■ 何晨鵬 申文璨 劉寰宇 李柏珍 劉 杰2，*

(1.湖南農業(yè)大學動物科學技術學院，湖南長沙 410128；2.湖南省畜禽安全生產協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南長沙 410128；3.湘中幼兒師范高等專科學校，湖南邵陽 422000)

近年來，人們對動物源性食品消費需求量的快速增加，有力推動了我國畜牧產業(yè)發(fā)展。但高強度和高密度的飼養(yǎng)環(huán)境，易誘發(fā)動物產生應激反應，造成動物生產性能、機體免疫力和產品質量降低等問題。動物機體抗氧化能力與飼糧營養(yǎng)物質中的抗氧化物質水平密切相關，而維生素E（vitamin E，VE）是一種安全、綠色、無毒、高效的抗氧化劑。維生素E為α、β、γ、δ-生育酚以及α、β、γ、δ-生育三烯酚等脂溶性維生素的總稱，是一種在動物機體中無法合成或供給不足的營養(yǎng)成分，必須通過飼糧供給。其中α-生育酚活性最高，是維生素E 在動物體內發(fā)揮作用的主要形式。研究表明，維生素E 具有抗氧化、抗癌、抗炎等功能，特別是在清除機體自由基、阻斷脂質氧化等方面尤為突出，在動物生產中可提高生長性能、改善產品質量和提高機體免疫能力等[1]。文章綜述了維生素E 抗氧化機制，及其在動物生產上的應用，為維生素E 的應用和推廣提供參考。

1 維生素E概述

維生素E 是一種無臭無味的淡黃色脂溶性維生素，具有抗氧化、抗癌、抗炎等功能，根據(jù)其分子結構可分為生育酚和生育三烯酚兩大類，每類按照色原醇環(huán)上甲基位置數(shù)目分為α、β、γ、δ4 種[2-3]。維生素E是一種必須由食物提供的營養(yǎng)物質，常見的水果（如火龍果、橘子、獼猴桃、覆盆子）、蔬菜（如花生、大豆、小麥、芝麻等）含有豐富的維生素E[3-4]。生育酚和生育三烯酚抗氧化作用均較強，由于機體α-生育酚轉移蛋白（α-TTP）和生育酚結合蛋白（TBP）的活性，生育酚更容易被機體吸收利用，因此，α-生育酚被認為是維生素E 機體抗氧化活性主要表現(xiàn)形式[5-6]。α-生育酚分子式為C29H50O2，相對分子質量為430.5，根據(jù)其來源分為天然和人工合成兩種，分別記為D-型和L-型。天然α-生育酚為R構象（RRR），人工合成α-生育酚為RS 構象（RRR、RSR、RRS、RSS、SRR、SSR、SRS、SSS），構象與其活性相關，研究發(fā)現(xiàn)只有2R及以上的α-生育酚才能被機體利用吸收，所以天然α-生育酚相對更加具有安全性和營養(yǎng)性[7]。

2 維生素E抗氧化作用機制

動物機體氧化反應在正常生理環(huán)境下是一個動態(tài)平衡的穩(wěn)定系統(tǒng)，一旦外界環(huán)境變化、內分泌失調等因素造成氧化應激反應，會打破這種平衡，引發(fā)炎癥、癌變等疾病[8]。機體氧化反應主要與超氧化物歧化酶（SOD）、活性氧（ROS）、活性氮（RON）等活性物質的濃度有關，當SOD活性降低會將O2·-催化為O2并減少H2O2濃度，使ROS和RON 濃度迅速升高，當其水平達到機體最大耐受度時會出現(xiàn)毒性表達，如蛋白質變性、DNA 損失、細胞信號通路改變等[9-10]。α-生育酚具有較強的抗氧化作用，可清除過量的ROS 和RON，增加SOD的活性水平，維持機體正常的氧化反應[11]。

作為一種高度疏水的分子，天然維生素E 可整合到細胞膜和脂質囊泡中，或與蛋白質中的疏水口袋結合，其主要作用位點是在血漿和細胞內膜上，為抗氧化分子清除ROS 和RON，從而防止脂質過氧化。位于膜內的維生素E 可被脂質過氧化物氧化為生育酚，通過L-抗壞血酸（AA）還原再生，或進一步氧化為相應的醌[12-13]。α-生育酚的抗氧化作用是基于苯二酚環(huán)上的酚羥基，該羥基可提供一個氫原子，從而中和包括ROS 在內的多種自由基[14]。發(fā)生反應時，得到一個非自由基產物和一個α-生育酚自由基，然后α-生育酚自由基可與另一種自由基脂質反應，還原為α-生育酚的天然形式，通過這一過程，α-生育酚中和過氧自由基并阻止脂質過氧化，尤其是阻止多不飽和脂肪酸過氧化反應，這對于保護細胞膜至關重要[15-17]。

3 維生素E在動物生產上的應用

3.1 在豬生產中的應用

Goh 等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在育肥豬飼糧中添加0.05%的維生素E 可提高平均日增重和飼料利用率，并提高肌苷一磷酸含量，從而提高育肥豬的生長性能和改善豬肉風味。Guo等[19]在育肥豬飼糧中添加40、200 IU/kg的維生素E，可提高肌肉和脂肪組織中的單不飽和脂肪酸和總不飽和脂肪酸的比例，同時還可提高血漿和肌肉中的維生素E 含量，從而改善豬肉的品質和風味。安清聰?shù)萚20]研究表明，在高黎貢山豬飼糧中添加40 μg/mL 的維生素E 可誘導豬氧化應激細胞中谷氧還蛋白1（GRX1）、硫氧還蛋白1（TRX1）基因過表達，從而增強豬機體的抗氧化能力[20]。Kim 等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在屠宰前28 d 飼喂700 IU 維生素E 日糧，可使背最長肌中維生素E 濃度達到6 mg/kg，從而改善肉品質。李天峰等[22]研究表明，在Modena 基礎液中添加0.5 mg/mL 維生素E，可改善豬精液在常溫（17 ℃）負壓（-0.04 MPa）條件下的保存效果。商昊等[23]研究顯示，維生素E 在精液冷凍過程中對沂蒙黑豬精子的保護作用呈濃度依賴性，添加300 mg/L及以下濃度的維生素E 可顯著提高精子抗氧化能力、精子活力及質膜完整性。綜上所述，維生素E 在豬生產中應用，可提高機體的抗氧化能力、改善豬肉品質、提高抗應激能力和延長冷凍精液保存時間。

