊度則降至42.9%；隨后虉草生育期完成，其地上垂直空間生態(tài)位再次完全分離。

2.2.2 地下垂直空間生態(tài)位分布特征。

由2個物種的根系分布狀況可知，虉草的根系分布較淺，其中，68.9%的根系分布于0～10 cm表土層，29.2%的根系分布于>10～20 cm土層，而>20～30 cm土層僅有1.9%的根系分布，其下基本再無根系分布;整體分布形態(tài)上呈“倒金字塔”型，且統(tǒng)計分析顯示（表2），0～10、>10～20和>20～30 cm土層的根系量均差異顯著。蘆葦根系則分布較深，其中，0～10、>10～20、>20～30、>30～40、>40～50和>50～60 cm各土層根系分布量分別占總根系量的13.9%、22.1%、27.0%、21.1%、13.6%和2.3%，60 cm以下土層基本無根系分布；整體分布形態(tài)上近似呈“紡錘”型，且統(tǒng)計分析顯示（表2），>20～30 cm土層內(nèi)根系量均顯著高于其他各土層，而>50～60 cm土層內(nèi)根系量均顯著低于其他各土層，>10～20和>30～40 cm土層間、0～10和>40～50 cm土層間根系量差異不顯著。2個物種根系在地下垂直空間生態(tài)位重疊度和分離度均為50%。

3 結(jié)論與討論

3.1 虉草和蘆葦生態(tài)位分布特征

目前，關(guān)于生態(tài)位重疊及生態(tài)位寬度等指標的計算，多是通過群落調(diào)查獲得不同物種的相對重要值（相對多度、相對頻度、相對蓋度、相對高度和相對生物量等）作為變量，計算出生態(tài)位的各指標值，所得結(jié)果涵蓋了共存物種對n維資源的綜合利用，更多傾向于現(xiàn)實生態(tài)位；筆者曾利用該方法研究了該研究區(qū)域植被在“裸灘→虉草群落→虉草-蘆葦群落→蘆葦群落”這一演替進程中種群生態(tài)位分布動態(tài)，結(jié)果顯示，在蘆葦種群替代虉草種群的過程中，2個物種的生態(tài)位重疊度呈現(xiàn)先升后降的趨勢，這既表明在種群的替代過程，2個物種的種間競爭強度由弱增強后再減弱的變化趨勢［10］，又表明2個物種間的生態(tài)位重疊度會隨著其他環(huán)境的不同而不同，因為以上研究的生態(tài)位為現(xiàn)實生態(tài)位，本身就受其周圍的環(huán)境影響。該研究的試驗材料選自相互分離的虉草種群和蘆葦種群，所采用的計算公式是根據(jù)生態(tài)位定義的內(nèi)涵并結(jié)合時間資源和空間資源的分布特點提出的，該結(jié)果更傾向于理論生態(tài)位。該研究結(jié)果顯示，虉草和蘆葦在整個生育期內(nèi)時間生態(tài)位重疊度為29.6%，分離度為70.4%，時間生態(tài)位分離特征尤為明顯。其中，時間生態(tài)位分離期發(fā)生在虉草生長初期和蘆葦生長中后期，相應(yīng)的分離度分別為14.8%和55.6%；當虉草和蘆葦時間生態(tài)位重疊時，2個物種地上垂直空間生態(tài)位重疊度隨重疊生長期的延長呈先增后降趨勢，從27.5%升至100%后降為42.9%；虉草和蘆葦根系常年在地下垂直空間生態(tài)位的重疊度和分離度均為50%。

3.2 基于生態(tài)位分布特征的資源互補利用

在虉草和蘆葦群落內(nèi)，2個物種的生態(tài)位既表現(xiàn)出重疊又表現(xiàn)出分離的分布特征。當2個物種時間生態(tài)位處于分離時，即虉草和蘆葦均處于單獨生長季節(jié)，有利于2個物種充分地對各類資源錯時互補利用，有效地緩解了種間激烈的資源競爭；而當2個物種時間生態(tài)位重疊時，即虉草和蘆葦處于重疊生長季節(jié)，2個物種的株高和根系垂直分布差異，可確保2個物種地上和地下垂直空間生態(tài)位分離，進而促使2個物種對地上不同冠層的光資源和地下不同土層養(yǎng)分資源的錯位互補利用。

