韓文慧 張明飛 張麗敏 吳碩 郝子璇 王云舒

摘 要：為探討谷子穗色性狀遺傳分離規(guī)律，對(duì)谷子F2代遺傳群體穗色表型分離比例進(jìn)行分析。以紅穗親本為母本（♀），白穗品種為父本（♂），共配制10個(gè)雜交組合獲得F1代，自交獲得F2代群體；調(diào)查F2代遺傳群體單株的穗色，并進(jìn)行卡方檢驗(yàn)。結(jié)果表明：7個(gè)群體F2代的穗色分離符合遺傳分離規(guī)律，3個(gè)群體不符合。其中，群體QT10穗色分離符合3：1的分離比，紅穗性狀可能受一對(duì)等位基因控制；群體QT1、QT2、QT3、QT4、QT7、QT9穗色分離比符合13：3的分離比，紅穗性狀可能受兩對(duì)等位基因控制。說(shuō)明在不同的遺傳背景下，谷子穗色的遺傳方式不完全相同，存在兩種主要模式，一是由兩對(duì)等位基因的抑制效應(yīng)所決定的遺傳方式，二是由單個(gè)基因的顯性表現(xiàn)所決定的遺傳方式。本研究初步探究出谷子控制穗色基因的遺傳方式和遺傳規(guī)律，為谷子穗色遺傳基礎(chǔ)提供理論參考。

關(guān)鍵詞：谷子；穗色；性狀分離；遺傳規(guī)律

中圖分類號(hào)：Q945；S515文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1673-260X（2024）06-0008-04

谷子（Setaria italica L.）又名粟，是我國(guó)傳統(tǒng)的農(nóng)作物之一，通常用于糧食和飼料。谷子在種植時(shí)對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，抗旱耐瘠??；收獲后的谷粒營(yíng)養(yǎng)豐富，具有較好的保健功能，因此，谷子不僅能夠改善人們的飲食習(xí)慣，還能夠調(diào)整種植業(yè)結(jié)構(gòu)[1]。近年來(lái)，谷子遺傳改良技術(shù)不斷完善，但是仍然存在一些問(wèn)題，如獲得穩(wěn)定的品系時(shí)間長(zhǎng)，常規(guī)育種效率提升緩慢等問(wèn)題[2]。

長(zhǎng)期自然和人為的選擇，導(dǎo)致不同作物的外觀具有各自的顏色特征，育種專家們?cè)谶M(jìn)行遺傳改良時(shí)，常常以此重要特征來(lái)區(qū)分不同材料。植物細(xì)胞中所含有的天然色素，使植物具有不同的外觀色彩，這些色素（如花色苷、類胡蘿卜素和葉綠素等）主要分布于植物的表層細(xì)胞中，但在柵欄組織及葉肉細(xì)胞中，也存在部分天然色素[3]。國(guó)內(nèi)眾多研究學(xué)者已對(duì)植物外觀顏色的遺傳特性進(jìn)行了廣泛研究。李金萍等[4]在研究紅菜薹和白菜薹的遺傳特性時(shí)，選擇多代自交系的方式進(jìn)行分析，結(jié)果表明，可能存在兩對(duì)或者多對(duì)基因控制菜薹的紫色性狀，紫色性狀屬于數(shù)量性狀，并且紫色性狀和白色性狀之間存在不完全顯性關(guān)系。張德雙等[5]選用大白菜（葉片綠色）和小白菜（葉片紫色）進(jìn)行相關(guān)雜交試驗(yàn)，結(jié)果表明，大白菜和小白菜雜交后代葉片紫色對(duì)綠色受一對(duì)遺傳基因控制，紫色對(duì)綠色為顯性。葉英林等[6]在研究辣椒葉片顏色的遺傳特性時(shí)，發(fā)現(xiàn)一些明顯規(guī)律，在F1代植株中，葉片全部呈現(xiàn)紫色；而在F2代植株中，葉片顏色表現(xiàn)為3：1的分離比例，這些規(guī)律說(shuō)明，一對(duì)顯性基因控制了辣椒葉片的紫色性狀。谷子的穗色有黑、紅、黃、灰、白等多種顏色，能夠穩(wěn)定遺傳，可以作為育種過(guò)程中的指示性狀，作為區(qū)別某些無(wú)法直接觀察性狀的參考，從而有效提高育種效率。

