李海靜 高揚(yáng) 步金寶 宋微 楊宇塵 王春光 郭曉 臧家祥

摘? 要：水稻干尖線蟲(chóng)是危害水稻的主要病原線蟲(chóng)之一，隨著我國(guó)水稻節(jié)水栽培模式的推廣、品種布局及耕作制度的改變，該線蟲(chóng)病害日趨嚴(yán)重。介紹了水稻干尖線蟲(chóng)的形態(tài)特征，簡(jiǎn)析了水稻干尖線蟲(chóng)對(duì)水稻的侵染危害過(guò)程及水稻干尖線蟲(chóng)病的田間癥狀表現(xiàn)；根據(jù)水稻干尖線蟲(chóng)病的研究進(jìn)展，總結(jié)歸納該病害的防治手段及近年存在的相關(guān)防治問(wèn)題并提出展望，以期為今后水稻干尖線蟲(chóng)的相關(guān)研究提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：水稻干尖線蟲(chóng)；形態(tài)特征；侵染；防治；展望

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.111.4+8? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? 文章編號(hào)：1673-6737（2024）02-0052-04

Brief Analysis on Damage and Prevention of Aphelenchoides Besseyi to Rice at Present Stage

LI Hai-jing ， GAO Yang ， BU Jin-bao ， SONG Wei ， YANG Yu-chen ，

WANG Chun-guang ， GUO Xiao ， ZANG Jia-xiang*

（Rice Research Institute， Heilongjiang Academy of Agricultural and Reclamation Sciences， Harbin 150000， China）

Abstract： Aphelenchoides besseyi is one of the main pathogenic nematodes that harm rice. With the popularization of water-saving cultivation mode of rice in China， the change of variety layout and tillage system， the disease of this nematode is becoming more and more serious. This paper introduces the morphological characteristics of Aphelenchoides besseyi， and briefly analyzes the infection and harm process of Aphelenchoides besseyi and the field symptoms of Aphelenchoides besseyi; According to the research progress of Aphelenchoides besseyi， the control methods and related control problems in recent years were summarized， and the prospect was put forward， in order to provide reference for the related research of Aphelenchoides besseyi in the future.

Key words： Aphelenchoides besseyi; Morphological characteristics; Infection; Prevention and control; Outlook

水稻是我國(guó)主要糧食作物，保證水稻的產(chǎn)量以及提高水稻產(chǎn)量，仍然是一種剛性需求[1]。水稻在生長(zhǎng)過(guò)程中，會(huì)受到200多種植物病原線蟲(chóng)的侵襲。隨著我國(guó)水稻節(jié)水栽培模式的推廣、品種布局及耕作制度的改變，水稻線蟲(chóng)病害日趨嚴(yán)重，其中，被列為十大植物有害線蟲(chóng)的水稻干尖線蟲(chóng)病害的發(fā)生及危害情況也進(jìn)一步加重[2]。水稻干尖線蟲(chóng)在世界上所有水稻產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，可對(duì)水稻造成產(chǎn)量損失10%～71%，不但影響著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，還影響著種子的進(jìn)出口貿(mào)易[3]，在多個(gè)國(guó)家被列為對(duì)外檢疫對(duì)象[4]，也被我國(guó)列入檢疫性病原線蟲(chóng)名單[3]。20世紀(jì)80年代，因我國(guó)采取了嚴(yán)格的種子處理和檢疫措施，該線蟲(chóng)基本得到控制[2]；但從90年代中期開(kāi)始，其危害程度明顯回升并呈加劇趨勢(shì)[5]。目前，該線蟲(chóng)在我國(guó)各水稻產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，廣泛分布于云南、四川、湖南、天津等24個(gè)省（市），局部地區(qū)危害嚴(yán)重，造成重大經(jīng)濟(jì)損失[2]。本文以水稻干尖線蟲(chóng)為探討對(duì)象，對(duì)至今為止的研究成果進(jìn)行總結(jié)及歸納，以期為今后水稻干尖線蟲(chóng)的相關(guān)研究提供參考依據(jù)。

