程輝玲 楊建軍 程平 吳亞楠 魏剛剛

摘要：為了解紅肉蘋(píng)果花芽各分化時(shí)期及特點(diǎn)，探明井式節(jié)水灌溉模式下該品種花芽分化期間內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，利用X射線(xiàn)成像技術(shù)觀察不同灌水梯度（W₁、W₂、W₃處理）及漫灌（CK）下紅肉蘋(píng)果花芽?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)，對(duì)其分化時(shí)期進(jìn)行劃分，并利用高效液相色譜法測(cè)定內(nèi)源激素IAA、ABA、GA₃、ZR的含量。結(jié)果表明，紅肉蘋(píng)果花芽分化開(kāi)始時(shí)間早，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，各時(shí)期均有重疊，整個(gè)過(guò)程可分為未分化期、分化初期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期等6個(gè)時(shí)期。不同灌水梯度下內(nèi)源激素含量及比值變化趨勢(shì)相同，總體上，IAA含量呈上升趨勢(shì)，GA₃含量一直維持較低水平，ZR含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，ABA含量呈上升態(tài)勢(shì)，ABA/IAA、ABA/GA₃呈逐漸上升的趨勢(shì)，ZR/GA₃、ZR/IAA呈先上升后下降的趨勢(shì)，GA₃/IAA、ZR/ABA呈下降趨勢(shì)。W₁、W₂、W₃處理完成花芽分化的時(shí)間略早于CK；高水平的ABA、ZR及較高的ABA/IAA、ABA/GA₃、ZR/GA₃、ZR/IAA能夠促進(jìn)紅肉蘋(píng)果花芽分化。

關(guān)鍵詞：花芽分化；井式節(jié)水灌溉；內(nèi)源激素；紅肉蘋(píng)果

中圖分類(lèi)號(hào)：S661.107；S661.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）06-0166-07

收稿日期：2023-05-11

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)發(fā)展補(bǔ)助資金（編號(hào)：新[2019]TG8號(hào)）；新疆維吾爾自治區(qū)創(chuàng)新環(huán)境建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)-科技創(chuàng)新基地建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：PT2107）。

作者簡(jiǎn)介：程輝玲（1997—），女，新疆烏魯木齊人，碩士研究生，主要從事果樹(shù)花芽分化研究。E-mail：2291201424@qq.com。

通信作者：楊建軍，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事礦山修復(fù)研究。E-mail：yjj@xju.edu.cn。