作物遺傳解析是一種高效的育種基礎(chǔ)工作，用于分析作物重要表型性狀的遺傳方式和遺傳規(guī)律[7]。作物的質(zhì)量性狀，如穗色、株型等，是品種（系）的重要特征，它與經(jīng)濟(jì)指標(biāo)和生產(chǎn)性能有直接或間接的聯(lián)系，研究了解質(zhì)量性狀相關(guān)基因的遺傳規(guī)律，對(duì)作物遺傳改良和新品系的培育具有重要意義。本研究以谷子穗色為研究性狀，對(duì)紅穗、白穗親本雜交從而獲得遺傳群體，并對(duì)其F2代穗色分離情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，旨在探究控制谷子穗色性狀基因的遺傳方式和規(guī)律，為谷子穗色遺傳基礎(chǔ)的理論研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

參試群體在赤峰市紅山區(qū)文鐘鎮(zhèn)種植，選用土壤肥力適中的栗鈣土作為試驗(yàn)地土壤，在谷子播種前和抽穗后各進(jìn)行一次澆水，并采用滴灌灌溉方式，其他田間管理措施與當(dāng)?shù)卮筇锵嗤?/p>

本試驗(yàn)以母本為紅穗和父本為白穗的10個(gè)雜交組合構(gòu)建的F2代谷子分離群體為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間調(diào)查

2023年春，種植上述雜交組合的F2代谷子群體，單株種植，株距10cm，行間距50cm，適時(shí)進(jìn)行除草、澆水和施肥等田間栽培管理活動(dòng)。成熟后對(duì)雜交群體F2代穗色性狀在田間進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)群體調(diào)查不少于300株。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對(duì)穗色調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并進(jìn)行？字2檢驗(yàn)，分析推斷穗色性狀基因的遺傳規(guī)律。考慮到谷穗中不同著粒層的成熟度不一致，采用“非紅即白”的方法統(tǒng)計(jì)穗色性狀。

采用矯正后的？字2計(jì)算符合度：

式中，A為實(shí)際觀測(cè)株數(shù)，T為理論株數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及F1、F2材料穗色表型

本次共有10個(gè)供試群體，雜交親本組合母本穗色在田間均表現(xiàn)為紅色，父本穗色均表現(xiàn)為白色，F(xiàn)1代群體穗色表現(xiàn)為白色，F(xiàn)1代自交得到的F2代群體穗色在田間有明顯的性狀分離，穗色性狀表現(xiàn)為白色或紅色，如表1所示。

2.2 F2代植株穗色分離結(jié)果分析

10個(gè)雜交組合中，F(xiàn)2代群體的穗色在田間有明顯性狀分離，如圖1所示。？字2檢驗(yàn)結(jié)果表明見(jiàn)表2，除了群體QT5、QT6、QT8外，其他群體白色和紅色的分離比為13：3或3：1，其中群體QT10符合3：1的性狀分離比例，穗色性狀由一對(duì)等位基因控制；群體QT1、QT2、QT3、QT4、QT7、QT9符合13：3的性狀分離比，穗色性狀由兩對(duì)等位基因控制，且兩個(gè)基因存在抑制作用。

2.3 F2代植株穗色遺傳方式

10個(gè)群體中，親本雜交得到的F1代穗色均表現(xiàn)為白色，說(shuō)明谷子穗色白色相對(duì)于紅色為顯性。其中1個(gè)群體組合符合3：1性狀分離比，6個(gè)群體組合符合13：3的性狀分離比，這表明在不同的遺傳條件下，谷子穗色可能存在單基因顯性遺傳和兩對(duì)等位基因的抑制效應(yīng)遺傳兩種方式。群體QT1、QT2、QT3、QT4、QT7、QT9的抑制效應(yīng)，表現(xiàn)為兩對(duì)等位基因同時(shí)控制F2代穗色時(shí)，其中一對(duì)控制白色顯性基因的顯性狀態(tài)對(duì)另一對(duì)控制紅色基因的表現(xiàn)有抑制作用。

3 討論

孟德?tīng)柪猛愣沟膬蓪?duì)相對(duì)性狀作雜交試驗(yàn)，總結(jié)出了位于非同源染色體上的非等位基因的分離或組合是互不干擾的自由組合定律的實(shí)質(zhì)。孟德?tīng)柪玫膬蓪?duì)相對(duì)性狀是由位于非同源染色體上的兩對(duì)等位基因控制的，在F2代中性狀表現(xiàn)出現(xiàn)9：3：3：1的比例。由于表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，且基因型存在相互作用，于是在9：3：3：1的基礎(chǔ)上，演變出其他非常規(guī)的性狀比[8]。如基因顯性上位、隱性上位、顯性互補(bǔ)、重疊作用、積加作用和抑制作用等，其F2的性狀分離比例分別表現(xiàn)為9：7、13：3、15：1、9：1、9：6：1、9：3：4、12：3：1。