1? 水稻干尖線蟲(chóng)

水稻干尖線蟲(chóng)又稱(chēng)貝西滑刃線蟲(chóng)（Aphelenchoides besseyi Christie， 1942），是在1942年由Christie在草莓上發(fā)現(xiàn)并描述，該線蟲(chóng)屬線蟲(chóng)門(mén)（Nematoda）、側(cè)尾腺口綱（Secernentea）、滑刃目（Aphelenchida）、滑刃亞目（Aphelenchina）、滑刃科（Aphelenchoididae）、滑刃屬（Aphelenchoides Fischer， 1894）[6]。

水稻干尖線蟲(chóng)的發(fā)育分為卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)三個(gè)階段，其中幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的蟲(chóng)體均為細(xì)長(zhǎng)蠕蟲(chóng)形。該線蟲(chóng)體壁從組成上可分為表皮層和下皮層兩層；消化系統(tǒng)分為原口道、腸和直腸三部分。該線蟲(chóng)為雌雄異體，且雌蟲(chóng)與雄蟲(chóng)在形態(tài)學(xué)上有易于區(qū)別的差異[6]。

雌蟲(chóng)：熱殺死后，蟲(chóng)體直或略彎，頭骨架骨化程度較弱，頭部高度小于寬度；側(cè)區(qū)寬約為體寬的1/4，側(cè)線4條；唇區(qū)圓形，擴(kuò)張，稍縊縮，縊縮部位的寬度約為蟲(chóng)體中部寬度1/2，有6個(gè)相等的唇片，唇環(huán)4～5個(gè)；口針較細(xì)，長(zhǎng)10～13 μm，基部膨大，錐體部分約為口針全長(zhǎng)的45%；蟲(chóng)體中部體環(huán)紋細(xì)，約0.9 μm；中食道球卵圓形，約占體寬的3/4，峽部細(xì)，具有明顯的瓣門(mén)，食道腺長(zhǎng)度約為4～8個(gè)蟲(chóng)體寬，向背面和亞背面延伸，覆蓋腸前端；排泄孔于神經(jīng)環(huán)前緣附近；陰門(mén)位于蟲(chóng)體中后部，橫裂且略向尾端傾斜，陰門(mén)唇稍微突起；卵巢1個(gè)且較短、不伸達(dá)食道腺處，具有2～4排卵母細(xì)胞，受精囊長(zhǎng)卵圓形，內(nèi)部通常充滿精子，后陰子宮囊較細(xì)、內(nèi)部無(wú)精子，長(zhǎng)度為肛門(mén)處體寬的2.5～3.5倍，但短于肛陰距的1/3；尾呈圓錐形，長(zhǎng)度為肛門(mén)處體寬的3.5～5.0倍，尾端有1個(gè)尾突，尾突呈星狀，上有3～4個(gè)小尖突[2，7-8]。

雄蟲(chóng)：熱殺死后，蟲(chóng)體后部向腹面彎約成180°，尾部向腹面彎曲成鉤狀，蟲(chóng)體整體呈“J”形；雄蟲(chóng)的側(cè)區(qū)、唇區(qū)、口針和食道特征似雌蟲(chóng)；雌蟲(chóng)為單精巢、前伸，交合刺玫瑰刺形，為典型的滑刃型，但無(wú)基頂，有中等發(fā)育的腹面緣突；尾呈圓錐形，尾端有1個(gè)星狀尾突，尾突上有2～4個(gè)小尖突[2，7-8]。