花芽分化是指果樹(shù)每年形成的頂端分生組織由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的過(guò)程，包括形態(tài)分化和生理分化，是內(nèi)外因素共同作用、相互協(xié)調(diào)的結(jié)果^[1]。在果樹(shù)年生長(zhǎng)周期中，花芽分化占據(jù)著重要的地位，對(duì)該過(guò)程的調(diào)控是高產(chǎn)高效栽培的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一^[2]。在花芽分化過(guò)程中，水分是重要影響因素之一，適度干旱可以促進(jìn)部分植物的花芽分化^[3-5]。在水分調(diào)控研究方面，適當(dāng)?shù)乃挚刂颇軌驗(yàn)橹参锘ㄑ糠只瘎?chuàng)造條件^[6-8]，大多數(shù)果樹(shù)可通過(guò)節(jié)水灌溉達(dá)到控制果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、增加營(yíng)養(yǎng)積累、促進(jìn)花芽分化的目的^[9]，如櫻桃^[10]、蘋(píng)果^[11]的花芽分化調(diào)控。此外，內(nèi)源激素也會(huì)影響花芽分化，如馬文春以長(zhǎng)富2號(hào)為試驗(yàn)材料，利用外源葡萄糖調(diào)控花芽分化^[12]；刑利博通過(guò)噴施不同濃度的果樹(shù)促控劑PBO溶液探究促進(jìn)長(zhǎng)富2號(hào)和富紅早嘎花芽分化的生理機(jī)制^[13]?；ㄑ糠只翘O(píng)果樹(shù)豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵，因此，研究其影響因素與調(diào)控措施對(duì)提高蘋(píng)果樹(shù)產(chǎn)量具有重要的實(shí)踐意義。紅肉蘋(píng)果（Malus niedzwetzkyana Dieck）果實(shí)中富含花青苷和多酚等抗氧化物質(zhì)，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值^[14]，但由于紅肉蘋(píng)果育種周期長(zhǎng)，缺乏優(yōu)異種質(zhì)，其產(chǎn)量一直較低，無(wú)法滿(mǎn)足市場(chǎng)需求^[15]。阿克蘇地區(qū)是新疆的蘋(píng)果主產(chǎn)區(qū)，紅肉蘋(píng)果是該地區(qū)近年來(lái)引進(jìn)并積極推廣的主要品種，但阿克蘇地區(qū)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展長(zhǎng)期受制于水資源條件，因此，研究節(jié)水灌溉等水分調(diào)控條件下蘋(píng)果樹(shù)的豐產(chǎn)、高產(chǎn)機(jī)制顯得尤為重要。本試驗(yàn)以紅肉蘋(píng)果為試驗(yàn)材料，研究井式節(jié)水灌溉模式下紅肉蘋(píng)果花芽分化時(shí)期及激素的動(dòng)態(tài)變化，通過(guò)設(shè)置不同的灌水梯度，以大田漫灌為對(duì)照，探討紅肉蘋(píng)果的花芽分化進(jìn)程，定量分析花芽分化期內(nèi)源激素含量的動(dòng)態(tài)變化，明晰花芽分化對(duì)灌水梯度的響應(yīng)規(guī)律，以期揭示阿克蘇地區(qū)紅肉蘋(píng)果花芽分化期水分調(diào)控機(jī)制，進(jìn)而為紅肉蘋(píng)果的高產(chǎn)豐產(chǎn)研究提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣五團(tuán)十三連，屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，四季分明，春季升溫快而不穩(wěn)，夏季炎熱干燥，秋季短暫而降溫迅速；年日照時(shí)數(shù)2 747 h，年平均總輻射量 6 000 MJ/m²，平均海拔高度1 103 m；年降水量42.4～94.0 mm，年潛在蒸發(fā)量2 956.3 mm，年均氣溫10.1 ℃，無(wú)霜期195 d；淺層地下水位3.3 m；試驗(yàn)地土壤類(lèi)型為沙壤土，土壤容重為1.44 g/cm³，田間持水率為19.6%。

1.2? 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地為八年生紅肉蘋(píng)果園，樣樹(shù)均為矮化密植栽培，砧木為平邑甜茶，平均株高約3.7 m，東西、南北平均冠幅分別約為2.2、2.7 m，果園常規(guī)管理為病蟲(chóng)害防治、雜草清除等。

試驗(yàn)采用單因子設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)灌溉水平，分別為井式節(jié)水灌溉模式下的低水處理（W₁）、中水處理（W₂）、高水處理（W₃），對(duì)照組為大田漫灌（CK），每個(gè)處理28棵試驗(yàn)樣樹(shù)。井式節(jié)水灌溉模式是在同行每2棵樹(shù)中間打坑安裝高50 cm、半徑為6 cm的豎井管（管身分布直徑約2.5 mm的出水孔，密度為 2孔/cm²），用引流管將豎井管和地面的滴灌管連接，進(jìn)行灌溉；同時(shí)利用與施肥罐（體積約250 L）連接的滴灌管將水溶肥溶化后輸送至豎井管中，各處理肥料種類(lèi)與用量一致。

灌水梯度根據(jù)試驗(yàn)地凈灌水定額設(shè)置，由灌水時(shí)間控制，分別為W₁處理：灌水6 h、W₂處理：灌水 9 h、W₃處理：灌水12 h，滴頭流量為10 L/h（可通過(guò)調(diào)節(jié)壓力大小控制流量），對(duì)照（CK）為常規(guī)漫灌，灌水量為每次1 250 kg/hm²。為避免水分側(cè)滲，漫灌與井式灌溉間設(shè)置保護(hù)行，并沿保護(hù)行設(shè)置高約 20 cm、寬15 cm的土埂。W₁、W₂、W₃處理年灌水總量（2022年3—10月，每月灌水1次）分別約為凈灌水定額的2、3、4倍。

