文道平 角述峰 楊航

摘? 要：隨著全球氣候變暖，高溫脅迫已成為影響水稻種植業(yè)的關(guān)鍵性因素。高溫脅迫能降低水稻光合速率、加快蒸騰速率，會(huì)抑制水稻生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，導(dǎo)致其結(jié)實(shí)率和千粒重下降、蛋白質(zhì)含量減少，進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。研究高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，有助于種植者和研究人員更深入理解溫度變化對(duì)水稻生長(zhǎng)帶來(lái)的潛在威脅，減輕高溫脅迫的負(fù)面影響。

關(guān)鍵詞：高溫脅迫；水稻產(chǎn)量；水稻品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1673－6737（２０24）02－００76－０3

Research on the Impact of High Temperature Stress on the Yield and Quality of Rice

WEN Dao-ping ， JIAO Shu-feng ， YANG Hang

（Luquan County Meteorological Bureau of Kunming City， Kunming 651500， China）

Abstract：With the global climate warming， high-temperature stress has become a key factor affecting rice cultivation. High-temperature stress can reduce the photosynthetic rate of rice， increase the transpiration rate， significantly inhibit the growth and development process of rice， leading to a decrease in grain setting rate and thousand-grain weight， and a reduction in protein content， affecting the yield and quality of rice. Studying the impact of high-temperature stress on the yield and quality of rice can enrich our understanding of the mechanisms by which high temperature affects rice yield and quality， helping growers and researchers to better understand the potential threats that temperature changes pose to rice growth and to mitigate the adverse effects of high-temperature stress.

Key words： High-temperature stress; Rice yield; Rice quality

隨著全球氣候變化的加劇，極端氣候事件發(fā)生頻率明顯上升，高溫脅迫已成為影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一。水稻是我國(guó)重要的糧食作物之一，水稻生產(chǎn)關(guān)乎我國(guó)糧食安全和民眾的基本生活。然而，高溫脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的負(fù)面影響日益凸顯，尤其是在水稻的抽穗、開花和灌漿期，高溫脅迫不僅會(huì)影響水稻的形態(tài)特征，還會(huì)造成其蛋白質(zhì)含量減少、水分蒸騰增加、光合作用效率下降等一系列生理生化反應(yīng)，影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。本文旨在探索高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，分析高溫脅迫下水稻的形態(tài)特征和生理生化指標(biāo)變化，為培育具有抗高溫能力的水稻、改進(jìn)水稻的栽培措施提供科學(xué)依據(jù)，也為提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)提供了參考。

1? 高溫脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

1.1? 高溫脅迫對(duì)水稻形態(tài)特征的影響

1.1.1? 植株生長(zhǎng)和結(jié)構(gòu)變化? 高溫脅迫會(huì)加快水稻植株生長(zhǎng)速率，縮短水稻生長(zhǎng)周期，減少水稻的有效分蘗和穗數(shù)，從而影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。此外，高溫會(huì)使水稻葉片變小、葉面積減少，進(jìn)而影響其光合作用效率和生長(zhǎng)發(fā)育速度。

1.1.2? 器官發(fā)育和結(jié)實(shí)率變化? 高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻開花時(shí)間發(fā)生變化，影響其授粉效率，導(dǎo)致其結(jié)實(shí)率降低，以及穗長(zhǎng)縮短、穗粒數(shù)減少等穗形變化，這些因素都會(huì)影響水稻的最終產(chǎn)量。

1.1.3? 葉片和葉綠體變化? 因高溫脅迫導(dǎo)致的葉綠體膜損傷，會(huì)使水稻葉綠體結(jié)構(gòu)受損、葉片的光合作用受阻，致使水稻葉片出現(xiàn)變黃或白化現(xiàn)象。

1.1.4? 根系變化? 高溫脅迫會(huì)改變水稻根毛的形態(tài)和密度，導(dǎo)致根系變短、根量減少，影響水稻根部對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收。

1.1.5? 形態(tài)適應(yīng)? 為了應(yīng)對(duì)高溫脅迫，水稻會(huì)加強(qiáng)自身蒸騰作用并加快水分的流失，且高溫可能會(huì)影響水稻的氣孔開閉，也會(huì)影響其氣體交換和水分平衡。