2? 水稻干尖線蟲(chóng)對(duì)水稻的侵染過(guò)程及特征特性

水稻干尖線蟲(chóng)是一種遷移型寄生線蟲(chóng)，具有向上遷移的生理特性，主要侵染為害水稻的地上部分，且溫度適宜，相對(duì)濕度越高，線蟲(chóng)遷移率越高[6，9-10]。水稻田濕潤(rùn)的環(huán)境及稻莖表面的粗糙紋理為線蟲(chóng)的生長(zhǎng)及遷移提供了良好的環(huán)境[9]，其中水分對(duì)線蟲(chóng)的垂直遷移有較大的影響，該線蟲(chóng)不會(huì)向植株的根部和衰老部分遷移[6，9-10]。

水稻干尖線蟲(chóng)病是一種典型的種傳病害，該線蟲(chóng)在水稻田殘存稻殼上只能存活4個(gè)月，且不能在土壤里越冬，而以幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)形態(tài)潛伏于谷粒的穎殼和米粒間越冬，所以攜帶線蟲(chóng)的稻谷或稻殼是該病最主要的初次侵染源[2，10]。種子浸種催芽時(shí)，線蟲(chóng)開(kāi)始萌動(dòng)，播種后線蟲(chóng)游離至水和土壤中，隨灌溉水傳播擴(kuò)散，大部分死亡，少數(shù)線蟲(chóng)從秧苗芽鞘、葉鞘縫等部位鉆入組織內(nèi)，然后用口針刺入細(xì)胞中吸取汁液營(yíng)外寄生生活[2-3，10]。

水稻干尖線蟲(chóng)侵染水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的地上組織的各個(gè)器官，在分蘗初期集中在生長(zhǎng)點(diǎn)附近，在未張開(kāi)的幼葉上皮外寄生[10]，在濕度較大、溫度適宜等有利條件下，線蟲(chóng)大肆生長(zhǎng)，且通過(guò)交配來(lái)大規(guī)模繁殖，隨著水稻植株的生長(zhǎng)，這些線蟲(chóng)也隨之不斷向上移動(dòng)，在植株上部幾節(jié)葉鞘內(nèi)不斷繁殖[10-11]；到幼穗剛形成時(shí)，線蟲(chóng)侵入穗原基，在茸毛間大量集結(jié)，然后侵入到穎殼內(nèi)，最后集中在穎殼內(nèi)外；花期后進(jìn)入小花并迅速繁殖，谷粒成熟后，潛伏在谷粒穎殼與米粒之間的干尖線蟲(chóng)盤(pán)繞成團(tuán)狀，逐漸失水進(jìn)入休眠狀態(tài)，最后在谷粒穎殼與米粒之間越冬或隨稻谷傳播的干尖線蟲(chóng)，形成再侵染[3-4，8]。

3? 水稻干尖線蟲(chóng)病的田間表現(xiàn)

水稻干尖線蟲(chóng)病在苗期一般不常表現(xiàn)癥狀，少數(shù)感病品種會(huì)在水稻秧苗4～5葉期時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)癥狀，大部分品種則是在水稻拔節(jié)后期或孕穗后顯現(xiàn)癥狀。該病的癥狀表現(xiàn)為：孕穗期前上部葉尖端2～4 cm處逐漸皺縮、扭曲，枯死，歪攏，呈白色或灰色的“干尖”狀，病健部交界明顯；孕穗期劍葉或上部2～3葉的尖端1～8 cm處會(huì)出現(xiàn)淡褐色、半透明狀病斑，有露水時(shí)干尖比較透明、可伸展開(kāi)，露水干后葉尖扭曲、皺縮、逐漸枯死、變成黃褐色或灰白色，病健部交界明顯、有不規(guī)則彎曲的深褐色界紋；通常感病的稻株株高變矮，劍葉縮短，長(zhǎng)勢(shì)差，抽穗困難或抽出的穗型變小，每穗實(shí)粒數(shù)減少，秕粒數(shù)增加，千粒重下降，護(hù)穎和籽粒扭曲，米粒有裂紋，田間表現(xiàn)為頂端籽粒數(shù)減少，穗中部的籽粒部分為秕粒，成熟期病穗直立不下垂，穗頭“抬頭”狀（灌漿充實(shí)的健康稻穗，成熟期會(huì)“彎腰低頭”），最終影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)[2，7，12-14]。