凈灌水定額計(jì)算公式：

M=R×H×P（θ_max-θ_min）。

式中：M為凈灌水定額，mm；R為土壤容重，g/cm³；H為土壤計(jì)劃濕潤(rùn)層深度，取800 mm；P為濕潤(rùn)比，取0.4；θ_max、θ_min分別為土壤含水量（質(zhì)量含水量）上限和下限，%。

1.3? 采樣與室內(nèi)試驗(yàn)測(cè)定

1.3.1? 花芽?jī)?nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)掃描

從2021年6月20日至10月8日，每隔10 d采取樹(shù)冠外圍短枝花芽20個(gè)，用FAA固定液固定后置于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。利用X射線(xiàn)顯微成像系統(tǒng)掃描FAA固定液中的花芽并觀察花芽形態(tài)分化時(shí)期，該系統(tǒng)采用獨(dú)特的X光光學(xué)顯微成像技術(shù)，通過(guò)不同角度的X射線(xiàn)透視圖像，結(jié)合數(shù)字重構(gòu)、渲染技術(shù)，提供花芽?jī)?nèi)部復(fù)雜結(jié)構(gòu)數(shù)字圖像，對(duì)花芽?jī)?nèi)部的微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行微米尺度上的數(shù)字化表征，以便掌握紅肉蘋(píng)果花芽形態(tài)分化進(jìn)程。

1.3.2? 花芽?jī)?nèi)源激素含量測(cè)定

分別于2021年6月30日、7月30日、8月29日、9月28日及10月8日取紅肉蘋(píng)果樹(shù)冠中上部外圍結(jié)果母枝上的花芽，每次采集4個(gè)樣本，共計(jì)20個(gè)樣本，分裝在凍存管后立即放入液氮罐中保存，用來(lái)測(cè)定花芽中內(nèi)源激素含量。紅肉蘋(píng)果樹(shù)花芽中內(nèi)源激素含量利用高效液相色譜法測(cè)定，每個(gè)樣本做3個(gè)平行重復(fù)，采用生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA₃）、玉米素核苷（ZR）、脫落酸（ABA）作為標(biāo)準(zhǔn)樣品（Sigma，USA），根據(jù)內(nèi)部標(biāo)準(zhǔn)生成的校準(zhǔn)曲線(xiàn)計(jì)算樣品中IAA、GA₃、ZR、ABA含量。

樣品前處理：將適量待測(cè)樣品迅速?gòu)囊旱拗腥〕龊笾糜谇蚰x（RETSCH-MM400）中，在頻率為30 Hz條件下粉碎10 s，用Sartorius BP211D十萬(wàn)分之一電子天平（Sartorius公司）稱(chēng)取粉碎后的樣品0.500 0 g（±0.000 5 g）置于15 mL離心管中，加入50%色譜級(jí)乙腈3 mL，用渦旋混合儀（IKA公司）混勻后，置于4 ℃冰箱浸提16 h。待測(cè)液準(zhǔn)備：浸提后用冷凍離心機(jī)在10 000 r/min轉(zhuǎn)速下離心10 min，取HBL柱分別用2 mL甲醇活化，再用2 mL純水平衡后加入0.5 mL上清液，用抽真空機(jī)將樣液抽至柱下24孔樣品池中，再加入 2 mL 30%質(zhì)譜級(jí)乙腈洗脫，將樣品池中的洗脫液渦旋混勻，利用0.22 μm微孔濾膜過(guò)濾，吸入液相進(jìn)樣小瓶中待測(cè)。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；試驗(yàn)圖片使用Origin 2021制作。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 紅肉蘋(píng)果樹(shù)花芽形態(tài)分化時(shí)期的觀察及劃分

通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，紅肉蘋(píng)果樹(shù)花芽形態(tài)分化自6月中旬開(kāi)始至10月初結(jié)束，約需要110 d。紅肉蘋(píng)果樹(shù)花芽分化開(kāi)始時(shí)間早，延續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，外在形態(tài)略有差異。