3.2.1 對光照資源的互補利用。

有研究顯示，在自然濕地中，植物對光資源的競爭常決定植物群落的組成。在光資源競爭中，植物通常至少需采用以下2條生態(tài)策略中一條方能在競爭中生存：一是憑借前期大量快速生長的莖芽搶先占據(jù)生境，以截獲足夠的光資源而抑制相鄰競爭者；二是較矮的植物憑借其較高的光能利用效率可在其他較高植物冠層下部較弱的光照環(huán)境下生長［9，12］。有報道顯示，在美國中西部的人工濕地中，虉草正是憑借以上第1條生態(tài)策略搶先當?shù)氐耐林锓N莎草而成功構(gòu)建起自身種群［13］。在該研究中虉草早于蘆葦生長，雖僅產(chǎn)生14.8%時間生態(tài)位分離，但對處于競爭弱勢的虉草而言意義極為重要，因為這一分離使得虉草在蘆葦萌發(fā)時已開始拔節(jié)，株高也已高達35 cm左右，即虉草通過與蘆葦錯時互補利用包括光資源在內(nèi)的多種資源率先完成群落的構(gòu)建。隨后蘆葦開始萌發(fā)，2個物種出現(xiàn)時間生態(tài)位和地上垂直空間生態(tài)位的重疊，蘆葦株高迅速達到并超過虉草，期間2個物種雖有一定程度的光資源競爭，但競爭相對較弱。因為蘆葦前期生長以無葉片的蘆筍抽出為主，即使株高超過虉草，其對虉草遮蔽效果極小。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當虉草進入孕穗期的4月下旬，蘆葦舒展的葉片才對虉草產(chǎn)生明顯的遮蔽效果。有研究顯示，虉草憑借其較低的光補償點和較高的表觀光量子效率，可高效地利用較弱的光照資源［9］。趙云［14］定量地研究了蘆葦遮蔽效果最明顯時虉草對蘆葦冠層下弱光的補償利用效率，結(jié)果顯示，2個物種在株高和光能利用特性上的差異以及虉草和蘆葦群落內(nèi)不同冠層光分布的差異，使得虉草可補償性地利用群落冠層下的弱光，且光能補償利用效率隨蘆葦密度的增加而減小，即虉草同時可憑借以上第2條生態(tài)策略通過與蘆葦錯位互補利用不同冠層的光照資源，實現(xiàn)2個物種的競爭共存。結(jié)合該研究結(jié)果，可推斷出生態(tài)位的一定程度分離雖可促使2個物種補償利用資源，但其補償能力受較高植物的種群密度等其他因素影響，即補償作用是相對的。這一結(jié)論也解釋了該濕地蘆葦群落最終替代虉草和蘆葦群落的演替趨勢［9］。

3.2.2 對土壤養(yǎng)分資源的互補利用。

從虉草和蘆葦2個物種的時間生態(tài)位分布看，70.4%的分離度使得2個物種在較多的時間內(nèi)均保持單獨生長，其中，對養(yǎng)分需求更高的蘆葦單獨生長季更長，因此，2個物種可有效地錯時互補利用濕地土壤的養(yǎng)分資源，避免出現(xiàn)激烈的土壤養(yǎng)分競爭。同時，時間生態(tài)位的分離也使得二者枯落物的產(chǎn)生、分解和養(yǎng)分釋放存在時間上的差異，二者可利用生長過程中主要需肥期的差異，各自通過枯落物養(yǎng)分釋放為彼此提供養(yǎng)分，這一現(xiàn)象在自然界中也廣泛存在［15］；當2個物種在時間生態(tài)位重疊度為29.6%的階段時，其地下部分根系的垂直空間生態(tài)位分離度為50.0%，即虉草和蘆葦將分別利用0～30和0～60 cm土層內(nèi)的土壤養(yǎng)分，但根系分布量顯示，2個物種并非均勻地利用各土層養(yǎng)分。其中，虉草所需養(yǎng)分主要來自0～10 cm表土層，而來自>10～20 cm土層較少，來自>20～30 cm土層則極少；蘆葦所需養(yǎng)分則主要來自>20～30 cm土層，其次來自>10～20和>30～40 cm土層，來自0～10和>40～50 cm土層則較少，而來自>50～60 cm土層極少。盡管2個物種地下垂直空間生態(tài)位分離度僅有50.0%，但二者養(yǎng)分主要吸收土層基本錯位，即在時間生態(tài)位重疊期間，2個物種通過根系垂直空間生態(tài)位分布差異有效地錯位互補利用濕地中的土壤養(yǎng)分資源，從而進一步緩解2個物種對土壤養(yǎng)分資源的激烈競爭。

因此，該研究基于虉草和蘆葦2個物種時空生態(tài)位的分布及其與光照和養(yǎng)分二維資源軸的關(guān)系分析，探究了2個物種對光資源和土壤養(yǎng)分資源的互補利用特征，從而從生態(tài)位的角度揭示了2個物種競爭共存的維持機制。

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