3.2 在家禽生產中的應用

Hu 等[24]在日糧中添 加20 mg/kg 維生 素E 或微囊化維生素E，可改善肉雞胸肉品質、生長性能、肝線粒體抗氧化能力和自由基清除能力。此外，Vieira 等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在育肥期增加維生素E的劑量可提高肉雞胸肉的亮度，而后期屠宰則可提高肉的pH 和剪切力值。袁藝森[26]研究表明，在蛋雛鴨飼糧中添加30 mg/kg 維生素E 可增加免疫器官指數(shù)和免疫球蛋白含量，提高蛋雛鴨機體抗氧化能力。楊琳等[27]在番鴨日糧添加超過生理需要水平的維生素E，發(fā)現(xiàn)可降低屠宰后肌肉中的丙二醛（MDA）水平，從而有利于延長肉的貨架期。Nemati 等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在飼料補充維生素E 可改善鵝的生長性能、胴體產量，增加亞麻酸等多不飽和脂肪酸，以及延長鵝肉的保質期。王寶維等[29]研究表明，在鵝飼糧中添加0、5、10、20、40、80 IU/kg 的維生素E，結果發(fā)現(xiàn)添加20、40、80 IU/kg 的維生素E 可顯著提高肝臟和血清中過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶的活性以及降低丙二醛的含量。此外，孫慶雨等[30]在29～63 日齡江南白鵝飼糧中添加20 mg/kg 的維生素E，可顯著提高血清免疫球蛋白A 的含量。綜上所述，在禽生產中應用維生素E，可提高抗應激能力、改善生長性能、提高機體免疫力、改善繁殖性能和肉品質。

3.3 在反芻動物中的應用

Bellés 等[31]在日糧中添加維生素E，發(fā)現(xiàn)通過減少肌肉中蛋白質和脂質氧化，可間接影響羊肉香氣的形成和延緩肉質變色。同時，Liu 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中補充200 IU/只維生素E 可降低敖漢細毛羊肌肉中飽和脂肪酸含量，增加單不飽和脂肪酸和順式9 反式11 共軛亞油酸含量，從而改善羊肉的風味。施力光等[33]在海南黑山羊日糧中補充維生素E，發(fā)現(xiàn)可顯著提高精子密度和精子活力，降低精子畸形率，可顯著提高谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，顯著降低熱休克蛋白HSP60 mRNA、HSP70 mRNA、HSP90 mRNA 的表達，從而緩解熱應激。Liu 等[34]在肉牛日糧中補充維生素E 會增加肌肉及其膜亞細胞組分中的α-生育酚濃度，起到保護膜脂質，同時保護肌紅蛋白免受氧化。Smith 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加硒和維生素E 會導致乳房內細菌攻擊后多形核中性粒細胞（PMN）更快地流入牛奶中，并增加PMN對攝入細菌的細胞內殺死。綜上所述，在反芻動物中應用維生素E，可提高繁殖性能、改善肉品質和提高機體免疫能力。

3.4 在水產動物中的應用

常杰等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加165.5 mg/kg維生素E可改善細鱗鮭的生長性能，增加肝臟和肌肉中維生素E的積累。張艷亮等[37]在飼料中添加91.38 mg/kg的維生素，結果發(fā)現(xiàn)，可有效提高云紋石斑魚幼魚的抗應激和抗氧化能力，當添加水平為149.59 mg/kg時，云紋石斑魚幼魚具有較高的增重率。黃云等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加維生素E 可促進青魚的生長，當飼料中維生素E達45.0 mg/kg時可獲得最高的特定生長率。此外，維生素E 可提高機體抗氧化能力，緩解脅迫對機體的影響。Pan等[39]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中缺乏維生素E 會導致草魚生長緩慢、存活率降低、免疫功能受損、皮膚受損，根據(jù)免疫指標和抗氧化指標，估計草魚對維生素E 的需求量分別為123.8、136.4 mg/kg。Wang等[40]研究表明，補充高劑量維生素E可減輕飼喂氧化膳食魚油的大黃魚氧化應激，但對無應激或應激較少的大黃魚會產生負面影響。綜上所述，維生素E在水產動物中應用，可提高生長性能、改善繁殖性能和提高抗應激能力。

4 小結

維生素E 具有較強的抗氧化功能，在緩解動物氧化應激、延緩肉品質氧化等方面具有發(fā)展?jié)摿Α＞S生素E 分布廣泛，提取工藝成熟，是一種綠色無殘留的天然添加劑。目前，維生素E 研究多見于動物繁殖和生產性能等方面，但其細胞作用機制并不清晰。未來研究需要深入探討維生素E 抗氧化分子機制、對免疫系統(tǒng)和繁殖性能的影響機制以及體內的代謝途徑和其他營養(yǎng)物質之間的相互作用等，為維生素E 作為綠色養(yǎng)殖飼料添加劑提供理論依據(jù)，從而發(fā)揮其最佳的應用效果。