紅肉蘋(píng)果樹(shù)花芽自6月下旬正式進(jìn)入分化初期，其中有極少部分還處于未分化期；7月中旬，仍有少數(shù)花芽處于分化初期甚至是未分化期；8月初至9月初，多數(shù)花芽處于萼片形成期或花瓣形成期；9月中旬，花芽分化逐漸進(jìn)入雄蕊形成期；9月底至10月初，大多數(shù)花芽處于雌蕊形成期，分化基本完成。不同灌水梯度處理下紅肉蘋(píng)果進(jìn)入分化初期的時(shí)間雖然相差較大，但在落葉前雌蕊分化均已完成。根據(jù)對(duì)紅肉蘋(píng)果花芽的掃描觀察，將該品種的花芽形態(tài)分化劃分為6個(gè)時(shí)期，如圖1所示，分別是未分化期、分化初期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期。

2.2? 不同灌水梯度下紅肉蘋(píng)果樹(shù)花芽?jī)?nèi)源激素含量的變化特征

由圖2可知，在花芽分化的整個(gè)時(shí)期，IAA含量總體呈緩慢上升趨勢(shì)，不同灌水梯度下紅肉蘋(píng)果花芽中的IAA含量水平變化相似。CK處理IAA含量變化范圍在15.93～20.70 ng/g之間；W₁處理IAA含量變化范圍在15.93～20.64 ng/g之間，W₂處理IAA含量變化范圍在16.47～21.95 ng/g之間，W₃處理IAA含量變化范圍在15.61～20.87 ng/g之間。由此可知，6月下旬紅肉蘋(píng)果花芽開(kāi)始分化時(shí)，CK、W₁、W₂處理IAA含量最低，之后緩慢上升，至10月時(shí)下降，而此時(shí)花芽形態(tài)分化已基本完成。

在花芽過(guò)程中ABA含量總體呈上升的趨勢(shì)。CK處理ABA含量變化范圍在19.29～91.46 ng/g之間，W₁處理ABA含量變化范圍在8.76～166.27 ng/g 之間，W₂處理ABA含量變化范圍在9.86～220.66 ng/g之間，W₃處理ABA含量變化范圍在10.69～151.34 ng/g之間?？梢?jiàn)，紅肉蘋(píng)果花芽在分化過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)ABA含量累積的情況。ABA能夠抑制淀粉酶的活性，從而使淀粉積累，而高淀粉含量與花芽的分化密切相關(guān)。

CK、W₁、W₂、W₃處理的GA₃含量均在3.6～4.2 ng/g 之間，該激素含量在整個(gè)花芽形態(tài)分化期一直處于較低水平，且無(wú)較大波動(dòng)出現(xiàn)，保持在穩(wěn)定水平。

ZR含量在整個(gè)花芽形態(tài)分化期總體呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中W₁、W₂、W₃處理均在9月底達(dá)到最高水平，分別為26.49、31.14、28.35 ng/g，此時(shí)3種節(jié)水處理花芽大多數(shù)已進(jìn)入雌蕊分化期；CK處理的ZR含量則是在8月底達(dá)到峰值，為 29.74 ng/g，此時(shí)漫灌條件下花芽分化大多進(jìn)入雄蕊分化期。

2.3? 不同灌水梯度下紅肉蘋(píng)果樹(shù)花芽?jī)?nèi)源激素含量比值的變化特征

由圖3可知，ABA/IAA、ABA/GA₃總體呈逐漸上升的趨勢(shì)，且波動(dòng)變化相似，結(jié)合圖2可知，各處

理下的紅肉蘋(píng)果樹(shù)花芽于6月30日已經(jīng)進(jìn)入分化初期，該階段下的IAA、GA₃、ABA含量水平都不高，但ABA含量要高于其他2種激素；隨著花芽的不斷分化，IAA、ABA含量逐漸上升，GA₃含量變化一直維持在某一區(qū)間，波動(dòng)較小，且ABA含量始終大于IAA與GA₃含量。10月之后，2組比值上升，此時(shí)的花芽已基本完成分化。