由于地理來(lái)源、寄主來(lái)源及水稻品種的不同，水稻干尖線蟲(chóng)其種群的致病性、繁殖率存在著差異，導(dǎo)致病株的表現(xiàn)癥狀不同[3，6]。干尖線蟲(chóng)侵染的水稻發(fā)病后，有的品種表現(xiàn)“干尖”和“小穗頭”癥狀，有的品種只表現(xiàn)“干尖”癥狀且“干尖”的位置或有不同，有的品種僅表現(xiàn)“小穗頭”癥狀，有的品種并不表現(xiàn)出明顯癥狀，雖感染干尖線蟲(chóng)病后不同的水稻品種癥狀表現(xiàn)不一，但是對(duì)水稻的結(jié)實(shí)率和千粒重都會(huì)造成不同程度的損害[3，6，14-16]。

4? 水稻干尖線蟲(chóng)的防治

目前，對(duì)水稻干尖線蟲(chóng)采用的防治方法主要是實(shí)施種子檢疫及建立無(wú)病留種田、種子處理、合理栽培以及田間藥劑防治。

4.1? 種子檢疫及建立無(wú)病留種田

水稻干尖線蟲(chóng)病屬于種傳病害，因此對(duì)種子進(jìn)行檢疫是防治此病的重要環(huán)節(jié)。在收獲前必須對(duì)稻田嚴(yán)格進(jìn)行檢疫，若是發(fā)現(xiàn)病株，則該田種子必須報(bào)廢，必須嚴(yán)禁從病區(qū)引進(jìn)種子；從無(wú)病區(qū)調(diào)運(yùn)種子時(shí)也要嚴(yán)格實(shí)施種子檢疫，對(duì)可疑種子要進(jìn)行消毒處理，這是防止此病害蔓延的重要環(huán)節(jié)[6，17]。

對(duì)于水稻干尖線蟲(chóng)發(fā)病區(qū)，應(yīng)有計(jì)劃地建立無(wú)病留種田來(lái)繁殖無(wú)病良種，單收、單打、單藏，逐步縮小病區(qū)，減少大田病害，且嚴(yán)禁無(wú)病區(qū)從病區(qū)調(diào)入種子[6，12，16]。

4.2? 種子處理

4.2.1? 溫湯浸種? 預(yù)先將水稻種子于冷水中浸泡18～24 h（超過(guò)24 h的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)會(huì)有不同程度的下降），之后放于45～47 ℃的溫水中浸泡5 min提溫，再放入52～54 ℃的溫水中浸泡10～15 min（若種子沒(méi)有預(yù)先在冷水中浸泡，則要在更高的溫度如55～61 ℃的溫水中浸泡10～15 min），浸后取出種子以涼水沖洗；溫湯浸種后種子必須在30～35 ℃下干燥，或是在陰涼通風(fēng)處風(fēng)干，或是曬干后貯存[9，12，18-19]。

注意事項(xiàng)：① 溫湯浸種的溫度和時(shí)間必須嚴(yán)格把控，否則會(huì)影響發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)；② 若直播易引致?tīng)€種或爛秧，故要做好種子催芽，且每次溫湯浸種的種子量不宜過(guò)大[9，19]。

4.2.2? 藥劑浸種? 經(jīng)試驗(yàn)證明，藥劑浸種防治效果較好的藥劑及用法用量如下：16%惡線清可濕性粉劑400倍液或17%菌蟲(chóng)清可濕性粉劑400倍液，浸種72 h，每天翻倒2次；10%浸種靈乳油500倍液，浸種48～60 h；95%巴丹可溶性粉劑6 000倍液或50%的巴丹可溶性粉劑3 000倍液或10%噻唑膦乳油1 000倍液，浸種48 h；4.2%浸豐乳油5 000～7 000倍液，浸種24～48 h；40%殺線酯（醋酸乙酯）乳油500倍液，浸種24 h。其中16%惡線清可濕性粉劑、10%浸種靈乳油、4.2%浸豐乳油均可兼治水稻惡苗病，故可大面積推廣應(yīng)用[3，6，13，17，20]。