1.2? 高溫脅迫對(duì)水稻生理生化指標(biāo)的影響

1.2.1? 光合作用的改變? 高溫脅迫會(huì)破壞葉綠體結(jié)構(gòu)和功能，降低光合速率，通過(guò)對(duì)氣孔開閉的影響，干預(yù)水稻對(duì)二氧化碳（CO2）的吸收和水分的蒸騰。

1.2.2? 水分代謝的調(diào)整? 高溫脅迫會(huì)加速水稻的蒸騰速率，甚至可能引發(fā)因土壤缺水而明顯抑制植物生長(zhǎng)的水分脅迫現(xiàn)象；水稻葉片含水量下降也會(huì)影響細(xì)胞的正常膨脹和生長(zhǎng)。

1.2.3? 抗氧化系統(tǒng)的激活? 高溫脅迫會(huì)激活超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）等抗氧化酶，以清除過(guò)量的活性氧（ROS）。

1.2.4? 蛋白質(zhì)代謝的變化? 高溫脅迫會(huì)加速水稻中蛋白質(zhì)的降解，尤其是在葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器中。

1.2.5? 激素水平的變化? 高溫脅迫會(huì)改變水稻中赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）、乙烯等激素含量，影響水稻的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

2? 高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

2.1? 高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

高溫脅迫會(huì)影響水稻生育期的時(shí)間，進(jìn)而導(dǎo)致水稻開花和成熟的時(shí)間提前或延后；灌漿期的高溫脅迫會(huì)影響水稻籽粒的充實(shí)程度，并導(dǎo)致其千粒重下降[2]。高溫會(huì)破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能，降低光合速率，減少光合產(chǎn)物的合成，加劇蒸騰速率，導(dǎo)致水稻水分損失加劇，可能會(huì)引發(fā)水分脅迫問(wèn)題。此外，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致水稻抽穗不整齊，出現(xiàn)早穗減產(chǎn)現(xiàn)象，尤其是在幼穗分化發(fā)育期，高溫脅迫可能會(huì)導(dǎo)致幼穗的發(fā)育停滯，進(jìn)而出現(xiàn)白穗和穎花敗育的情況。這些因素都會(huì)影響水稻的正常生長(zhǎng)，從而降低其產(chǎn)量。

2.2? 高溫脅迫對(duì)水稻品質(zhì)的影響

高溫脅迫對(duì)水稻品質(zhì)的影響主要體現(xiàn)在外觀品質(zhì)、加工品質(zhì)、食味品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)四個(gè)方面。在外觀品質(zhì)上，高溫脅迫會(huì)增加稻米的堊白度，也就是讓稻米表面出現(xiàn)大量白色不透明部分，且稻米粒型也會(huì)變小或變得不規(guī)則，影響了稻米的外觀品質(zhì)和市場(chǎng)價(jià)值[3]。在加工品質(zhì)方面，高溫脅迫會(huì)降低水稻精米率，并使稻米在加工過(guò)程中更易破裂，不僅會(huì)提高稻米在加工過(guò)程中的損失率，還會(huì)影響最終產(chǎn)品的質(zhì)量。在食味品質(zhì)上，直鏈淀粉含量在14%～20%的稻米更加甜香軟糯，如果直鏈淀粉含量超過(guò)這一比例，則會(huì)導(dǎo)致米飯黏性小、質(zhì)地硬、無(wú)光澤、食味差。而高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致稻米的直鏈淀粉含量增加，影響稻米的口感和味道，且較高直鏈淀粉含量的稻米相對(duì)難消化，也會(huì)影響稻米的品質(zhì)。在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)上，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致稻米中蛋白質(zhì)含量降低、蛋白質(zhì)和氨基酸比例失調(diào)，影響水稻對(duì)鐵、鋅等微量元素的吸收和積累，進(jìn)而影響稻米的維生素含量。