ZR/GA₃、ZR/IAA總體呈先上升后下降的趨勢(shì)。由圖2可知，ZR含量雖有波動(dòng)，但一直處于較高水平，而由圖3可知，ZR/GA₃、ZR/IAA在7—9月上升較快，該階段是絕大多數(shù)花芽的分化盛期。

GA₃/IAA總體呈下降態(tài)勢(shì)，在6月時(shí)最高，在之后的分化階段中該比值逐漸下降，至10月時(shí)變化趨于平緩。ZR/ABA總體呈下降趨勢(shì)。由圖2可知，ZR與ABA在分化期都有所積累，但ABA含量水平要高于ZR。在圖3中，ZR/ABA在9月時(shí)有略微提高，此時(shí)大部分花芽處于雌蕊分化期，10月之后略微下降或趨于穩(wěn)定。

以上結(jié)果表明，在花芽形態(tài)分化期，各激素含量的比值高低影響著花芽的分化進(jìn)程。同時(shí)也表明紅肉蘋(píng)果成花誘導(dǎo)期需要較高的ABA/IAA、ABA/GA₃、ZR/IAA及ZR/GA₃。

3? 討論

3.1? 灌水梯度對(duì)花芽分化的影響

花芽分化是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程。首先是花芽的生理分化期，該時(shí)期決定著花芽的數(shù)量，在外界條件和內(nèi)部激素適宜時(shí)，新梢上的芽生長(zhǎng)點(diǎn)在生理上發(fā)生改變，逐漸向花芽進(jìn)化，這一階段是芽本身生長(zhǎng)發(fā)育的重要時(shí)期；之后花芽進(jìn)入形態(tài)分化期，生長(zhǎng)點(diǎn)開(kāi)始分化出萼片、花瓣、雌蕊與雄蕊等花器官，并在落葉前結(jié)束形態(tài)分化^[16]。本研究通過(guò)X射線(xiàn)顯微成像技術(shù)從顯微結(jié)構(gòu)上觀察花芽?jī)?nèi)部形態(tài)的變化過(guò)程，可以為觀察及劃分花芽?jī)?nèi)部形態(tài)變化提供依據(jù)。水分是影響花芽分化的重要外界因素之一，花芽分化過(guò)程中細(xì)胞的分裂和膨大離不開(kāi)水分的作用，同時(shí)，水分還可以通過(guò)影響花芽?jī)?nèi)部成分變化，如礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、內(nèi)源激素水平等間接影響花芽分化^[17]。本研究中，不同灌水梯度下花芽分化時(shí)期在分化過(guò)程中有重疊現(xiàn)象，適度控制水分有利于紅肉蘋(píng)果花芽的分化。朱牧笛等在對(duì)蘋(píng)果花芽形態(tài)分化特性的研究中發(fā)現(xiàn)，在花芽分化的過(guò)程中控制水分，能夠抑制新梢的生長(zhǎng)，從而有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，促使花芽的分化^[18]。這是本研究中不同灌

水梯度處理下紅肉蘋(píng)果花芽分化持續(xù)時(shí)間及分化完成時(shí)間有所不同的原因之一。

3.2? 內(nèi)源激素含量變化與花芽分化的聯(lián)系

植物激素指植物體內(nèi)產(chǎn)生的一些微量而能調(diào)節(jié)（促進(jìn)、抑制）自身生理過(guò)程的有機(jī)化合物，也被稱(chēng)為內(nèi)源激素?；ㄑ糠只瘯?huì)受內(nèi)源激素的調(diào)控，其中生長(zhǎng)素（IAA）的作用比較復(fù)雜，低濃度起促進(jìn)作用而高濃度起抑制作用；脫落酸（ABA）可以促進(jìn)果樹(shù)的花芽分化；赤霉素（GA）可抑制多種果樹(shù)的花芽分化；細(xì)胞分裂素（CTK）的主要功能是促進(jìn)細(xì)胞分裂，促進(jìn)芽的分化是它最重要的生理效應(yīng)之一^[19]。

