陳穎慧　佘冰雨　葛才林　王澤港

摘要 磷是作物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，在作物的生命過程中發(fā)揮重要作用。作物在長期進化過程中形成了一系列低磷適應(yīng)機制，主要涉及土壤磷的活化、吸收、轉(zhuǎn)運和內(nèi)部磷的循環(huán)、再利用等過程。從作物低磷脅迫下的根系形態(tài)、根系分泌物、與微生物共生體系、分子機制4個方面綜述了作物耐低磷機制的最新研究進展，旨在為作物栽培調(diào)控及耐低磷作物品種的改良與選育提供借鑒。

關(guān)鍵詞 作物；低磷脅迫；根系形態(tài)；有機酸；微生物共生體系；分子機制

中圖分類號 Q945文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）08-0001-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.001

Research Progress on Mechanism of Low Phosphorus Tolerance in Crops

CHEN Ying-hui，SHE Bing-yu，GE Cai-lin et al

（College of Bioscience and Biotechnology，Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009）

Abstract Phosphorus is one of the essential nutrients for crop growth and development，and plays an important role in the life process of crops.Crops have formed a series of low phosphorus adaptation mechanisms in the long-term evolution process，mainly involving the activation，absorption，transport of soil phosphorus and the recycling and reuse of phosphorus in crop tissues.In this paper，the latest research progress on the mechanism of low phosphorus tolerance of crops was reviewed from four aspects：root morphology，root exudates，symbiotic system with microorganisms，and molecular mechanism under low phosphorus stress，in order to provide reference for crop cultivation regulation and improvement and breeding of low phosphorus tolerant crop varieties.

Key words Crop;Low phosphorus stress;Root morphology;Organic acids;Microbial symbiosis system;Molecular mechanism

磷（phosphorus）是作物生長發(fā)育必需的大量元素之一，但其在作物中的可利用性、流動性最低。磷是核酸、磷脂、ATP等生物分子的組成部分，參與了能量傳遞、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、光合作用、呼吸作用等重要過程，對作物生長起關(guān)鍵性作用。充足的磷有利于促進植物細胞分裂和作物的生長發(fā)育，有利于提高作物對干旱、冷害、病害等逆境的耐受性和抗倒伏能力［1］。土壤中的磷主要以HPO42-和H2PO4-的形式被作物吸收利用，但土壤有效磷濃度很少超過10 μmol/L ，這一濃度遠低于作物的最佳生長濃度［2-3］。全球約有43%的耕地缺乏磷，我國約有66%的耕地缺乏磷［4］。我國大部分土壤中的總磷儲量很大，但能被作物直接吸收利用的有效磷含量很低，這嚴重限制了作物產(chǎn)量［3］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們大量使用磷肥增加作物的磷供應(yīng)，但超過80%的磷肥沒有被作物吸收利用，未被利用的磷會通過各種形式進入水環(huán)境，造成水體富營養(yǎng)化和生物多樣性減少等問題［5-6］。此外，目前用于生產(chǎn)磷肥的磷礦資源迅速減少，開采磷礦和生產(chǎn)磷肥的成本較高［7-8］。通過施用磷肥改善作物磷營養(yǎng)帶來的一系列問題正受到人們的重視，促使尋找更環(huán)保、更經(jīng)濟可行的農(nóng)業(yè)措施來提高低磷土壤上的作物產(chǎn)量。

研究表明，作物主要采取兩種策略抵御低磷脅迫，即對內(nèi)提高磷的利用效率、對外增加土壤磷的吸收［9］。作物提高內(nèi)部磷利用效率的機制包括從液泡中釋放磷；重塑細胞膜，減少對磷脂的依賴；將衰老葉中的磷運送至生長旺盛的部位；改變糖酵解等反應(yīng)途徑，繞過消耗磷的步驟等。作物增加吸收土壤磷的機制包括重塑根系形態(tài)，增加根系吸收土壤磷的表面積；根系進行“表土覓食”；根系分泌有機酸、質(zhì)子、酸性磷酸酶等磷增溶物質(zhì)；與微生物共生等。該研究主要從作物低磷脅迫下的根系形態(tài)、根系分泌物、菌根共生和分子機制4個方面綜述作物低磷適應(yīng)機制的最新研究進展，為作物栽培調(diào)控及耐低磷作物品種的改良與選育提供借鑒。

1 根系形態(tài)變化增加磷吸收表面積

根系是作物吸收土壤養(yǎng)分的器官，根系形態(tài)決定了作物的營養(yǎng)吸收范圍。作物面對低磷脅迫常會重塑根系形態(tài)，增加對土壤磷的吸收，主要表現(xiàn)為縮短根長、增加側(cè)根和根毛的長度、密度、增加根冠比等。土壤中的磷主要位于土壤上層，磷含量隨土壤深度的增加而遞減。一部分作物在磷缺乏情況下，會通過縮短根長、減少根深，增加對表層土壤中磷的吸收［10］。如，擬南芥［11］、甘蔗［12］、玉米［13］等作物在低磷土壤中，根系傾向于分布在土壤表層。低磷一方面會抑制作物的主根伸長，另一方面能促進作物的側(cè)根發(fā)育。側(cè)根是作物根系中吸收土壤水分和養(yǎng)分最活躍的部位，作物側(cè)根生長可增加根系吸收磷的表面積。低磷脅迫下，小麥的側(cè)根形成受到促進［14］，水稻的側(cè)根長度和數(shù)量增加［15］，棉花的側(cè)根數(shù)量和密度增加［16］。根毛是由作物的根表皮細胞伸展形成的，根毛表面積可以占到作物根系總表面積的77%，所以根毛是作物根系吸收土壤磷的主要結(jié)構(gòu)［17］。缺磷幾乎總是使作物的根毛長度和密度增加，這有助于作物最大程度地吸收磷。如，棉花在低磷脅迫時，根毛長度增加［16］；水稻在低磷環(huán)境中，根毛長度和密度增加［18］；擬南芥在低磷條件下，根毛密度是高磷條件下的5倍［19］，根毛長度是高磷條件下的3倍［20］。低磷脅迫時，作物普遍會將光合產(chǎn)物優(yōu)先分配到根系，促進根系生長，使得作物能利用更大范圍的土壤磷，增加根冠比是作物抵御低磷脅迫的重要形態(tài)變化之一［11］。在小麥［14］、水稻［15］、玉米［21］、甘藍型油菜［22］等作物中，均觀察到低磷脅迫促進其光合產(chǎn)物向根系運輸，根系干重增加而地上部干重減少，作物的根冠比明顯變化。