3? 高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)影響的生理機(jī)制

3.1? 碳氮代謝

高溫脅迫會(huì)通過(guò)降低光合速率來(lái)影響水稻的碳固定能力，影響其碳水化合物的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)，通過(guò)改變?cè)磶?kù)關(guān)系來(lái)改變水稻產(chǎn)量。高溫脅迫會(huì)影響水稻中硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶等氮代謝相關(guān)酶的活性，阻礙氮素的代謝和利用，降低水稻根系對(duì)氮素的吸收和利用率，而氮素是合成蛋白質(zhì)和其他含氮化合物的重要元素，氮素供應(yīng)不足也會(huì)導(dǎo)致水稻蛋白質(zhì)合成受阻[4]。此外，從分子層面來(lái)說(shuō)，TT3基因位點(diǎn)中的TT3.1和TT3.2基因與葉綠體的蛋白降解機(jī)制存在一定的關(guān)聯(lián)性，這兩個(gè)基因通過(guò)相互制衡，來(lái)調(diào)控水稻的高溫抗性，因此，TT2基因和TT3基因位點(diǎn)都會(huì)影響水稻的高溫抗性，并間接影響其碳氮代謝。

3.2? 激素平衡

高溫脅迫會(huì)影響赤霉素（GA）的合成和分布，致使水稻出現(xiàn)植株生長(zhǎng)異常和種子發(fā)育不良的問(wèn)題，并影響乙烯（ET）的生物合成，影響其對(duì)植物成熟和衰老過(guò)程的調(diào)節(jié)能力，同時(shí)會(huì)增加脫落酸（ABA）水平，使調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉和種子休眠，提高水稻的抗逆性。高溫脅迫會(huì)影響激素受體的活性和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，且激素通過(guò)激活或抑制特定的轉(zhuǎn)錄因子，會(huì)影響水稻的基因表達(dá)，進(jìn)而影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和抗高溫能力。與此同時(shí)，高溫脅迫會(huì)增強(qiáng)脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）之間的拮抗作用，影響水稻的生長(zhǎng)和最終產(chǎn)量，激素會(huì)通過(guò)影響細(xì)胞分裂生長(zhǎng)來(lái)調(diào)節(jié)水稻的生長(zhǎng)，而高溫會(huì)通過(guò)對(duì)激素的影響來(lái)干預(yù)這一過(guò)程，導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)發(fā)育異常。

3.3? 基因表達(dá)調(diào)控

高溫脅迫會(huì)激活水稻熱激轉(zhuǎn)錄因子（HsFA），而該因子會(huì)影響熱休克蛋白的表達(dá)，增強(qiáng)水稻細(xì)胞的高溫耐受性，繼而防止蛋白質(zhì)聚集和降解，維持植物細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)穩(wěn)態(tài)[5]。高溫脅迫會(huì)影響水稻熱響應(yīng)基因的表達(dá)，能通過(guò)影響抗氧化酶基因的表達(dá)，增強(qiáng)對(duì)細(xì)胞蛋白質(zhì)損傷和氧化應(yīng)激的保護(hù)能力。此外，高溫脅迫會(huì)影響葉綠素合成、光合電子傳遞鏈等相關(guān)基因的表達(dá)，并激活光系統(tǒng)II修復(fù)和非光化學(xué)淬滅（NPQ）等光保護(hù)的相關(guān)基因，從而水稻降低光合作用效率、減少能量和生物能的積累。