目前，激素平衡學(xué)說(shuō)在花芽分化研究中頗受關(guān)注，不同激素對(duì)花芽分化的影響已基本被認(rèn)知^[20]。內(nèi)源激素在植物中含量較低，且不同采樣地域、采樣時(shí)間之間可能存在差異，導(dǎo)致所研究的結(jié)果也存在差異。生長(zhǎng)素（IAA）是一種極性分子，它對(duì)花芽分化的作用存在很大爭(zhēng)議。李天紅等認(rèn)為，高濃度的IAA促進(jìn)了富士蘋(píng)果花芽的孕育^[21]；但李有梅等的研究證明，IAA通過(guò)促進(jìn)富士蘋(píng)果樹(shù)體和枝條的旺長(zhǎng)，使短枝比例減少，從而抑制成花^[22]。在本研究中，6月30日各處理下的花芽已完成生理分化進(jìn)入形態(tài)分化期，該階段IAA含量處于最低水平，說(shuō)明低濃度的IAA促進(jìn)了紅肉蘋(píng)果成花。由此可見(jiàn)，IAA的作用效果因品種而異，有效作用濃度也有待進(jìn)一步研究。

關(guān)于ABA的作用，曾驤認(rèn)為，該激素具有雙重性，一方面能使枝條停止生長(zhǎng)，從而累積營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以達(dá)到促使作物成花的目的；另一方面會(huì)誘導(dǎo)生長(zhǎng)點(diǎn)休眠，導(dǎo)致作物無(wú)法成花^[23]。在本研究中，不同灌水處理下的花芽在整個(gè)分化過(guò)程中ABA含量始終保持較高水平，表明ABA的累積能夠促進(jìn)紅肉蘋(píng)果花芽的分化。這與其他學(xué)者在長(zhǎng)富2號(hào)蘋(píng)果^[24]、風(fēng)味玫瑰^[25]和李光杏^[26]等杏李、大櫻桃^[27]等研究中得出的結(jié)論相同。但另有學(xué)者在對(duì)梨^[28]、枇杷^[29]進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，高濃度的ABA會(huì)對(duì)其花芽分化產(chǎn)生抑制作用。綜上所述，不同薔薇科植物的花芽分化所需的ABA含量存在差異，因此，ABA對(duì)該科植物花芽分化的影響可能是多種因素共同決定的，高濃度ABA促進(jìn)紅肉蘋(píng)果花芽分化的原因還有待進(jìn)一步探討。

GA₃在植物成花過(guò)程中具有重要作用，對(duì)多數(shù)木本植物來(lái)說(shuō)是主要的成花抑制激素。曹尚銀等通過(guò)對(duì)首紅蘋(píng)果的研究發(fā)現(xiàn)，GA類(lèi)物質(zhì)在花芽形態(tài)分化期時(shí)開(kāi)始下降，之后一直保持穩(wěn)定水平^[30]。馬玲研究富士蘋(píng)果時(shí)發(fā)現(xiàn)，噴施GA₃后，樹(shù)體花芽分化明顯受到抑制，使得成花率降低^[31]。本研究結(jié)果表明，紅肉蘋(píng)果在6月30日花芽形態(tài)分化開(kāi)始后，花芽中的GA₃含量水平一直較低，且無(wú)大幅度的變化，說(shuō)明低濃度的GA₃能促使紅肉蘋(píng)果花芽分化。同時(shí)，在大櫻桃^[27]、桂花^[32]、桃花^[33]、油桐^[34]等作物上得到同樣的結(jié)論。

細(xì)胞分裂素（CTK）是一種能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂與膨大、打破頂端優(yōu)勢(shì)，并誘導(dǎo)作物成花的激素。玉米素核苷（ZR）是CTK在木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)闹饕问?。張寧發(fā)現(xiàn)，高水平的ZR能促進(jìn)文冠果花芽分化^[35]。徐石蘭等也發(fā)現(xiàn)，高含量的細(xì)胞分類(lèi)素能促進(jìn)龍眼成花^[36]。在本試驗(yàn)中，紅肉蘋(píng)果中的ZR含量在整個(gè)分化期處于較高水平，說(shuō)明高濃度ZR能夠促進(jìn)紅肉蘋(píng)果花芽分化，在毛棉杜鵑^[37]、勒杜鵑^[38]、油橄欖^[39-41]及板栗^[42]的研究中具有類(lèi)似結(jié)果。