性狀分離比9：7表明兩對(duì)等位基因同時(shí)控制某一性狀時(shí)，當(dāng)這兩對(duì)基因都表現(xiàn)為顯性時(shí)，呈現(xiàn)出一種性狀，若只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì)基因都是隱性時(shí)，則呈現(xiàn)出另一種性狀。馬德偉等[9]研究發(fā)現(xiàn)，兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因控制甜瓜幼果表現(xiàn)出苦味，而這兩對(duì)基因之間存在著顯性的互補(bǔ)關(guān)系。性狀分離比13：3則表明一種顯性基因本身并不直接控制性狀的發(fā)育，但卻可以抑制其他顯性基因的表現(xiàn)，只有在抑制基因不存在時(shí)，被抑制的基因才能表現(xiàn)出來(lái)，即控制一種性狀的AA、Aa這種顯性基因存在會(huì)抑制BB、Bb的顯性基因表達(dá)，只有aa存在時(shí)受到抑制的BB、Bb才能夠表達(dá)。這種情況下9：3：3：1分離比變化為13：3。性狀分離比15：1是指兩對(duì)等位基因控制性狀的情況下，只有隱性純合（aabb）才能表現(xiàn)出隱性性狀，其余的基因型只要有一個(gè)顯性基因就表現(xiàn)顯性性狀，如AABB、AaBB、AaBB、AABb、Aabb、aaBb均為顯性性狀。性狀分離比9：1是指單隱性純合致死（aa或bb致死），兩對(duì)等位基因同時(shí)控制某一性狀時(shí)，只要有一對(duì)隱性基因純合，該個(gè)體就會(huì)死亡，即基因型為aaBB、aaBb、AAbb、AAbb的個(gè)體死亡。性狀分離比9：6：1指的是，當(dāng)兩對(duì)等位基因同時(shí)控制某一性狀時(shí)，若兩對(duì)基因均表現(xiàn)為顯性（AABB、AABb、AaBb、AaBB），則呈現(xiàn)同一性狀，若只有一對(duì)基因是顯性，則呈現(xiàn)另一種性狀（AAbb、Aabb），若兩對(duì)基因均表現(xiàn)為隱性性狀（aabb），則呈現(xiàn)出第三種性狀。性狀分離比9：3：4是指當(dāng)某對(duì)隱性基因?qū)α硪粚?duì)顯性基因起上位遮蓋作用，當(dāng)隱性基因存在時(shí)，由于顯性基因被隱性基因遮蓋，導(dǎo)致顯性基因無(wú)法表達(dá)（AAbb、Aabb），這種現(xiàn)象稱為隱形上位作用。趙璞等[10]研究推測(cè)四種小豆粒色的遺傳符合9：3：4，其中淡褐粒色對(duì)白粒色受兩對(duì)基因控制，淡褐粒色對(duì)紅粒色為顯性，紅粒色對(duì)白粒色為顯性，紅/白基因?qū)Φ?紅基因具有隱性上位作用。性狀分離比12：3：1表示一種顯性基因?qū)α硪环N顯性基因起上位遮蓋作用，呈現(xiàn)自身所控制的性狀，如AABb、AABB、AaBB、AaBb中，當(dāng)A控制性狀的等位基因表現(xiàn)為顯性時(shí)，會(huì)抑制B控制性狀的顯性基因，這樣A控制性狀的等位基因被稱為上位基因，被遮蓋的B控制性狀（下位基因）只有在上位基因不存在時(shí)才會(huì)顯現(xiàn)出來(lái)，這種現(xiàn)象被稱為隱性上位作用[8]。