4? 高溫脅迫下水稻種植的調(diào)控措施

4.1? 育種改良

TT3基因位點(diǎn)包含TT3.1和TT3.2兩個(gè)拮抗調(diào)控水稻高溫抗性的基因。這兩個(gè)遺傳模塊，為基于抗高溫能力的水稻育種提供了新的基因資源。中國(guó)水稻研究所的研究結(jié)果表明，OPAQUE3 （O3） 基因編碼中具有跨膜結(jié)構(gòu)域的bZIP轉(zhuǎn)錄因子（OsbZIP60），負(fù)責(zé)調(diào)控胚乳儲(chǔ)藏蛋白和淀粉的生物合成，并在高溫環(huán)境下維持胚乳內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）穩(wěn)態(tài)，保證水稻胚乳的正常發(fā)育。為此，研究人員可結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)和分子標(biāo)記法，篩選出具有TT3基因位點(diǎn)和其他具有耐高溫能力基因的水稻種質(zhì)資源，利用CRISPR/Cas9等基因編輯技術(shù)，對(duì)水稻的高溫敏感基因進(jìn)行改良，并利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將TT3.1和TT3.2等耐高溫基因培育進(jìn)主流的商業(yè)水稻品種中，從而培育出具有耐高溫能力的水稻品種，開展嚴(yán)格的性狀驗(yàn)證和田間試驗(yàn)，以確保新培育出的品種能夠在保證產(chǎn)量和品質(zhì)的前提下，增強(qiáng)抗高溫能力。另外，還可用雜交和回交技術(shù)，將新培育出的水稻的耐高溫性狀與其他優(yōu)良水稻性狀相結(jié)合，以增強(qiáng)水稻整體質(zhì)量。

4.2? 農(nóng)藝管理

水稻種植過(guò)程中的高溫脅迫問(wèn)題，可通過(guò)改進(jìn)農(nóng)藝管理來(lái)解決。首先，種植戶可根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn)和歷史氣象數(shù)據(jù)，分析可能到來(lái)的高溫天氣，調(diào)整播種時(shí)間，使水稻抽穗期、灌漿期等關(guān)鍵生育期能和高溫時(shí)間錯(cuò)開，并通過(guò)早播或晚播來(lái)調(diào)整水稻的生長(zhǎng)周期，使其能在較為溫和的溫度下生長(zhǎng)發(fā)育。其次，種植戶在高溫季節(jié)可采用深水稻種植技術(shù)，利用深層土壤溫度偏低的特點(diǎn)，降低高溫環(huán)境對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，同時(shí)使用遮陽(yáng)網(wǎng)或其他覆蓋材料，減少水稻被太陽(yáng)直射的時(shí)間，利用地膜覆蓋保持土壤濕度，減少水分蒸發(fā)、降低稻田溫度。再次，在營(yíng)養(yǎng)管理方面，種植戶應(yīng)適當(dāng)使用有機(jī)肥和微量元素肥料，并采取葉面噴施微量元素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的方式，提高水稻的營(yíng)養(yǎng)水平、抗逆性和耐高溫能力。加強(qiáng)病蟲害的監(jiān)測(cè)和預(yù)警，使用生物農(nóng)藥和蟲害天敵，在減少使用化學(xué)農(nóng)藥的同時(shí)，降低病蟲害對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，有助于促進(jìn)水稻的健康成長(zhǎng)[6]。最后，種植戶應(yīng)定期進(jìn)行田間除草和松土工作，保證土壤松軟且具有良好的通氣性，完善稻田的排水系統(tǒng)，避免積水和水浸，從而減少高溫期間水稻病害現(xiàn)象出現(xiàn)。

5? 結(jié)語(yǔ)

本文深入分析了高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和質(zhì)量的影響，以及高溫脅迫對(duì)水稻形態(tài)特征和生理生化指標(biāo)的影響。研究結(jié)果表明，高溫脅迫會(huì)顯著影響水稻的自然生長(zhǎng)進(jìn)程，具體表現(xiàn)在降低光合作用效率、加快蒸騰速率和水分流失、加速蛋白質(zhì)溶解和改變部分激素含量等方面。以此為基礎(chǔ)，本文指出應(yīng)著重對(duì)TT3.1和TT3.2兩個(gè)拮抗基因進(jìn)行育種改良，并以降低高溫時(shí)段土壤溫度為目標(biāo)改進(jìn)農(nóng)藝管理措施，通過(guò)精準(zhǔn)施肥、改善水土環(huán)境來(lái)完善對(duì)水稻種植的營(yíng)養(yǎng)管理，提高水稻對(duì)高溫的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。未來(lái)研究應(yīng)更聚焦于抗高溫育種和栽培管理技術(shù)，以應(yīng)對(duì)氣候變化對(duì)水稻生產(chǎn)的影響，為全球糧食安全做出貢獻(xiàn)。

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