3.3? 內(nèi)源激素含量比值變化與花芽分化的聯(lián)系

激素可以調(diào)節(jié)植物生命活動(dòng)周期的各個(gè)階段，在果樹(shù)花芽分化階段受到的影響更加明顯。有研究者認(rèn)為，促花物質(zhì)與抑花物質(zhì)之間的平衡關(guān)系，即激素含量比值平衡，會(huì)在很大程度上決定果樹(shù)成花^[43]。在一定的營(yíng)養(yǎng)水平下，內(nèi)源激素的平衡對(duì)成花起主導(dǎo)作用：赤霉素可提高淀粉酶活性促進(jìn)淀粉水解，而脫落酸對(duì)赤霉素有拮抗作用，有利于淀粉的積累；在夏季對(duì)果樹(shù)新梢進(jìn)行摘心，會(huì)使赤霉素和生長(zhǎng)素含量減少，細(xì)胞分裂素含量增加，這樣能改善營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配，促進(jìn)花芽分化^[19]。綜上，當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，細(xì)胞分裂素和脫落酸含量較高時(shí)，有利于花芽分化。

內(nèi)源激素對(duì)花芽分化的作用并不取決于單獨(dú)的某一種激素，而是通過(guò)激素之間的相互作用達(dá)到某種動(dòng)態(tài)平衡，即通過(guò)不同內(nèi)源激素含量的比值變化來(lái)實(shí)現(xiàn)的。通過(guò)對(duì)不同木本植物花芽分化過(guò)程中不同激素比值的研究發(fā)現(xiàn)，ABA/IAA、ABA/GAs、ZR/GAs和ZR/IAA等比值高有助于花芽分化的進(jìn)行^[44]。

曹尚銀等研究發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果在ABA/IAA、ABA/GA₃、ZR/IAA、ZR/GA₃提高后，花芽分化率有所提升，表明ABA/IAA、ABA/GA₃、ZR/IAA、ZR/GA₃的提高有利于蘋(píng)果成花^[45]。在花芽分化期，刺梨花芽的ABA/IAA、ABA/GA、ZR/GA、ZR/IAA高于葉芽，這能夠促進(jìn)刺梨的花芽分化^[46]。鄧燦在關(guān)于枇杷的相關(guān)試驗(yàn)中得出相似結(jié)論^[47]。由此可見(jiàn)，單一某種激素對(duì)花芽分化產(chǎn)生的影響不大，多種內(nèi)源激素可以通過(guò)相互間的平衡狀態(tài)來(lái)調(diào)控花芽分化。紅肉蘋(píng)果花芽形態(tài)分化期ZR/IAA、ZR/GA₃、ABA/IAA、ABA/GA₃較高，說(shuō)明該品種需要一定的內(nèi)源激素含量比值促進(jìn)花芽分化。

本研究對(duì)不同灌水梯度下紅肉蘋(píng)果花芽形態(tài)分化的變化特征以及花芽分化過(guò)程中內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，但花芽分化的一系列過(guò)程非常復(fù)雜，其他因素（光照、溫度及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等）對(duì)紅肉蘋(píng)果花芽分化過(guò)程的影響尚不明確，有關(guān)灌水梯度對(duì)紅肉蘋(píng)果花芽分化的影響還有待探討。

4? 結(jié)論

不同灌水梯度下紅肉蘋(píng)果花芽分化存在以下特點(diǎn)：（1）井式節(jié)水灌溉處理下紅肉蘋(píng)果花芽分化持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，且各時(shí)期有所重疊，分化過(guò)程分為未分化期、分化初期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期等6個(gè)時(shí)期；（2）在紅肉蘋(píng)果花芽分化期內(nèi)兩大促花激素ABA、ZR含量的升高能促使紅肉蘋(píng)果花芽分化；（3）ZR/IAA、ZR/GA₃、ABA/IAA、ABA/GA₃的升高能促進(jìn)紅肉蘋(píng)果花芽形態(tài)分化。

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