注意事項(xiàng)：① 藥劑浸種要保證藥液濃度，合理配比藥量與種子量，水與種比例要大于等于2∶1；② 藥劑浸種時(shí)間要充足，但也要把控好時(shí)間不宜過(guò)長(zhǎng)，否則會(huì)影響發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)；③ 若直播易引致?tīng)€種或爛秧，故要做好種子催芽；④ 種子浸后需要用清水沖洗干凈，然后再催芽、播種[9，11，19]。

4.3? 合理栽培

4.3.1? 選用抗病品種? 目前還未發(fā)現(xiàn)完全免疫水稻干尖線蟲(chóng)的水稻品種，但品種間的抗性存在著顯著性差異，通常早熟品種受害較輕[3，6]。

4.3.2? 田間管理? ① 水稻干尖線蟲(chóng)隨灌溉水傳播擴(kuò)散，侵染為害附近健株，在淹水土壤中比在濕土中傳播侵染能力強(qiáng)，故在水稻整個(gè)生育期應(yīng)防止大水漫灌、串灌，科學(xué)排灌，控制線蟲(chóng)隨水流傳播；② 根據(jù)不同的水稻品種的品種特性，合理密植；③ 科學(xué)配方施肥：水稻干尖線蟲(chóng)在種穴間的移動(dòng)和氮肥量有關(guān)，雙倍施肥情況下線蟲(chóng)侵染活動(dòng)在水稻秧苗1葉期時(shí)達(dá)到高峰，而正常施肥則在秧苗3～4葉時(shí)侵染才達(dá)到最高峰，因此合理施用氮肥十分重要；增施鉀肥，增強(qiáng)植株的抗病性，可使水稻生長(zhǎng)健壯，利于提高結(jié)實(shí)率，減輕干尖線蟲(chóng)病造成的損失[6，10，12，17]。

5? 問(wèn)題及展望

近些年來(lái)，隨著機(jī)插育秧技術(shù)的推廣應(yīng)用，種植戶忽視了水稻干尖線蟲(chóng)病的防治，重視對(duì)惡苗病的防治，長(zhǎng)期使用殺菌劑浸種，采用殺菌咪鮮胺乳油、戊唑醇懸浮劑浸種反而刺激了水稻干尖線蟲(chóng)病的發(fā)生，致使水稻干尖線蟲(chóng)病株率變高[13，21]。因此，研究兼治惡苗病及水稻干尖線蟲(chóng)病的方法及藥劑是今后的研究方向之一；且隨著環(huán)境問(wèn)題越來(lái)越被重視，研究環(huán)境友好型化學(xué)藥劑是以后的研究?jī)A向；伴隨線蟲(chóng)分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，研究安全穩(wěn)定且高效的生物藥劑也成為防治水稻干尖線蟲(chóng)病的研究熱點(diǎn)。

目前還未發(fā)現(xiàn)對(duì)水稻干尖線蟲(chóng)完全免疫的水稻品種[3]，因此，選育水稻干尖線蟲(chóng)抗病品種，是防治水稻干尖線蟲(chóng)的重要研究方向之一。通過(guò)廣泛搜集品種資源，進(jìn)行抗性鑒定后，篩選出可直接加以利用的優(yōu)良抗病或耐病品種；對(duì)抗病或耐病品種進(jìn)行遺傳鑒定，在育種上作為抗病親本使用；同時(shí)，擴(kuò)充現(xiàn)有種質(zhì)資源庫(kù)，積極尋找農(nóng)家種或野生種等抗源材料。

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