常規(guī)育種工作中，作物的外觀顏色是重要性狀特征。高穎銀等[11]在對(duì)黑稻果皮顏色性狀遺傳分析中發(fā)現(xiàn)，4個(gè)寧農(nóng)黑粳雜交組合F2代有色單株和無(wú)色單株比例均符合3：1，表明一對(duì)基因控制了寧農(nóng)黑粳的果皮顏色性狀。李明等[12]研究指出，兩對(duì)基因控制了小豆黑、米黃和紅粒色，其中，黑色對(duì)米黃為顯性，米黃對(duì)紅色為顯性，同時(shí)黑色具有顯性上位性作用。紅底黑斑和紅粒色由一對(duì)基因控制，黑斑為顯性。李強(qiáng)等[13]研究表明糜子紫色性狀相對(duì)于綠色為顯性性狀，F(xiàn)2：3群體的分離比例（紫色：綠色）都符合3：1，糜子莖稈顏色和葉片顏色均由一對(duì)顯性等位基因控制。另外，李祥棟等[7]在對(duì)薏苡F2代植株總苞顏色的遺傳方式的研究中，發(fā)現(xiàn)總苞顏色黑（褐）色和黃白色的分離比為15：1或3：1，表現(xiàn)出來(lái)的遺傳方式有兩種：一種是兩對(duì)等位基因的顯性重疊效應(yīng)遺傳，另一種是單基因顯性遺傳方式，本試驗(yàn)得出了相似的結(jié)果。本試驗(yàn)10個(gè)群體中有6個(gè)群體分離比符合13：3，1個(gè)群體分離比符合3：1，可能是由于在不同遺傳背景中，谷子穗色和薏苡總苞顏色的遺傳方式不完全相同。其余3個(gè)群體QT5、QT6和QT8的卡方檢驗(yàn)結(jié)果不符合基因自由組合定律中子代有兩種表現(xiàn)型的任意特殊分離比，可能是兩對(duì)等位基因間存在抑制作用，表現(xiàn)為不完全顯性，導(dǎo)致不同個(gè)體形成許多中間色，在田間統(tǒng)計(jì)過(guò)程中，采用“非紅即白”的統(tǒng)計(jì)方式可能對(duì)個(gè)體存在的中間色統(tǒng)計(jì)產(chǎn)生了偏差。

4 結(jié)論

本研究參試的10個(gè)群體中群體QT10穗色分離比符合3：1，推斷QT10穗色性狀受一對(duì)等位基因控制。群體QT1、QT2、QT3、QT4、QT7、QT9的穗色分離比符合13：3，表現(xiàn)為受兩個(gè)等位基因控制的抑制作用。谷子F2代群體的穗色表現(xiàn)為白色相對(duì)于紅色為顯性性狀。在不同的遺傳背景下，谷子F2代群體的穗色的遺傳受1～2對(duì)等位基因控制，且具有基因互作和基因抑制遺傳特點(diǎn)，因此，這一性狀可作為谷子遺傳改良的重要標(biāo)記性狀。

參考文獻(xiàn)：

〔1〕李順國(guó)，劉斐，劉猛，等.中國(guó)谷子產(chǎn)業(yè)和種業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與未來(lái)展望[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，54（03）：459-470.

〔2〕賈冠清，刁現(xiàn)民.中國(guó)谷子種業(yè)創(chuàng)新現(xiàn)狀與未來(lái)展望[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，55（04）：653-665.

〔3〕趙昶靈，郭維明，陳俊愉.植物花色形成及其調(diào)控機(jī)理[J].植物學(xué)通報(bào)，2005，40（01）：70-81.

〔4〕李金萍.紅菜薹紫色基因的遺傳與QTL分析[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

〔5〕張德雙，張鳳蘭，趙岫云，等.大白菜（大白菜×紫色小白菜）葉片紫色性狀的遺傳分析[J].中國(guó)蔬菜，2011，31（02）：36-38.

〔6〕葉英林.紫色辣椒光合特性及相關(guān)基因初步定位研究[D].長(zhǎng)沙：湖南大學(xué)，2018.

〔7〕李祥棟，潘虹，陸秀娟，等.薏苡總苞性狀的遺傳分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（08）：1896-1903.

〔8〕黃賢輝.例談自由組合定律中的特殊性狀分離比[J].讀寫算，2019，35（14）：157.

〔9〕馬德偉，孫嵐，高鎖柱，等.甜瓜幼果苦味性狀遺傳的研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1996，23（03）：49-52.

〔10〕趙璞，楚立威，楊凱，等.四種小豆粒色的遺傳分析[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2020，35（04）：15-19.

〔11〕高穎銀.黑稻果皮顏色性狀的遺傳分析及基因定位研究[D].銀川：寧夏大學(xué)，2013.

〔12〕李明，姚麗珊，萬(wàn)平，等.小豆粒色性狀遺傳的分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（18）：5744-5746.

〔13〕李強(qiáng)，雷勇，白璐，等.糜子F2：3群體莖稈顏色遺傳規(guī)律及農(nóng)藝性狀[J/OL].分子植物育種：1-10[2024-06-05].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20220429.0840.002.html.